الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1
21التبادل الغازي التنفسي
لتر الهواء يحمل من الأكسجين ثلاثين ضعف ما يحمله لتر الماء، ويزن أخف منه ثماني مئة مرة، ويدع الأكسجين ينتشر فيه أسرع عشرة آلاف مرة. وعلى سمكة السلمون المرقط أن تمرر مئة وخمسين غرامًا من الماء على غلاصمها مقابل كل ميليغرام من الأكسجين تأخذه، وهي تستخلص أربعة أخماس ما يحمله الماء؛ أما الإنسان فيحرك بضعة غرامات من الهواء لكل ميليغرام ويهدر ثلاثة أرباعها. والعضوان جوابان عن المعادلة نفسها — أي دفق غاز عبر سطح — في وسطين. ويعرض هذا الفصل الفيزياء، ويشتق ما ينبغي أن يكون عليه سطح التبادل، ويصف الغلاصم والرئات والقصبات الهوائية، ويتتبع الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم، وينظر في كيفية التحكم في التهوية وفيما يتغير في المرتفعات وتحت الماء.
21.1 فيزياء غاز في وسطين
تعريف 21.1 (الضغط الجزئي والانحلالية)
في خليط من الغازات يمارس كل غاز ضغطًا جزئيًا يتناسب مع كسره: ففي هواء عند يكون للأكسجين () ، ولثاني أكسيد الكربون () . وينحل الغاز في سائل بنسبة ضغطه الجزئي (قانون هنري): فالماء المتوازن مع الهواء عند يحمل من الأكسجين (، أي من الغاز)، في مقابل () في الهواء نفسه. والضغط الجزئي — وهو نفسه في الماء والهواء عند التوازن — هو ما يقود الانتشار بين الوسطين؛ والمحتوى هو ما يستطيع المتنفس استخلاصه. وثاني أكسيد الكربون أذوب من الأكسجين بخمس وعشرين مرة، فلا يكون قط الغاز الأصعب تبادلًا.
مبرهنة 21.2 (قانون فيك لسطح تبادل)
سرعة عبور غاز غشاءً مساحته وسماكته يفصل وسطين عند ضغطين جزئيين و هي
حيث ، وهو ثابت الانتشار (ثابت كروغ) للغشاء، يجمع انتشارية الغاز وانحلاليته في النسيج. فالدفق ترفعه مساحة أكبر، وحاجز أرق، وفرق ضغط جزئي أكبر؛ ولا شيء غير ذلك.
برهان. يعطي قانون فيك الأول للغاز المنحل في الغشاء (الفصل 7) دفقًا في وحدة المساحة يتناسب مع تدرج التركيز؛ وبقانون هنري يتناسب التركيز عند كل وجه مع الضغط الجزئي في الوسط هناك، فيكون التدرج مضروبًا في الانحلالية، ويستوعب الثابت الانحلالية والانتشارية. ∎
قضية 21.3 (ما ينبغي أن يكون عليه سطح التبادل)
كائن أكبر من ميليمتر لا يمكن إمداده بالانتشار عبر سطحه الخارجي (الفصل 1). فهو يحتاج إلى سطح تنفسي واسع (لرفع )، ورقيق (لخفض )، ورطب (فالغازات لا تعبر الأغشية إلا منحلة)، ومهوًّى — أي يُجدَّد الوسط الخارجي حتى يبقى عاليًا — ومروًّى — أي يُجدَّد الدم خلفه حتى يبقى منخفضًا؛ وإلى دوران يحمل الغاز من السطح إلى الأنسجة. والغلاصم والرئات والقصبات الهوائية ثلاث طرائق لطي مثل هذا السطح في جسم وتحريك المائعين عبره.
21.2 الغلاصم والتيار المعاكس
تعريف 21.4 (الغلصمة)
الغلصمة انبعاج خارجي لسطح الجسم في الماء، مطوي في خيوط وصفائح سماكتها بضعة ميكرومترات يجري فيها الدم في شعيرات. وغلاصم السمكة تتدلى من أربعة أقواس عظمية في كل جانب؛ والماء المسحوب عند الفم والمدفوع خارجًا من تحت أغطية الغلاصم بمضختين يجري بين الصفائح في اتجاه، والدم في الصفائح يجري في الاتجاه الآخر: أي تيار معاكس. ولسمكة سلمون مرقط كتلتها كيلوغرام نحو من سطح الصفائح، سماكته .
