الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

7الأغشية والنقل الغشائي

ضع كرية حمراء في ماء نقي فتنتفخ وتنفجر في ثانية واحدة؛ وضعها في ملح قوي فتنكمش. ثم أعدها إلى البلازما فتحفظ شكلها المقعر الوجهين أربعة أشهر، وهي تضخ الصوديوم خارجًا والبوتاسيوم داخلًا في كل ثانية من ذلك الزمن. والغشاء الذي يفعل هذا سماكته خمسة نانومترات — غلالة من الدهن بعمق جزيئين، مخترقة ببروتينات — وهو الحد الذي يجري عبره أخيرًا كل تبادل من تبادلات الفصل 1. يصف هذا الفصل بنية الغشاء، وفيزياء ما يعبره بلا عون، والبروتينات التي تنقل الباقي وتضخه وتقنّته، والكمون الكهربائي الذي تنتجه هذه الحركة، والحويصلات التي تنقل ما لا يستطيع بروتين نقله.

7.1 الفسيفساء المائعة

تعريف 7.1 (الغشاء البلازمي)

الغشاء البلازمي — وكل غشاء في الخلية — طبقة دهنية مضاعفة سماكتها نحو $5\,\mathrm{nm}$ : صفيحتان من الفوسفوليبيدات (الفصل 9) ذيولهما الكارهة للماء متقابلة ورؤوسهما القطبية مواجهة للجهتين المائيتين، مع كولستيرول بين الذيول، وبروتينات غشائية مغروسة فيها أو ملتصقة بها. وفي نموذج الفسيفساء المائعة (سينغر ونيكولسون، 1972) تكون الطبقة المضاعفة مائعًا ثنائي البعد تنتشر فيه الدهون والبروتينات انتشارًا جانبيًا، وتكون البروتينات فسيفساء من وحدات مستقلة لا غلافًا متصلًا. والوجهان مختلفان: فالسكريات المرتبطة بالدهون والبروتينات لا تواجه إلا الخارج (الغلاف السكري)، وبعض الفوسفوليبيدات محصور في صفيحة واحدة.

الفسيفساء المائعة. صفيحتان من الفوسفوليبيدات، ذيولهما إلى الداخل، وبينهما الكولستيرول؛ وبروتينات مندمجة تعبر الطبقة المضاعفة (قناة بمسامها، وناقل)، وبروتين محيطي على وجه واحد، وسلاسل سكرية على الوجه الخارجي وحده.

كرية حمراء وصفيحة دموية ولمفاوية تحت المجهر الإلكتروني الماسح (بألوان مضافة). والشكل المقعر الوجهين للكرية الحمراء تمسكه شبكة بروتينية تحت غشائها؛ وهي تنجو أربعة أشهر من الانعصار عبر شعريات أضيق منها. الصورة: National Cancer Institute، ملك عام.

قضية 7.2 (الأغشية طبقات مضاعفة ومائعة)

سماكة الغشاء البلازمي جزيئان دهنيان بالضبط، ومكوناته تتحرك في مستواه.

شواهد. استخلص غورتر وغرينديل (1925) دهون عدد معلوم من الكريات الحمراء ونشراها طبقة واحدة على الماء: فكانت المساحة ضعف مجموع سطح الخلايا، فالغشاء إذن طبقة مضاعفة. والمجهرية الإلكترونية تظهر كل غشاء خطين داكنين (الرؤوس المصبوغة) حول لب شاحب (الذيول)، $5\,\mathrm{nm}$ في المجموع. وأدمج فراي وإيديدين (1970) خلية فأر بخلية إنسان وُسمت بروتينات سطحها بصبغين مختلفي اللون: فبعد أربعين دقيقة عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ كان اللونان قد امتزجا امتزاجًا تامًا على الخلية الهجينة، ولم يمتزجا عند $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ حيث يكون الدهن شبه صلب. وقصر بقعة من بروتين غشائي متألق بالليزر ومراقبة عودة التألق بانتشار الجزيئات غير المقصورة إليها (تقنية استرداد التألق) يقيس الانتشار الجانبي: $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ في ثوان معدودة عند الدهون، وأبطأ عند البروتينات، وصفر عند البروتينات المرساة على الهيكل الخلوي. ∎

تعريف 7.3 (البروتينات الغشائية)

البروتينات الغشائية المندمجة تعبر الطبقة المضاعفة بلولب كاره للماء أو أكثر ولا تُستخلص إلا بالمنظفات؛ والبروتينات المحيطية مرتبطة بوجه واحد. وبحسب الوظيفة: ناقلات (قنوات، ونواقل، ومضخات)، ومستقبِلات ترتبط بإشارة في الخارج وتعمل في الداخل، وإنزيمات، ومراسٍ تصل الهيكل الخلوي بالمادة خارج الخلوية، وبروتينات تعرّف تحمل السكريات التي تتعرف بها الخلايا بعضها على بعض. والبروتينات نصف كتلة الغشاء النموذجي وكل وظيفته تقريبًا.

7.2 عبور الغشاء بلا عون

قضية 7.4 (نفوذية الطبقة المضاعفة)

الطبقة الدهنية المضاعفة النقية نفوذة بحرية للجزيئات الصغيرة غير القطبية ( $\mathrm{O_2}$ ، و $\mathrm{CO_2}$ ، و $\mathrm{N_2}$ ، والستيروئيدات)، ونفوذة إلى حد ما للجزيئات القطبية الصغيرة غير المشحونة (الماء، والبولة، والإيثانول)، وضعيفة النفوذية للجزيئات القطبية الأكبر (الغلوكوز، والحموض الأمينية)، وغير نفوذة عمليًا للشوارد ( $\mathrm{Na^+}$ ، و $\mathrm{K^+}$ ، و $\mathrm{Cl^-}$ ، و $\mathrm{H^+}$ ) ولا للجزيئات الكبيرة. وتمتد النفوذية على اثنتي عشرة مرتبة قدر، من $10^{-2}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ للماء إلى $10^{-14}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ لشاردة $\mathrm{Na^+}$ : فلبٌّ كاره للماء سماكته $3\,\mathrm{nm}$ يمرر ما يذوب في الزيت ويوقف ما يحمل شحنة.