مبرهنة 21.5 (التبادل بتيار معاكس)
حين يجري الماء والدم في اتجاهين متعاكسين على طول سطح تبادل، يستطيع الدم المغادر للغلصمة أن يقارب الضغط الجزئي للماء الداخل إليها، ويمكن تجريد الماء من معظم أكسجينه: أي استخلاص أو أكثر. وحين يجريان في الاتجاه نفسه (تيار موافق) يلتقي المائعان عند قيمة وسطى مشتركة ولا يستطيع الاستخلاص أن يتجاوز .
برهان. على طول مبادل بتيار موافق يهبط الفرق من قيمته عند المدخل إلى الصفر مع تقارب الاثنين إلى الضغط نفسه؛ ومتى تساويا لم يعد غاز ينتقل، ونقطة اللقاء عند دفقين متساويين هي المنتصف. أما في الجريان بتيار معاكس فالدم، وهو يتجه نحو مخرجه، يلقى ماءً أحدث دائمًا، فيُحفظ فرق موجب على الطول كله؛ فالدم عند مخرجه يواجه الماء الداخل عند ، والماء عند مخرجه يواجه الدم الوريدي الداخل عند بضعة كيلوباسكالات. والحد يضبطه السطح، لا التوازن. ∎
مثال 21.6 (ثمن الماء)
سمكة سلمون مرقط مستريحة كتلتها تأخذ نحو من الأكسجين في الساعة. ومن ماء فيه ، باستخلاص ، عليها أن تضخ من الماء في الساعة عبر غلاصمها — أي تسعة كيلوغرامات من وسط أشد لزوجة من الهواء بخمسين مرة، عبر قنوات عرضها جزء من الميليمتر. فعُشر استقلابها يذهب إلى التنفس؛ والإنسان المستريح ينفق جزءًا من خمسين. وأدفئ البركة إلى فالسمكة نفسها، وهي تحتاج إلى أكسجين أكثر من ماء يحمل أقل، عليها أن تضخ ثلاثة أمثال ذلك.
21.3 تنفس الهواء: الرئات والقصبات الهوائية
تعريف 21.7 (رئة الثدييات)
الرئة انبعاج داخلي لسطح الجسم في حجرة داخلية رطبة، تبقي السطح مبتلًا في الهواء الجاف. ورئة الثدييات شجرة من الممرات الهوائية تنتهي بنحو ثلاث مئة مليون سنخ، وهي أكياس قطرها جدرانها — خلية ظهارية واحدة وبطانة شعيرة واحدة، في المجمل — تبلغ في الإنسان، ملفوفة بشبكة شعيرات يمر بها كل الناتج القلبي. وتُهوَّى الرئة مدًّا وجزرًا: فالحجاب الحاجز وعضلات الأضلاع توسّع الصدر فيدخل الهواء؛ ثم ترتخي فيخرج الهواء من الطريق نفسه. والنفس الواحد يحرك ، منها لا تملأ إلا الممرات (الحيّز الميت) ولا تبلغ سنخًا أبدًا؛ والغاز السنخي، وهو يتجدد بسبعه في كل نفس، يبقى عند و — وهما الضغطان اللذان يتوازن معهما الدم.
قضية 21.8 (ثلاثة تصاميم للهواء)
الثدييات تهوّي مدًّا وجزرًا: وهو بسيط، لكن الهواء العذب يختلط بالبائت، ويكون الأكسجين السنخي ثلثي أكسجين الجو، والاستخلاص ربعًا. والطيور تمرر الهواء في اتجاه واحد عبر أنابيب دقيقة (قصيبات موازية) بين مجموعتين من الأكياس الهوائية تعملان منفاخًا، فيجري الهواء العذب عبر سطح التبادل في الشهيق والزفير معًا، في تيار متقاطع مع الدم: فاستخلاصها أعلى، وإوزة رأسية الأشرطة تطير فوق الهيمالايا حيث يُغشى على ثديي. والحشرات لا دم تنفسيًا لها البتة: فالهواء يدخل عبر صمامات (ثغور تنفسية) إلى قصبات هوائية، وهي أنابيب تشدّها تسمكات حلزونية تتفرع حتى الميكرومتر وتوصل الأكسجين بالانتشار مباشرة إلى كل خلية، يعينها ضخ البطن في الحشرات الكبيرة أو النشيطة. والانتشار على طول الأنابيب يحصر التصميم في الأجسام الصغيرة — وهذا أحد أسباب ألا تكون حشرة أكبر من فأر.
طريقة 21.9 (قراءة ميزانية تهوية)
- التهوية الدقيقية الحجم المدّي عدد الأنفاس في الدقيقة؛ والتهوية السنخية (الحجم المدّي الحيّز الميت) عدد الأنفاس في الدقيقة. ولا يتبادل الغاز إلا الثانية.
- أخذ الأكسجين التهوية السنخية (الكسر الملهَم الكسر السنخي)؛ وفي الراحة، .
- الاستخلاص الأخذ (التهوية الكسر الملهَم): أي ربع في رئة مدّية، وأربعة أخماس في غلصمة بتيار معاكس.
- وفي جانب الدم: الأخذ الناتج القلبي (المحتوى الشرياني الوريدي)؛ أي في الراحة، وهي نفسها. وعلى الميزانيتين أن تتطابقا.
21.4 الغازات في الدم
قضية 21.10 (نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون)
لا تحل البلازما إلا من الأكسجين في اللتر عند الضغط الشرياني؛ أما الهيموغلوبين (الفصل 12) فيحمل ، يُحمَّل في الرئة عند ويفرّغ خمسه إلى نصفه في الأنسجة. ويسافر ثاني أكسيد الكربون بثلاث طرائق: منحلًا، و مرتبطًا بالزمر الأمينية في الهيموغلوبين، و بيكربونات: ففي الكرية الحمراء يحوّل أنهيدراز الكربونيك والماء إلى حمض الكربونيك في مللي ثوانٍ، فينفصل الحمض، وتغادر البيكربونات الخلية في مبادلة مع الكلوريد (انزياح الكلوريد)، ويلتقط الهيموغلوبين البروتون. والغازان يعين أحدهما الآخر: فالحمض و يخفضان ألفة الهيموغلوبين للأكسجين (أثر بور)، فيتحرر الأكسجين حيث يُصنع ؛ والهيموغلوبين منزوع الأكسجين يرتبط بالبروتونات و ارتباطًا أفضل (أثر هالدين)، فيُلتقط حيث يتحرر الأكسجين، ويُطلق في الرئة مع تحميل الأكسجين.
مثال 21.11 (لتر من الدم عبر عضلة عاملة)
يجلب الدم الشرياني من الأكسجين في اللتر و من ثاني أكسيد الكربون (بيكربونات في أكثره). وفي عضلة مستريحة يترك من الأكسجين ويلتقط من ؛ ولا يهبط pH الوريدي إلا ، لأن الهيموغلوبين امتص البروتونات. وفي عضلة عدّاءة، عند pH يساوي 7.2 و يساوي ، يترك اللتر نفسه من الأكسجين (الفصل 12) ويحمل اللاكتات كذلك.
21.5 التحكم والارتفاع والغوص
قضية 21.12 (التهوية يتحكم فيها ثاني أكسيد الكربون)
يتولد نظم التنفس في جذع الدماغ وتضبطه مستقبلات كيميائية: مركزية تغمرها السوائل حول الدماغ فتستجيب لتغير pH الذي يحدثه ؛ ومحيطية في الشريانين السباتيين تستجيب لهبوط الأكسجين الشرياني دون نحو . وفي الحياة العادية يحكم : فارتفاع في الشرياني يضاعف التهوية تقريبًا، بينما على الأكسجين أن يهبط ثلثًا قبل أن تستجيب التهوية. وحبس النفس ينتهي حين يبلغ ، لا الأكسجين، الحد؛ وفرط التهوية قبله يخفض ويدع الغائص يبقى تحت الماء حتى ينفد الأكسجين — فيفقد وعيه قبل أن تعود إليه الرغبة في التنفس.
مثال 21.13 (الارتفاع والعمق)
عند يحمل الهواء من الأكسجين والأسناخ : فتدفع الأجسام السباتية التهوية إلى الأعلى، وهو ما يطرد ويجعل الدم قلويًا — وهو كابح تحرره الكليتان على مدى أيام بطرح البيكربونات؛ وترفع الكريات الحمراء BPG فيها في أيام ويرفع النقي الهيموغلوبين في أسابيع (الفصل 12). أما الفقمة الغائصة عشرين دقيقة فتفعل العكس: تزفر قبل الغوص، وتبطئ قلبها إلى العشر، وتقطع الدم عن كل شيء إلا الدماغ والقلب، وتشغّل عضلاتها على الأكسجين المرتبط بميوغلوبينها هي، وهو أغلظ تركيزًا من ميوغلوبيننا بعشر مرات، ثم على التخمر، محتملةً لاكتاتًا يصفّيه الجسم عند السطح. وتنطبق رئتاها دون ، وهو ما يبقي النتروجين خارج دمها.