مبرهنة 7.5 (قانون فيك في الانتشار)

التدفق الصافي $J$ لمذاب عبر غشاء مساحته $S$ (بالمول في الثانية) يتناسب مع فرق التركيز عبره:

J = P\,S\,(c_{\text{خارج}} - c_{\text{داخل}}),

حيث معامل النفوذية $P$ (بوحدة $\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) يجمع معًا معامل انتشار المذاب في الغشاء، وانحلاليته في الدهن، وسماكة الغشاء ( $P = DK/\ell$ ). والانتشار لا يحتاج إلى طاقة ويجري دائمًا في اتجاه هبوط التدرج؛ فهو نقل منفعل.

برهان. داخل الغشاء ينتشر المذاب هابطًا على مقطع تركيز خطي من $Kc_{\text{خارج}}$ إلى $Kc_{\text{داخل}}$ (حيث $K$ معامل التوزع بين الدهن والماء)؛ وقانون فيك الأول في الكتلة، $J/S = -D\,\dd c/\dd x$ ، يعطي $J/S = DK(c_{\text{خارج}} - c_{\text{داخل}})/\ell$ . ∎

تعريف 7.6 (التناضح والكمون المائي)

التناضح هو الانتشار الصافي للماء عبر غشاء يمرر الماء ولا يمرر المذابات، من المحلول الذي يكون فيه الماء أكثر تركيزًا (مذابات أقل) إلى الذي يكون فيه أقل. ويوصف بالكمون المائي $\Psi$ ، وهو الكمون الكيميائي للماء معبرًا عنه بضغط، وهو صفر عند الماء النقي تحت الضغط الجوي:

\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -RTc_s ,

حيث $\Psi_s$ ، وهو كمون المذاب، يهبط مع مجموع تركيز المذابات $c_s$ (بالأوسمول في اللتر، وهو قانون فان ت هوف)، و $\Psi_p$ ، وهو كمون الضغط، هو الضغط الهيدروستاتيكي فوق الجوي. والماء ينتقل من $\Psi$ الأعلى إلى الأدنى. وعند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يكون $RT = 2.48\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ : فمحلول $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ له $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ . ويكون محلول متساوي التوتر مع خلية حين لا ينتقل ماء صافٍ، وناقص التوتر حين يدخل الماء، وزائد التوتر حين يخرج.

كريات حمراء في محلول متساوي التوتر (أقراص مقعرة الوجهين)، وفي محلول ناقص التوتر (منتفخة إلى كرات، على وشك الانفجار)، وفي محلول زائد التوتر (منكمشة مسننة). فالماء يتبع كمونه؛ ولا جدار للخلية يقاوم.

البلزمة: بشرة بصل في محلول ملحي قوي. فقد فقد بروتوبلاست كل خلية ماءً وانسحب عن الجدار الصلب، الذي حفظ شكله. وفي الماء كان البروتوبلاست لينتفخ راجعًا على الجدار ثم يقف ممتلئًا.

مثال 7.7 (كرية حمراء في ثلاثة محاليل)

البلازما $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : فيكون $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ على الجهتين، ولا جريان صافٍ. وفي الماء النقي ( $\Psi = 0$ ) تأخذ الخلية، وهي عند $-0.74\,\mathrm{MPa}$ في داخلها، ماءً حتى يتمزق غشاؤها، الذي لا يستطيع أن يتمدد إلا بضعة في المئة. وفي ملح $0.6\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ تفقد ماءً حتى يصير داخلها بالتركيز نفسه، عند نصف حجمها. أما خلية نباتية في ماء نقي فلا تنفجر: إذ يُشدّ الجدار كلما دخل الماء ويرتفع $\Psi_p$ حتى يصير $\Psi_p = -\Psi_s$ ، فيكون الكمون المائي في الداخل صفرًا، ويقف الجريان والخلية ممتلئة عند $0.74\,\mathrm{MPa}$ .

طريقة 7.8 (محاسبة الكمون المائي)

حوّل كل تركيز مذاب إلى أوسمولات (فالملح الذي ينفصل إلى شاردتين يُعدّ مرتين) واحسب $\Psi_s = -RTc_s$ .
أضف حد الضغط: $\Psi_p = 0$ في محلول في وعاء مفتوح أو في خلية حيوانية، وموجب في خلية نباتية ممتلئة، وسالب في ماء تحت شد في وعاء خشبي.
ينساب الماء نحو $\Psi$ الأدنى. ويُبلغ التوازن حين يتساوى مقدارا $\Psi$ : بتمديد محتوى الخلية (خلية حيوانية)، أو بارتفاع الضغط (خلية نباتية).
اقرأ إشارة النتيجة اتجاهًا للجريان، وقيمتها قوةً دافعة؛ وتتوقف سرعة الجريان أيضًا على نفوذية الغشاء للماء، التي ترفعها قنوات الأكوابورين مئة ضعف.

7.3 بروتينات النقل

تعريف 7.9 (القنوات والنواقل والمضخات)

القنوات بروتينات مندمجة لها مسام مملوء بالماء تنتشر عبره شاردة أو جزيء صغير بعينه هابطًا مع تدرجه بمعدل يبلغ $10^8$ في الثانية؛ وكثير منها مبوَّب، ينفتح استجابة لتوتر أو لربيطة أو لقوة ميكانيكية. والأكوابورينات قنوات للماء. والنواقل ترتبط بمذابها على وجه، وتغير تشكلها، وتطلقه على الوجه الآخر، ألف مرة في الثانية على الأكثر؛ وناقل الغلوكوز في الكرية الحمراء واحد منها. والقنوات والنواقل العاملة مع التدرج تؤدي انتشارًا ميسرًا، وهو منفعل لكنه انتقائي وقابل للإشباع. والمضخات نواقل تقرن نقل مذاب ضد تدرجه بحلمهة ATP: وهو النقل الفعال الأولي. ومضخة الصوديوم والبوتاسيوم في الخلايا الحيوانية تصدّر ثلاث شوارد $\mathrm{Na^+}$ وتستورد شاردتي $\mathrm{K^+}$ لكل ATP؛ ومضخة البروتون في أغشية النبات والفطر والبكتيريا تصدّر $\mathrm{H^+}$ .

خمس طرق للعبور. انتشار بسيط عبر الدهن؛ وقناة وناقل (انتشار ميسر، مع التدرج)؛ ومضخة الصوديوم والبوتاسيوم (نقل فعال أولي، ثمنه ATP)؛ وناقل متشارك يستعمل تدرج الصوديوم الذي بنته المضخة ليجر الغلوكوز صعودًا (نقل فعال ثانوي).

قضية 7.10 (النقل الفعال الثانوي)

التدرج الذي تبنيه مضخة مخزن طاقة تنفقه نواقل أخرى: فالناقل المتشارك ينقل مذابًا صعودًا بأن يقرنه بشاردة تهبط في الاتجاه نفسه (ناقل الصوديوم والغلوكوز في المعي والكلية؛ وناقل البروتون والسكروز في اللحاء)، والناقل المتعاكس يقرنه بشاردة تتحرك في الاتجاه المعاكس (مبادل الصوديوم والكالسيوم). وفي الخلايا الحيوانية تكون العملة تدرج $\mathrm{Na^+}$ ؛ وفي النبات والفطر والبكتيريا تدرج $\mathrm{H^+}$ .

مثال 7.11 (الحركية تكشف الآلية)

تدفق الغلوكوز إلى داخل كرية حمراء يرتفع مع التركيز الخارجي ثم يستوي عند حد أقصى، كما يفعل إنزيم (الفصل 13): فهو ناقل، قابل للإشباع، وثابته $K_m$ يناهز $1.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ؛ ويزاحمه عليه سكر مشابه هو المانوز. أما تدفق البولة فيرتفع تناسبًا مع تركيزها بلا حد: فهو انتشار بسيط. وتدفق الغلوكوز إلى خلية معوية يتوقف حين يُنزع الصوديوم من اللمعة، أو حين تُسمم المضخة بالأوابائين: فهو نقل فعال ثانوي.

7.4 كمون الغشاء

تعريف 7.12 (كمون الغشاء)

تحمل كل خلية حية فرق كمون كهربائي عبر غشائها البلازمي، هو كمون الغشاء $V_m = V_{\text{داخل}} - V_{\text{خارج}}$ ، وهو سالب في الداخل: $-70\,\mathrm{mV}$ في عصبون، و $-90\,\mathrm{mV}$ في ليف عضلي، و $-120\,\mathrm{mV}$ أو أكثر في خلية نباتية. وهو ينشأ لأن الغشاء نفوذ انتقائيًا لشوارد تختلف تراكيزها عبره.

مبرهنة 7.13 (معادلة نرنست)

تكون شاردة شحنتها $z$ عند تركيزين $c_{\text{خارج}}$ و $c_{\text{داخل}}$ في توازن عبر الغشاء — أي بلا تدفق صافٍ، وإن كان الغشاء نفوذًا لها — حين يساوي الكمون كمون توازنها

E_{\text{شاردة}} = \frac{RT}{zF}\,\ln\frac{c_{\text{خارج}}}{c_{\text{داخل}}} = \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\,\log_{10}\frac{c_{\text{خارج}}}{c_{\text{داخل}}} \quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).

فمن أجل $\mathrm{K^+}$ عند $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ في الخارج و $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ في الداخل يكون $E_K = 61.5\log(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ ؛ ومن أجل $\mathrm{Na^+}$ عند $145\,$ خارجًا و $12\,$ داخلًا يكون $E_{Na} = +67\,\mathrm{mV}$ .

برهان. نقل مول واحد من الشاردة من الخارج إلى الداخل يغير الطاقة الحرة بمجموع حد تركيزي وحد كهربائي:

\Delta G = RT\ln\frac{c_{\text{داخل}}}{c_{\text{خارج}}} + zFV_m .