21.6 تمارين
تمرين 21.1 ★
اذكر قانون فيك لسطح تبادل واسرد السمات الأربع التي ترفع الدفق.
تمرين 21.2 ★
فسّر لماذا يكون الماء وسطًا أصعب في التنفس من الهواء، بثلاثة أرقام.
حل
حل التمرين 21.2.
أكسجين أقل في اللتر بثلاثين مرة ( في مقابل )؛ وأكثف بثماني مئة مرة وألزج بخمسين مرة، فضخه باهظ؛ والأكسجين ينتشر فيه أبطأ عشرة آلاف مرة، فوجب تحريك الوسط عبر السطح كله.
تمرين 21.3 ★
من شكل التيار المعاكس، اقرأ ضغط الأكسجين في الماء المغادر وفي الدم المغادر في كل ترتيب، والاستخلاص.
حل
حل التمرين 21.3.
بتيار موافق: يغادر الماء والدم كلاهما عند ؛ والاستخلاص . وبتيار معاكس: يغادر الماء عند والدم عند ؛ والاستخلاص .
تمرين 21.4 ★
بأي أشكال ثلاثة يُحمل ثاني أكسيد الكربون في الدم، وبأي نسب؟
حل
حل التمرين 21.4.
منحلًا ()، ومرتبطًا بالزمر الأمينية في الهيموغلوبين ()، وبيكربونات في البلازما ().
تمرين 21.5 ★★
شخص يتنفس مرة في الدقيقة بحجم مدّي وحيّز ميت . احسب التهوية الدقيقية والسنخية وأخذ الأكسجين إذا كان الكسر السنخي . وأعد الحساب مع نفس سطحيًا حجم كل منها .
حل
حل التمرين 21.5.
الدقيقية ؛ والسنخية ؛ والأخذ . وبالأنفاس السطحية: الدقيقية كما هي، لكن السنخية والأخذ — أي النصف، مقابل عمل التنفس نفسه؛ فالحيّز الميت يُدفع ثمنه في كل نفس.
تمرين 21.6 ★★
حوض سمك ذهبي عند يحمل من الأكسجين في اللتر. وسمكة كتلتها تستهلك من الأكسجين في الساعة. فكم ماءً يجب أن يعبر غلاصمها في الساعة عند استخلاص ، وكم مِثلًا من حجمها هو ذلك؟
حل
حل التمرين 21.6.
في الساعة، أي اثنان وعشرون مثلًا من حجمها البالغ .
تمرين 21.7 ★★
رئة مساحتها وسماكتها تنقل عند فرق ضغط وسطي . ومرض يسمّك الجدار إلى ويخفض المساحة إلى النصف. احسب النقل عند الفرق نفسه، والفرق اللازم لاستعادة . ولماذا لا يستطيع الجسم أن يرفع الفرق ببساطة؟
حل
حل التمرين 21.7.
تهبط بالمعامل : أي . ولاستعادة ، يجب أن يكون الفرق — وهو مستحيل، إذ لا يستطيع الضغط السنخي أن يتجاوز في الهواء ولا يستطيع الدم الوريدي أن يهبط دون الصفر؛ ولا يستطيع المريض رفعه إلا بتنفس الأكسجين، وحتى عندئذ لا يرفعه ثمانية أمثال.
تمرين 21.8 ★★
فسّر انزياح الكلوريد: لماذا تغادر البيكربونات الكرية الحمراء، ولماذا يدخل الكلوريد، وماذا كان يحدث لحجم الخلية بلا هذه المبادلة.
حل
حل التمرين 21.8.
أنهيدراز الكربونيك داخل الخلية، فتُصنع البيكربونات هناك وتتراكم؛ ثم تنتشر خارجًا مع تدرجها عبر مبادل يُدخل كلوريدًا مقابل كل بيكربونات، فيبقى الشحن متوازنًا. ولولا هذه المبادلة لبقيت البيكربونات في الداخل مع شريك بروتونها، فرفعت أسمولية الخلية، ودخلها الماء: فتنتفخ الخلية في الأنسجة (وهي تنتفخ قليلًا كما هي).