وعند التوازن يكون $\Delta G = 0$ ، فينتج $V_m = (RT/zF)\ln(c_{\text{خارج}}/c_{\text{داخل}})$ . والتحويل إلى لوغاريتمات الأساس عشرة وإدخال $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ و $T = 310\,\mathrm{K}$ و $F = 96\,485\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ يعطي الصورة العددية. ∎

قضية 7.14 (منشأ كمون الراحة)

الغشاء في الراحة أنفذ بكثير لشاردة $\mathrm{K^+}$ (عبر قنوات بوتاسيوم مفتوحة) منه لشاردة $\mathrm{Na^+}$ ؛ فيرشح $\mathrm{K^+}$ إلى الخارج هابطًا مع تدرجه التركيزي، فيترك الداخل سالبًا، إلى أن يوازن الجذب الكهربائي الراجع الرشحَ تقريبًا. ولذلك يقع كمون الراحة قريبًا من $E_K$ ، مشدودًا قليلًا نحو $E_{Na}$ برشح الصوديوم الضئيل (ومعادلة غولدمان ترجّح حد نرنست لكل شاردة بنفوذيتها). والمضخة تصون التدرجات التي كان الرشح ليبددها؛ وهي تسهم أيضًا ببضعة ميليفولطات مباشرة، إذ تُخرج ثلاث شحنات مقابل شحنتين تدخلان.

شواهد. في محور حبار يتبع كمون الراحة $E_K$ حين يُغيَّر البوتاسيوم الخارجي في مدى واسع (مستقيم ميله $58\,\mathrm{mV}$ لكل مرتبة قدر عند التراكيز المرتفعة)، ويحيد عنه عند التراكيز المنخفضة تمامًا كما تتنبأ نفوذية صوديوم ضئيلة. وسدّ المضخة بالأوابائين يترك الكمون شبه ثابت دقائق، ثم يدعه يضمحل على مدى ساعات كلما نفدت التدرجات: فالكمون كمون انتشار، والمضخة سنده على المدى الطويل. ∎

كمون الراحة بدلالة البوتاسيوم الخارجي. فعند البوتاسيوم المرتفع يسلك الغشاء سلوك مسرى بوتاسيوم ويتبع مستقيم نرنست؛ وعند البوتاسيوم المنخفض يشده رشح الصوديوم الضئيل فوق E_K. — كمون الراحة بدلالة البوتاسيوم الخارجي. فعند البوتاسيوم المرتفع يسلك الغشاء سلوك مسرى بوتاسيوم ويتبع مستقيم نرنست؛ وعند البوتاسيوم المنخفض يشده رشح الصوديوم الضئيل فوق $E_K$ .

مثال 7.15 (أين تذهب طاقة المضخة)

ضخ شاردة $\mathrm{Na^+}$ واحدة إلى الخارج ضد تدرج من $12\,$ إلى $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ وضد $-70\,\mathrm{mV}$ يكلف $RT\ln(145/12) + F\times 0.070 = 6.4 + 6.8 = 13.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ وثلاث منها $40\,\mathrm{kJ}$ ، تضاف إليها شاردتا $\mathrm{K^+}$ داخلًا عند $RT\ln(140/5) - F\times 0.070 = 8.6 - 6.8 = 1.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ لكل منهما: أي $43\,\mathrm{kJ}$ لكل دورة مقابل $50\,\mathrm{kJ}$ من ATP واحد في شروط الخلية. فالمضخة تعمل قرب حدها الترموديناميكي، وهي تستهلك ثلث ATP الحيوان المستريح، وثلثيه في الدماغ.

7.5 النقل بالكتلة

قضية 7.16 (النقل الحويصلي)

تعبر الجزيئات الكبيرة والجسيمات الغشاءَ البلازمي دون أن تمر عبره: فعن طريق الإخراج الخلوي تندمج حويصلة بالغشاء وتفرغ إلى الخارج؛ وعن طريق الإدخال الخلوي يبتلع الغشاء المادة في حويصلة (الفصل 6). وكلاهما يقتضي ATP، وكلاهما ينقل الغشاء كما ينقل المحتوى، وكلاهما يحفظ جهتي الغشاء. والطرق الثلاث لعبور غشاء — عبر الدهن، وعبر بروتين، وداخل حويصلة — انتقائية بثلاث طرق: بالانحلالية، وبالتعرف الجزيئي، وباختيار ما يُبتلع.

مثال 7.17 (إيصال الكولستيرول)

يسافر الكولستيرول في الدم داخل جسيمات مغلفة ببروتين أكبر من أن يحملها أي ناقل. والخلية المحتاجة إلى الكولستيرول تعرض مستقبِلات للجسيم؛ فيتجمع الجسيم ومستقبِله في حفرة مغلفة تُقرص، وتوصل الحويصلة الجسيم إلى جسيم حال يُحرَّر فيه الكولستيرول. أما من كانت مستقبِلاته معيبة فلا يستطيع تصفية الجسيمات: فيتضاعف كولستيرول دمه وتنسد شرايينه في مطلع الرشد. بروتين غشائي واحد، ومرض واحد.

7.6 تمارين

تمرين 7.1 ★

صف نموذج الفسيفساء المائعة في أربع جمل: الدهون، والبروتينات، والميوعة، واللاتناظر.

حل

حل التمرين 7.1.

طبقة مضاعفة من الفوسفوليبيدات، ذيولها إلى الداخل، مع كولستيرول، تكوّن صفيحة سماكتها $5\,\mathrm{nm}$ . والبروتينات مغروسة عبرها أو ملتصقة بوجه واحد، وحداتٍ منفصلة. والدهون ومعظم البروتينات تنتشر انتشارًا جانبيًا في المستوي، وهو مائع ثنائي البعد. والصفيحتان مختلفتا التركيب الدهني، والسلاسل السكرية على الوجه الخارجي وحده.

تمرين 7.2 ★

رتب $\mathrm{O_2}$ والغلوكوز و $\mathrm{Na^+}$ والماء والإيثانول بحسب نفوذيتها عبر طبقة دهنية مضاعفة نقية، وفسّر الترتيب.

حل

حل التمرين 7.2.

$\mathrm{O_2}$ (صغير غير قطبي) $>$ الإيثانول (صغير ضعيف القطبية) $>$ الماء (صغير قطبي) $\gg$ الغلوكوز (كبير قطبي) $\gg$ $\mathrm{Na^+}$ (مشحون مماه). فالنفوذية تهبط مع القطبية والقياس والشحنة قبل كل شيء، لأن على المذاب أن ينحل في اللب الكاره للماء.

تمرين 7.3 ★

احسب كمون المذاب لمحلول سكروز $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ولمحلول NaCl $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

حل

حل التمرين 7.3.

السكروز: $-2.48\times 0.1 = -0.25\,\mathrm{MPa}$ . أما NaCl فينفصل إلى شاردتين، أي $0.2\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : فيكون $-0.50\,\mathrm{MPa}$ .

تمرين 7.4 ★

احسب كمون نرنست لشاردة $\mathrm{Cl^-}$ عند $120\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ خارجًا و $4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ داخلًا، عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . فهل الكلور في توازن في خلية عند $-89\,\mathrm{mV}$ ؟

حل

حل التمرين 7.4.

$E_{Cl} = (61.5/(-1))\log(120/4) = -61.5\times 1.48 = -91\,\mathrm{mV}$ . وعند $-89\,\mathrm{mV}$ يكون الكلور على بعد $2\,\mathrm{mV}$ من التوازن: فهو موزع توزعًا منفعلًا.

تمرين 7.5 ★★

استعمل غورتر وغرينديل $4.7 \times 10^{9}$ كرية حمراء سطح كل منها $100\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ وحصلا على طبقة دهنية واحدة مساحتها $0.92\,\mathrm{m}^{2}$ . احسب نسبة مساحة الطبقة إلى سطح الخلايا واستنتج.

حل

حل التمرين 7.5.

سطح الخلايا $4.7 \times 10^{9}\times 10^{-10}\,\mathrm{m^2} = 0.47\,\mathrm{m}^{2}$ ؛ والنسبة $0.92/0.47 = 1.96 \approx 2$ : فالدهن يغطي الخلية مرتين، والغشاء إذن طبقة مضاعفة.

تمرين 7.6 ★★

خلية نباتية كمون مذابها $-0.9\,\mathrm{MPa}$ وكمون ضغطها $0.5\,\mathrm{MPa}$ . وُضعت في محلول كمون مذابه $-0.6\,\mathrm{MPa}$ في طبق مفتوح. فإلى أي جهة ينتقل الماء، وما كمون ضغط الخلية عند التوازن (بافتراض أن كمون مذابها لا يتغير)؟

حل

حل التمرين 7.6.

الخلية $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ؛ والمحلول $-0.6\,\mathrm{MPa}$ : فيغادر الماء الخلية. والتوازن حين يصير $\Psi_{\text{الخلية}} = -0.6$ : أي $\Psi_p = -0.6 + 0.9 = 0.3\,\mathrm{MPa}$ ؛ فتفقد الخلية بعض امتلائها لكنها تبقى ممتلئة.

تمرين 7.7 ★★

يُقاس أخذ خلية للغلوكوز عند تراكيز خارجية متزايدة: $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{ and }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ تعطي $0.4\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }0.67\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.0\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.25\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{ and }1.43\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ . بيّن أن الأخذ يتشبع، وقدّر المعدل الأقصى والتركيز الذي يعطي نصفه، وسمِّ الآلية.

حل

حل التمرين 7.7.

مضاعفة التركيز من 10 إلى 20 لا ترفع المعدل إلا $15\,\%$ : فهذا تشبع. ورسم $1/v$ بدلالة $1/c$ (أو ملاحظة أن $v = 1.0$ عند $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ونحو $1.67$ عند $c$ لا نهائي) يعطي $V_{\max} \approx 1.7\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ ونصف الأقصى عند نحو $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ : أي انتشار ميسر بناقل.

تمرين 7.8 ★★

فسّر لماذا كان كمون راحة الخلية قريبًا من $E_K$ لا من $E_{Na}$ ، وماذا كان ليحل به لو انفتحت قنوات الصوديوم فجأة.

حل

حل التمرين 7.8.

في الراحة تسيطر على نفوذية الغشاء قنوات البوتاسيوم المفتوحة؛ فيرشح البوتاسيوم إلى الخارج حتى يصير الداخل سالبًا بما يكفي لإمساكه، أي قرب $E_K$ . ولو انفتحت قنوات الصوديوم لسيطر الصوديوم على النفوذية ولانساح الكمون نحو $E_{Na}$ ، أي نحو $+60\,\mathrm{mV}$ — وهذا كمون العمل.

تمرين 7.9 ★★

الناقل المتشارك للصوديوم والغلوكوز يحمل شاردتي $\mathrm{Na^+}$ لكل غلوكوز. فمع $\mathrm{Na^+}$ عند $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ خارجًا و $12\,$ داخلًا و $V_m = -60\,\mathrm{mV}$ ، احسب الطاقة الحرة المتاحة من شاردتي الصوديوم وأقصى نسبة تركيز غلوكوز (داخل على خارج) يستطيع الناقل أن يبنيها عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

حل

حل التمرين 7.9.

لكل مول $\mathrm{Na^+}$ داخلًا: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}$ ؛ ولمولين: $-24.4\,\mathrm{kJ}$ . والغلوكوز صعودًا يكلف $RT\ln(c_{\text{داخل}}/c_{\text{خارج}})$ ؛ والمساواة تعطي $\ln(c_{\text{داخل}}/c_{\text{خارج}}) = 24\,400/2577 = 9.5$ ، أي نسبة تناهز $13\,000$ .