تمرين 21.9 ★★
لماذا يخاطر غائص فرط تهويته قبل غوصة حبس نفس بالغرق، بينما يصعد الذي لم يفعل سالمًا، منزعجًا لكن واعيًا؟
حل
حل التمرين 21.9.
الرغبة في التنفس تأتي من ارتفاع . وفرط التهوية يخفض إلى ما دون الطبيعي بكثير دون أن يضيف أكسجينًا يذكر (فالهيموغلوبين كان مشبعًا أصلًا)؛ وفي أثناء الغوصة يهبط الأكسجين إلى مستوى فقدان الوعي قبل أن يعود صاعدًا إلى المستوى الذي يفرض نفسًا. وبلا فرط تهوية يبلغ ذلك المستوى والأكسجين ما يزال وافرًا، فيصعد الغائص.
تمرين 21.10 ★★★
قصبة هوائية في حشرة طولها وقطرها تمد عضلة تستهلك من الأكسجين في الثانية. فبمعامل في الهواء و من الأكسجين عند الثغر، احسب التركيز عند طرف العضلة (بقانون فيك: ). وأعد الحساب لقصبة طولها . فما الذي يحد حجم الحشرات؟
حل
حل التمرين 21.10.
؛ و — أي أكثر بكثير من المتاحة، فأنبوب بهذا الضيق لا يستطيع إمداد العضلة بالانتشار عند ؛ ويلزم أنبوب أوسع (: ، وهو ممكن بالكاد) أو تهوية فاعلة. وعند يصير المطلوب عشرة أمثال ذلك. ولما كان طول الأنبوب ينمو مع حجم الجسم والطلب ينمو مع الحجم، حدّ الانتشار عبر القصبات الهوائية حجم الحشرات ببضعة سنتيمترات، ولا يزيد إلا بالضخ.
تمرين 21.11 ★★★
الطيور والأسماك كلاهما يستعمل جريانًا غير مدّي. قارن مبادليهما (اتجاه الوسط، وعلاقته بجريان الدم، والاستخلاص) وفسّر لماذا لا تستطيع رئة مدّية بلوغ استخلاصهما مهما يكن سطحها.
حل
حل التمرين 21.11.
الأسماك: الماء في اتجاه واحد والدم معاكس له (تيار معاكس)، والاستخلاص . والطيور: الهواء في اتجاه واحد عبر القصيبات الموازية، والدم عمودي عليه (تيار متقاطع)، والاستخلاص وسط لكنه أعلى من استخلاص الثدييات، ولا يتلقى سطح التبادل هواءً بائتًا أبدًا. أما الرئة المدّية فتخلط الهواء العذب بالغاز المتبقي، فلا يرى سطح التبادل في أحسن الأحوال إلا الخليط السنخي، ولا يستطيع الدم أن يتوازن إلا معه: فمهما يكن السطح لا يستطيع الدم الشرياني أن يتجاوز الضغط السنخي، ولا يستطيع الضغط السنخي أن يقارب الضغط الملهَم ما بقي حجم متبقٍّ.
تمرين 21.12 ★★★
«الرئة ينظّمها الغاز الذي تطرحه، لا الغاز الذي تأخذه.» ناقش في فقرة: لماذا يكون الإشارة الأفضل عند سطح البحر، ومتى يخفق الترتيب، وكيف يكشفه الارتفاع.
حل
حل التمرين 21.12.
هو الإشارة الأفضل لأن مستواه الشرياني يستجيب للتهوية استجابة مباشرة وحادة (انصف التهوية فيتضاعف)، ولأنه يُقاس بدقة عبر pH بالمستقبلات المركزية، ولأن الأكسجين، وهو جالس على قمة منحني الهيموغلوبين المسطحة، يتغير قليلًا في المدى الطبيعي للتهوية: فمنظّم حراري يقوم على يبقي الأكسجين صحيحًا كناتج ثانوي. ويخفق الترتيب حين يهبط الأكسجين مستقلًا عن — أي في المرتفعات، حيث يكون الأكسجين الملهَم منخفضًا وإنتاج غير منخفض، فتقول إشارة «تنفس أقل» بينما يقول الأكسجين «تنفس أكثر»؛ ولا تتجاوزها إلا الأجسام السباتية حين يشتد نقص الأكسجين، وتستغرق التسوية (فرط تهوية مع قلاء) أيامًا من الضبط الكلوي حتى تستقر.
21.7 مسألة: سمكة سلمون مرقط وإنسان
مسألة 21.1
مسألة نهاية الأسبوع — غلصمة ورئة جنبًا إلى جنب: الأكسجين في لتر الوسط، والتهوية والاستخلاص، والتيار المعاكس والجريان المدّي، والدم خلف كل منهما، وختامًا كفاءة استخلاص الغلصمة ذات التيار المعاكس
إنسان مستريح يأخذ من الأكسجين في الدقيقة، متنفسًا مرة في الدقيقة بحجم مدّي وحيّز ميت ؛ والهواء الملهَم أكسجينًا، والغاز السنخي ؛ والناتج القلبي ، والمحتوى الشرياني من الأكسجين . وسمكة سلمون مرقط مستريحة كتلتها تأخذ من الأكسجين في الساعة في ماء عند يحمل ؛ وهيموغلوبينها يحمل عند الإشباع؛ ودمها يغادر الغلاصم مشبعًا ويعود مشبعًا . والماء أكثف من الهواء مرة.
الجزء الأول — وسطان.
- عبّر عن محتوى الهواء ومحتوى ماء السمكة من الأكسجين بالمليمولات في اللتر ().
- احسب نسبة المحتويين.
- احسب كتلة الوسط (الهواء ؛ والماء ) التي تحمل من الأكسجين في كل حالة.
- احسب حجم ماء السمكة الذي يحمل من الأكسجين قدر ما يحمل لتر من الهواء.
- فسّر في جملة واحدة لماذا يجب أن تُهوَّى غلاصم الأسماك في اتجاه واحد بينما يجوز للرئات أن تكون مدّية.
الجزء الثاني — الرئة.
- احسب التهوية الدقيقية والتهوية السنخية.
- أي كسر من كل نفس هو حيّز ميت، وأي كسر من التهوية الدقيقية يُهدر تبعًا لذلك؟
- احسب الأكسجين الموصل إلى الأسناخ في الدقيقة والأكسجين المأخوذ (التهوية السنخية فرق الكسرين). وتحقق بمقارنته بالقيمة .
- احسب كفاءة الاستخلاص: الأخذ مقسومًا على الأكسجين في التهوية الدقيقية الملهَمة.
- احسب السنخي من الكسر السنخي (الضغط الكلي ، وبخار الماء يُطرح أولًا).
- وفي جانب الدم، احسب الفرق الشرياني الوريدي اللازم لتحقيق عند ، والمحتوى الوريدي وإشباعه.
- في أثناء التمرين يرتفع الأخذ إلى بناتج قلبي . احسب الفرق الشرياني الوريدي والإشباع الوريدي.
الجزء الثالث — الغلصمة.
- احسب أخذ السمكة من الأكسجين بالميليلترات في الدقيقة.
- باستخلاص (بتيار معاكس)، احسب الماء المهوَّى في الدقيقة وفي الساعة.
- وبالاستخلاص الذي يعطيه مبادل بتيار موافق بسطح مساوٍ ()، احسب الماء اللازم. فماذا يوفر التيار المعاكس؟
- احسب كتلة الماء المضخوخ في الساعة، وقارنها بكتلة الهواء الذي يحركه الإنسان في الساعة.
- احسب الفرق الشرياني الوريدي في محتوى الأكسجين عند السمكة والناتج القلبي الذي يقتضيه أخذها.
- احسب نسبة دفق الماء إلى دفق الدم عند الغلصمة، ونسبة دفق الهواء إلى دفق الدم عند رئة الإنسان (التهوية السنخية على الناتج القلبي). وعلّق.
- يكلف ضخ الماء السمكة نحو من أخذها للأكسجين. فإذا دفئ الماء إلى () وارتفع أخذها بالنصف، فبأي معامل يجب أن ترتفع التهوية، وماذا يحدث للكسر المنفق على التنفس؟
الجزء الرابع — المبادل نفسه.
- في الغلصمة ذات التيار المعاكس يغادر الدم عند مواجهًا ماءً يدخل عند ، ويغادر الماء عند مواجهًا دمًا يدخل عند . احسب فرق الضغط عند كل طرف.
- وفي مبادل بتيار موافق يغادر المائعان كلاهما عند . احسب الفرق عند كل طرف وفسّر لماذا يتوقف التبادل قبل أن يُستنفد الماء.
- رئة الإنسان: السنخي ، والدم الوريدي يصل عند ، والشرياني يغادر عند . فأي ترتيب تشبه الرئة المدّية، ولماذا لا يستطيع دمها الشرياني أن يتجاوز القيمة السنخية؟
- صفائح السمكة مجموعها بسماكة ؛ وأسناخ الإنسان بسماكة . احسب نسبة بينهما، ونسبة أخذيهما للأكسجين. فماذا توحي المقارنة عن فرق الضغط الوسطي عبر صفيحة قياسًا إلى جدار سنخي؟
- فسّر لماذا لا يكون ثاني أكسيد الكربون حادًّا للسمكة أبدًا مع أن الماء يحمل من الأكسجين قدرًا ضئيلًا.
- اذكر النتيجة: كفاءة استخلاص غلصمة السمكة ورئة الإنسان، والسمتان في الغلصمة اللتان تصنعان الفرق.
حل
حل المسألة 21.1.
1. الهواء ؛ والماء . 2. 30. 3. الهواء: ؛ والماء: — أي كتلة أكبر بمقدار مرة. 4. من الماء. 5. الماء أثقل وأفقر بالأكسجين من أن يُدفع داخلًا وخارجًا؛ بل يجب تمريره مرة واحدة، وهو ما يتيح أيضًا التيار المعاكس؛ أما الهواء فرخيص بما يكفي لتحريكه مرتين. 6. الدقيقية ؛ والسنخية . 7. من كل نفس، ومن التهوية الدقيقية. 8. الموصل ؛ والمأخوذ ، وهو قريب من . 9. (أي مما يبلغ الأسناخ). 10. . 11. ؛ والوريدي ، مشبع . 12. ؛ والوريدي ، مشبع . 13. . 14. ، أي في الساعة. 15. : فالتيار المعاكس ينصّف الماء الواجب ضخه، وينصّف العمل. 16. من الماء في الساعة؛ والإنسان يحرك من الهواء في الساعة — أي جزء من عشرين من الكتلة، مقابل ثلاث مئة مثل من الأكسجين ( في مقابل في الساعة). 17. ؛ والناتج القلبي . 18. الماء إلى الدم ؛ والهواء إلى الدم . فعلى السمكة أن تمرر أربعة عشر حجمًا من الماء لكل حجم من الدم لأن كلًّا منهما يحمل من الأكسجين قدرًا ضئيلًا؛ أما الإنسان فنحو واحد. 19. الأخذ من ماء يحمل من المقدار: فالتهوية ؛ وكلفة التنفس، وهي متناسبة تقريبًا مع الدفق (أو أكثر، إذ ترتفع أسرع من الخطية)، تنتقل من إلى على الأقل من أخذ أكبر — فالسمكة تكدّ أكثر في التنفس في الماء الدافئ. 20. عند طرف دخول الماء: ؛ وعند طرف خروجه: : أي موجب عند الطرفين. 21. عند طرف الدخول ؛ وعند طرف الخروج : فقد تعادل المائعان ولم يبق تدرج، مع أن الماء ما يزال يحمل من أكسجينه. 22. تشبه التيار الموافق: فالدم يتوازن مع غاز سنخي واحد جيد الخلط ويغادر عند ضغطه؛ ولا يستطيع تجاوز لأنه لا غاز أعذب في المجرى يلقاه، كما هي الحال في التيار المعاكس. 23. السمكة (cm لكل cm)؛ والإنسان : أي نسبة . والأخذان . فالسمكة تأخذ من الأكسجين سبعة أمثال ما يأخذه الإنسان لوحدة : فلا بد أن يكون فرق الضغط الوسطي عبر صفيحتها أكبر — وهو ما يوفره التيار المعاكس، إذ يحفظ تدرجًا على السطح كله حيث يكون تدرج الرئة المدّية صغيرًا قرب نهاية التعادل. 24. أذوب في الماء من الأكسجين بخمس وعشرين مرة: فالماء يحمله بعيدًا بسرعة إنتاجه، ويبقى في دم السمكة منخفضًا جدًا. 25. الغلصمة نحو ، والرئة نحو من الأكسجين في الوسط الملهَم؛ والجريان في اتجاه واحد وترتيب الماء والدم بتيار معاكس هما ما يصنع الفرق.