تمرين 7.10 ★★★

تُبرَّد خلية إلى $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . تنبأ، معللًا، بالآثار في: ميوعة الغشاء، والانتشار البسيط لجزيء $\mathrm{O_2}$ ، والمضخة، وتدرجات الشوارد على مدى ساعات، وكمون الغشاء، وحجم الخلية. (وخذ في الحسبان أن بروتينات الخلية تمارس جذبًا تناضحيًا يوازنه تدرج الصوديوم عادة.)

حل

حل التمرين 7.10.

تهبط الميوعة (فترتص الذيول وتقارب الطبقة المضاعفة الهلام)؛ ويبطؤ انتشار الأكسجين لكنه يستمر؛ وتكاد المضخة، وهي إنزيم، تتوقف؛ ويستمر الرشح، فيدخل الصوديوم ويخرج البوتاسيوم على مدى ساعات وتضمحل التدرجات؛ ويهبط الكمون نحو الصفر كلما زالت التدرجات؛ ومع دخول الصوديوم وزوال ما كان يوازن الجذب التناضحي للبروتينات، يدخل الماء وتنتفخ الخلية — ولهذا السبب بالضبط تنتفخ الخلايا والأعضاء المحفوظة في البرد.

تمرين 7.11 ★★★

أظهرت خلايا فراي وإيديدين المدمجة امتزاجًا تامًا لبروتينات السطح عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في $40\,\mathrm{min}$ ، ولا امتزاج عند $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، ولا امتزاج عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ حين يُسد تصنيع ATP — وقد تبين لاحقًا أن النتيجة الأخيرة خاطئة. قل ماذا كانت كل نتيجة لتعنيه عن آلية الامتزاج، ولماذا كانت الصورة الصحيحة (أن الامتزاج لا يحتاج إلى ATP) مهمة لنموذج الفسيفساء المائعة.

حل

حل التمرين 7.11.

الامتزاج عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ دون $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يقتضي عملية تتوقف على درجة الحرارة — أي انتشارًا في مائع يصير صلبًا في البرد. وانعدام الامتزاج دون ATP كان ليقتضي إعادة توزيع فعالة مدفوعة بالطاقة (محركات، ودورة حويصلات) لا انتشارًا. أما النتيجة المصححة، أن الامتزاج لا يحتاج إلى ATP، فهي ما يقتضيه نموذج الفسيفساء المائعة: أي أن البروتينات تتحرك بانتشار حراري في مائع ثنائي البعد، دون أن تبذل الخلية شغلًا.

تمرين 7.12 ★★★

«كمون الغشاء ناتج عرضي لتدرجات الشوارد، لا شيء تبنيه الخلية مباشرة.» ناقش في فقرة، مستعينًا بمعادلة نرنست، وبالمضخة، وبعدد الشوارد اللازم فعلًا لشحن الغشاء (بسعة $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ ).

حل

حل التمرين 7.12.

الكمون هو القيمة التي توازن عندها القوة الكهربائية انتشار أكثر الشوارد نفوذية، وتعطيها معادلة نرنست؛ والخلية تضبط التدرجات (بالمضخة) والنفوذيات (بقنواتها)، ويتبع الكمون. وغشاء سعته $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ عند $-70\,\mathrm{mV}$ يحمل $7 \times 10^{-8}\,\mathrm{C}/\mathrm{cm}^{2}$ ، أي نحو $4 \times 10^{11}$ شاردة في السنتيمتر المربع — أي نحو $10^5$ شاردة عند خلية قياسها $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، مقابل $10^{10}$ شاردة بوتاسيوم في الداخل: فكسر مهمل من الشوارد، يتحرك مسافة مهملة، يشحن المكثفة. فالتدرجات هي المخزن؛ والكمون قراءة عليه؛ وإسهام المضخة المباشر (ثلاث شحنات خارجًا مقابل شحنتين داخلًا) بضعة ميليفولطات.

7.7 مسألة: الخلية المعوية

مسألة 7.1

مسألة نهاية الأسبوع — الخلية التي تسحب الغلوكوز من المعي: المضخة، والناقل المتشارك، والناقل، ومعادلة نرنست، وصولًا إلى أعلى نسبة غلوكوز تستطيع الخلية أن تبنيها

خلية ظهارية معوية ارتفاعها $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ وعرضها $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ؛ غشاؤها القمي يواجه اللمعة، وغشاؤها القاعدي الجانبي يواجه الدم. وعصارتها تحمل $12\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من $\mathrm{Na^+}$ و $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من $\mathrm{K^+}$ ؛ واللمعة والدم تحملان $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من $\mathrm{Na^+}$ و $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من $\mathrm{K^+}$ . وكمون الغشاء $-60\,\mathrm{mV}$ . خذ $T = 310\,\mathrm{K}$ و $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ و $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ و $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$ و $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ في الخلية.

الجزء الأول — التدرجات.

احسب كموني نرنست لشاردتي $\mathrm{Na^+}$ و $\mathrm{K^+}$ .
أي الشاردتين أقرب إلى التوازن عند $-60\,\mathrm{mV}$ ؟ وماذا يقول هذا عن نفوذيتي الراحة؟
احسب تغير الطاقة الحرة لمول واحد من $\mathrm{Na^+}$ يدخل الخلية، ولمول واحد من $\mathrm{K^+}$ يخرج.
احسب كلفة الطاقة الحرة لدورة مضخة واحدة ( $3\,\mathrm{Na^+}$ خارجًا و $2\,\mathrm{K^+}$ داخلًا) وقارنها بطاقة ATP واحد. فما المردود؟
المضخة على الغشاء القاعدي الجانبي وحده. فسّر لماذا كان هذا الموضع لازمًا لتنقل الخلية الغلوكوز من اللمعة إلى الدم.

الجزء الثاني — الغلوكوز صعودًا. يحمل الغشاء القمي ناقلًا متشاركًا يُدخل غلوكوزًا واحدًا مع شاردتي $\mathrm{Na^+}$ ؛ ويحمل الغشاء القاعدي الجانبي ناقل غلوكوز (انتشار ميسر).

احسب الطاقة الحرة المحررة بدخول شاردتي $\mathrm{Na^+}$ إلى الخلية.
اكتب الطاقة الحرة اللازمة لنقل غلوكوز واحد من اللمعة (تركيزها $c_L$ ) إلى العصارة ( $c_C$ ).
عند حد الناقل المتشارك تتساوى الطاقتان. احسب النسبة القصوى $c_C/c_L$ .
إذا هبطت اللمعة إلى $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من الغلوكوز في أواخر الامتصاص، فأي تركيز عصاري يستطيع الناقل المتشارك أن يبقي عليه؟
غلوكوز الدم $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . فسّر كيف يغادر الغلوكوز الخلية إلى الدم دون أي طاقة إضافية.
لماذا وُضع الناقل المتشارك على الغشاء القمي والناقل على القاعدي الجانبي، لا العكس؟
تحوي محاليل الإماهة الفموية في الكوليرا غلوكوزًا وملحًا. فسّر، انطلاقًا من الناقل المتشارك، لماذا يجعل الغلوكوز الملح — والماء — يُمتصان.

الجزء الثالث — عدّ الحركة. تمتص الخلية $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}$ من الغلوكوز في الثانية.

احسب $\mathrm{Na^+}$ الداخل في الثانية عبر النواقل المتشاركة، وعدد دورات المضخة في الثانية اللازم لتصديره.
احسب ATP المنفق في الثانية على هذا التصدير، والكسر من الغلوكوز الممتص الذي كان يجب أن يُتنفس لدفع ثمنه (نحو 30 ATP لكل غلوكوز).
كل ناقل متشارك يدور $50\,$ مرة في الثانية. فكم ناقلًا متشاركًا يحتاج الغشاء القمي؟ والغشاء القمي $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ تضاعفه الزغيبات $20\,$ مرة: احسب كثافة النواقل المتشاركة في الميكرومتر المربع.
يجلب $\mathrm{Na^+}$ الداخل ماءً بالتناضح. فشاردتا $\mathrm{Na^+}$ وغلوكوز واحد، مع $\mathrm{Cl^-}$ المرافق، أربعة أوسمولات؛ والخلية تبقي أسموليتها عند $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ . احسب حجم الماء الذي يجب أن يتبع المذابات في الثانية، والزمن الذي كان سيلزم لمضاعفة حجم الخلية لو لم يغادر الماء عبر الغشاء القاعدي الجانبي.
احسب عدد جزيئات الماء الممتصة لكل جزيء غلوكوز ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ، وكثافة $1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ).

الجزء الرابع — شحن الغشاء. الغشاء مكثفة سعتها $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ .

احسب مساحة غشاء الخلية (خذها علبة $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ بلا زغيبات) وسعتها.
احسب الشحنة اللازمة لحفظ $-60\,\mathrm{mV}$ وعدد الشوارد أحادية التكافؤ التي تمثلها.
احسب عدد الشوارد الفائضة في الميكرومتر المربع من الغشاء الذي يمثله ذلك.
احسب عدد شوارد $\mathrm{K^+}$ في الخلية، والكسر الذي يجب أن يغادر لشحن الغشاء. وعلّق.
تنقل المضخة شحنة صافية إلى الخارج في كل دورة. استعمل السؤال 13 لحساب التيار الذي تحمله والتغير في الكمون الذي كانت لتحدثه في ثانية واحدة لو لم يتحرك شيء آخر. ولماذا لا يجمح الكمون فعلًا؟
دواء يسد المضخة. تنبأ، بالترتيب، بالتغيرات في تدرج الصوديوم، وفي امتصاص الغلوكوز، وفي كمون الغشاء، وفي حجم الخلية.
دواء يسد قنوات البوتاسيوم بدلًا من ذلك. تنبأ بالتغير في كمون الراحة.
اذكر النتيجة: أقصى نسبة تركيز غلوكوز تستطيع الخلية المعوية أن تبنيها، والبروتينان الغشائيان اللذان يتيحان ذلك.

حل

حل المسألة 7.1.

1. $E_{Na} = 26.7\ln(145/12) = +66\,\mathrm{mV}$ ؛ و $E_K = 26.7\ln(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ . 2. شاردة $\mathrm{K^+}$ (على بعد $29\,\mathrm{mV}$ ) أقرب من $\mathrm{Na^+}$ (على بعد $126\,\mathrm{mV}$ ): فالغشاء أنفذ لشاردة $\mathrm{K^+}$ بكثير. 3. $\mathrm{Na^+}$ داخلًا: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . و $\mathrm{K^+}$ خارجًا: $RT\ln(5/140) - F(-0.060) = -8.6 + 5.8 = -2.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 4. الكلفة $= 3\times 12.2 + 2\times 2.8 = 42.2\,\mathrm{kJ}$ لكل دورة مقابل $50\,\mathrm{kJ}$ لكل ATP: أي مردود $84\,\%$ . 5. المضخة تبقي صوديوم العصارة منخفضًا؛ والناقل المتشارك على الوجه القمي يستعمل تدرج الصوديوم الداخل ليسحب الغلوكوز من اللمعة؛ ولا بد أن تكون المضخة على الوجه الآخر حتى يذهب الصوديوم الذي تصدّره إلى الدم لا راجعًا إلى اللمعة، وإلا لدار صوديوم اللمعة في حلقة وكانت الحركة الصافية صفرًا. 6. $2\times 12.2 = 24.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ من الغلوكوز. 7. $\Delta G = RT\ln(c_C/c_L)$ (فالغلوكوز غير مشحون). 8. $\ln(c_C/c_L) = 24\,400/2577 = 9.47$ ؛ و $c_C/c_L = 1.3 \times 10^{4}$ . 9. حتى $1300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من حيث المبدأ: ولا تُبلغ النسبة أبدًا لأن الغلوكوز يغادر عبر الناقل القاعدي الجانبي؛ وعمليًا تبقى العصارة قرب $5\text{ to }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 10. العصارة (فوق $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ) أكثر تركيزًا من الدم؛ والناقل يدع الغلوكوز ينتشر هابطًا مع ذلك التدرج إلى الدم، انفعاليًا. 11. لو انعكسا لضخ الناقل المتشارك الغلوكوز من الدم إلى الخلية ولترك الناقل يرشح إلى اللمعة: فيفرز المعي الغلوكوز. فقطبية النواقل هي اتجاه الامتصاص. 12. الناقل المتشارك لا يأخذ الصوديوم إلا مع الغلوكوز؛ فالغلوكوز في اللمعة يقود إذن امتصاص الصوديوم عبره حتى حين يسد ذيفان الكوليرا الطرق الأخرى؛ ويتبع الكلور الصوديومَ كهربائيًا ويتبع الماء الملحَ تناضحيًا. 13. $4 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ من $\mathrm{Na^+}$ ، أي $2.4 \times 10^{9}$ شاردة في الثانية؛ وبثلاث لكل دورة، $8 \times 10^{8}$ دورة في الثانية. 14. $8 \times 10^{8}$ ATP في الثانية $= 1.3 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ؛ وعند 30 ATP لكل غلوكوز، $4.4 \times 10^{-17}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ من الغلوكوز، أي $2.2\,\%$ من الغلوكوز الممتص. 15. $1.2 \times 10^{9}$ غلوكوز في الثانية عند 50 لكل ناقل متشارك: أي $2.4 \times 10^{7}$ ناقل؛ والغشاء $500\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : أي $48\,000$ ناقل في الميكرومتر المربع، أي واحد لكل مربع ضلعه $20\,\mathrm{nm}$ — غشاء مكتظ بالنواقل. 16. الأوسمولات الداخلة: $4\times2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 8 \times 10^{-15}\,\mathrm{osmol}/\mathrm{s}$ ؛ وعند $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ يكون الماء $= 2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s} = 27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . وحجم الخلية $25\times 5\times 5 = 625\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : فيتضاعف في $23\,\mathrm{s}$ . والماء يغادر بسرعة دخوله، عبر الغشاء القاعدي الجانبي، وهكذا يمتص المعي الماء. 17. $2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ من الماء هي $1.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ؛ ولكل غلوكوز ( $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ): نحو 750 جزيء ماء. 18. $S = 2(25\times 5 + 25\times 5 + 5\times 5) = 550\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{cm}^{2}$ ؛ و $C = 5.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{F}$ . 19. $Q = CV = 5.5\times 10^{-12}\times 0.060 = 3.3 \times 10^{-13}\,\mathrm{C}$ ؛ و $/1.6 \times 10^{-19} = 2.1 \times 10^{6}$ شاردة. 20. $2.1 \times 10^{6}/550 = 3800$ شاردة في الميكرومتر المربع، أي شحنة فائضة واحدة لكل مربع ضلعه $16\,\mathrm{nm}$ من الغشاء. 21. شوارد $\mathrm{K^+}$ في الخلية: $0.140\,\mathrm{mol/L}\times 6.25 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}\times6 \times 10^{23} = 5.3 \times 10^{10}$ شاردة؛ والشحنة تحتاج $0.004\,\%$ منها: فالتراكيز لا تتغير بشحن الغشاء. 22. الشحنة الصافية لكل دورة $+e$ خارجًا: فالتيار $8 \times 10^{8}\times 1.6 \times 10^{-19} = 1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{A}$ ؛ وفي ثانية واحدة كان الغشاء ليكسب $1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{C}$ ، أي $\Delta V = Q/C = 24\,\mathrm{V}$ . وهو لا يفعل، لأن كل شحنة تُضخ إلى الخارج توازنها فورًا شوارد تجري راجعة عبر القنوات (وأساسًا رشح أقل لشاردة $\mathrm{K^+}$ ، أو عودة $\mathrm{Na^+}$ ): فناقلية الغشاء تقصر تيار المضخة، ولا تضيف المضخة إلا ميليفولطات. 23. يرتفع صوديوم العصارة في دقائق؛ فيفقد الناقل المتشارك قوته الدافعة ويتوقف امتصاص الغلوكوز؛ ويضمحل الكمون نحو الصفر كلما نفدت التدرجات؛ ويدخل الصوديوم والماء فتنتفخ الخلية. 24. بسد رشح البوتاسيوم يسيطر رشح الصوديوم: فينتقل الكمون نحو $E_{Na}$ ، فيصير أقل سلبية بكثير (زوال استقطاب). 25. نسبة تناهز $13\,000$ (العصارة على اللمعة)، تحددها شاردتا صوديوم لكل غلوكوز عند $-60\,\mathrm{mV}$ ؛ ويتيحها بروتينان: مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (القاعدية الجانبية) والناقل المتشارك للصوديوم والغلوكوز (القمي).

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد