الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

25الجمهرات والديموغرافيا

دورق خميرة يبدأ بمليون خلية فيحمل، بعد ست عشرة ساعة، ستين مليونًا ويكفّ عن النمو؛ وقطيع أيائل في جزيرة ينمو بالعشر كل سنة حتى الشتاء الذي ينفد فيه غذاؤه؛ ووشوق الغابة الشمالية ترتفع وتنهار كل عشر سنوات، متأخرة سنة عن الأرانب التي تأكلها. وكل واحدة جمهرة — أي أفراد نوع واحد في مكان واحد — وكل واحدة تخضع لحساب يمكن كتابته. ويصف هذا الفصل كيف تُعدّ الجمهرات، وكيف تُجدول ولاداتها ووفياتها، ومعادلتي النمو، والقوى التي تكبح الأعداد، وما يقوله الحساب نفسه عن نوعنا نحن.

25.1 عدّ جمهرة

تعريف 25.1 (الجمهرة والكثافة والتوزع)

الجمهرة مجموعة أفراد نوع واحد تعيش في مساحة معطاة في زمن معطى وتستطيع التزاوج فيما بينها. وحجمها $N$ هو عدد الأفراد؛ وكثافتها عددهم في وحدة المساحة أو الحجم؛ وتوزعها نمط تباعدهم — متكتل حيث تجمعهم الموارد أو الحياة الاجتماعية (القطعان والأسراب وبقع النبات)، ومنتظم حيث يتنافرون (الطيور ذات الحمى، وجنبات الصحراء المتنافسة على الماء)، وعشوائي حيث لا يعمل أي منهما. وللجمهرات كذلك بنية عمرية، ونسبة جنسية، ومعدلات ولادة ووفاة وهجرة داخلة وخارجة، ميزانُها هو النمو.

طريقة 25.2 (تقدير جمهرة)

الكائنات اللاصقة أو البطيئة: عُدّها في مربعات عيّنة معلومة المساحة موضوعة عشوائيًا، واضرب الكثافة الوسطية في المساحة الكلية؛ وتبعثر المربعات يعطي الدقة ويكشف التوزع.
الحيوانات المتحركة: الوسم وإعادة الصيد. اصطد $M$ فردًا، وسِمها وأطلقها؛ ثم اصطد لاحقًا $C$ منها $R$ موسوم. فإذا اختلط الموسوم بحرية ولم يتغير شيء، كان كسر الموسوم في الصيدة الثانية مساويًا لكسر الموسوم في الجمهرة، أي $R/C = M/N$ ، فيكون $N \approx MC/R$ (تقدير لنكولن-بيترسن).
تحقق من الفرضيات: لا ولادات ولا وفيات ولا هجرة بين الصيدتين، ووسوم لا تسقط ولا تغيّر سلوك الحيوان، وقابلية صيد متساوية. وكل إخفاق يحيّز $N$ في اتجاه يمكن التنبؤ به.
العلامات غير المباشرة حيث يستحيل العدّ: البراز، والآثار، والنداءات، والأعشاش، وDNA في لتر من ماء بركة.

مثال 25.3 (فئران حقل في مرج)

ستون فأر حقل تُصاد وتُوسم وتُطلق في هكتار من المرج؛ وبعد ثلاث ليال يُصاد ثمانون منها اثنا عشر تحمل وسومًا: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ فأر، أي أربعة في كل مئة متر مربع. فإن كانت الفئران الموسومة، وقد تعلمت أن المصائد تحوي طعامًا، تُصاد أسهل، انتفخ $R$ وقُدّر $N$ أقل من حقيقته؛ وإن كان الوسم قد نفّرها من المصائد فالعكس.

25.2 الديموغرافيا: الولادات والوفيات بحسب العمر

تعريف 25.4 (جدول الحياة)

جدول الحياة يتابع فوجًا من الأفراد وُلدوا معًا عبر حياتهم. فهو يسجل لكل عمر $x$ مقدارَ $l_x$ ، وهو البقيا — أي كسر الفوج الذي ما يزال حيًا عند العمر $x$ — ومقدارَ $m_x$ ، وهو الخصوبة — أي متوسط عدد البنات المولودات لأنثى عمرها $x$ . ومنهما: الوفيات بين عمرين، $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ؛ ومعدل التكاثر الصافي $R_0 = \sum_x l_x m_x$ ، وهو عدد البنات اللواتي ستنجبهن أنثى مولودة وسطيًا في حياتها؛ وزمن الجيل $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ ، وهو متوسط عمر أمهات تلك البنات. والجمهرة التي $R_0 > 1$ فيها تنمو، والتي $R_0 < 1$ فيها تتراجع؛ وتُضرب في جيل واحد بالمقدار $R_0$ .

قضية 25.5 (ثلاثة أشكال للبقيا)

رسم $\log l_x$ في مقابل العمر يعطي ثلاثة أنماط من المنحنيات. النمط I: أكثر الأفراد يعيشون إلى الشيخوخة ويموتون في مدى ضيق (الثدييات الكبيرة، والبشر في البلاد الغنية). والنمط II: احتمال موت ثابت في كل عمر، أي خط مستقيم على السلّم اللوغاريتمي (كثير من الطيور والسحالي والقوارض). والنمط III: وفيات هائلة بين الصغار وعمر طويل للقلة الناجية (المحار، والأسماك، وأكثر النباتات والحشرات). والشكل يتبع نمط عيش الكائن: فنوع يستثمر قليلًا في كل واحد من نسل كثير له منحني نمط III؛ ونوع يستثمر كثيرًا في كل واحد من نسل قليل له النمط I.

ثلاثة أنماط من منحنيات البقيا، على سلّم لوغاريتمي. النمط I يموت متأخرًا، والنمط III يموت باكرًا، والنمط II يموت بمعدل ثابت؛ وكل واحد منها تاريخ حياة مكتوب خطًا.

الأهرام العمرية: عدد الأفراد في كل فئة عمرية، الذكور يسارًا والإناث يمينًا. فقاعدة عريضة تعني صغارًا كثيرين ونموًا آتيًا؛ وفئات متساوية تعني إحلالًا؛ وقاعدة ضيقة تعني تراجعًا.

مثال 25.6 (جدول حياة لقطيع أيائل)

من ألف خشف يبلغ ست مئة عيد ميلادها الأول، ثم يفقد الناجون عشر عددهم كل سنة حتى لا يتجاوز التاسعة إلا قليل؛ وتلد الإناث من عمر سنتين نحو ثمانية أعشار البنت في السنة في عزّها. وجمع $l_x m_x$ يعطي $R_0 \approx 1.5$ : فكل أنثى تترك بنتًا ونصفًا، وينمو القطيع بالنصف في كل جيل مدته نحو أربع سنوات — أي زيادة أحد عشر في المئة في السنة حتى يوقفها شيء.

25.3 النمو

مبرهنة 25.7 (النمو الأسّي)

الجمهرة التي يكون فيها معدلا الولادة والوفاة للفرد $b$ و $d$ ثابتين تنمو بمعدل يتناسب مع حجمها،

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

حيث $r$ هو معدل الزيادة الذاتي. وهي تتضاعف كل $\ln 2/r$ ؛ فجمهرة عند $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ تتضاعف في $6.3\,\mathrm{yr}$ ، وأخرى عند $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ في $83\,\mathrm{min}$ . ومن جدول حياة، $r \approx \ln R_0 / T$ .

برهان. في فترة قصيرة $\dd t$ تكون الولادات $bN\,\dd t$ والوفيات $dN\,\dd t$ ، فيكون $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ؛ وللمعادلة $\dd N/\dd t = rN$ الحل $N_0 e^{rt}$ (فمشتق $e^{rt}$ هو $re^{rt}$ ). والتضاعف: $e^{rt} = 2$ يعطي $t = \ln 2/r$ . وعلى مدى جيل واحد $T$ تُضرب الجمهرة في $R_0 = e^{rT}$ ، ومنه $r = \ln R_0/T$ . ∎

مبرهنة 25.8 (النمو اللوجستي)

إذا هبط معدل النمو للفرد هبوطًا خطيًا مع اقتراب الجمهرة من سعة حمولية $K$ — وهي الحجم الذي تستطيع البيئة إعالته — كان

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

والنمو أسّي تقريبًا ما دام $N \ll K$ ، وأسرع ما يكون عند $N = K/2$ (حيث $\dd N/\dd t = rK/4$ )، ويتلاشى عند $N = K$ ، التي تقاربها الجمهرة هضبةً: أي منحنٍ على شكل S.

برهان. اكتب المعادلة $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ واقسم الطرف الأيسر إلى $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ؛ فيعطي التكامل $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{ثابت}$ ، وحلّ $N$ مع $N(0) = N_0$ يعطي الصيغة. واشتقاق $rN(1 - N/K)$ بالنسبة إلى $N$ ومساواته بالصفر يعطي الأعظمية عند $N = K/2$ . ∎

مزرعة خميرة تُعدّ كل ساعتين (النقاط)، والمنحني اللوجستي المطابق لها، والأسّي الذي كانت ستتبعه بلا حد. ويتفق المنحنيان في الساعات الست الأولى ثم يفترقان.

قضية 25.9 (التعلق بالكثافة)

يبطؤ النمو مع ارتفاع الكثافة لأن معدل الولادة للفرد يهبط أو معدل الوفاة يرتفع مع الازدحام: فالغذاء لكل رأس يتناقص، والحمى تصير غير متاحة، وتتراكم الفضلات والأمراض، وتتركز المفترسات. وهذه العوامل المتعلقة بالكثافة تنظّم الجمهرة نحو $K$ . أما العوامل غير المتعلقة بالكثافة — الصقيع والفيضان والحريق والجفاف — فتقتل كسرًا بصرف النظر عن الأعداد ولا تستطيع أن تنظّم، بل أن تزعج فقط؛ وجمهرات كثير من الحشرات يحكمها الطقس في أكثرها ولا تقارب سعة حمولية أبدًا.

شواهد. نمّى غوز (1934) Paramecium في أنابيب وسط يُجدَّد يوميًا: فتبعت الأعداد منحنيًا لوجستيًا إلى هضبة يحددها الغذاء، ومضاعفة الغذاء ضاعفت الهضبة. ووجد بيرل (1927) الشيء نفسه في ذباب الفاكهة في قوارير، ووجده كارلسون (1913) في الخميرة. وفي الحقل، تضع عصافير الأغاني في جزيرة أعشاشًا أصغر وتفقد صغارًا أكثر حين تكبر جمهرة التوالد، ويحدّ عدد الحمى عدد المتوالدات؛ وإزالة طيور يتبعها إحلالها من فائض كان مستبعدًا. ∎

تعريف 25.10 (استراتيجيات تاريخ الحياة)

تختلف الأنواع في موقعها بين طرفين. فالنوع المنتخَب على $r$ — الأعشاب الضارة، والمنّ، والفئران، وأكثر الأسماك — مبني لمعدل $r$ عالٍ: ينضج باكرًا، وينتج نسلًا كثيرًا صغيرًا، ويستثمر قليلًا في كل واحد، ويعيش قصيرًا، ويستغل الموائل الجديدة أو المضطربة قبل أن تصل المنافسة، وبقياه من النمط III. والنوع المنتخَب على $K$ — البلوط والفيلة والقطارس — مبني ليدوم قرب $K$ : ينضج متأخرًا، وينتج نسلًا قليلًا كبيرًا، ويعتني به، ويعيش طويلًا، وينافس جيدًا في موائل مزدحمة مستقرة، ومنحنيه من النمط I. وأكثر الأنواع يخلط بينهما؛ واللقبان يسميان طرفي السلّم.

25.4 التذبذب والتنظيم

قضية 25.11 (دورات المفترس والفريسة)

بعض الجمهرات لا تستقر بل تتذبذب. فالأرنب الثلجي في الغابة الشمالية والوشق الذي يأكله يرتفعان ويهبطان معًا بدور نحو عشر سنوات، والوشق متأخر عن الأرنب سنة أو سنتين: فالأرانب الكثيرة تطعم وشوقًا كثيرة، والوشوق الكثيرة تأكل الأرانب حتى تقل، والأرانب القليلة تجيع الوشوق، والوشوق القليلة تدع الأرانب تتعافى. والدورة يسوقها جزئيًا المفترس وجزئيًا غذاء الأرانب نفسه، الذي يستغرق تعافيه بعد الرعي المفرط سنوات؛ ونماذج المفترس والفريسة المقترنة (الفصل 27) تعيد إنتاج مثل هذه التذبذبات من معادلتين.

شواهد. سجلات فراء شركة تجارية، محفوظة تسعين سنة من أربعينيات القرن التاسع عشر، تدوّن عدد جلود الوشق والأرنب المجلوبة كل سنة عبر شبه قارة: فتُظهر السلسلتان قممًا كل تسع إلى عشر سنوات، وقمة الوشق متأخرة عن قمة الأرنب، على مدى تسع دورات كاملة. والدراسات الحقلية منذئذ، مع أرانب مسيَّجة عن المفترسات أو مُعطاة غذاءً إضافيًا، تبيّن أن إزالة أي من العاملين تخمد الدورة وإزالتهما معًا تلغيها. ∎

جلود الأرنب والوشق المجلوبة إلى مراكز التجارة في الغابة الشمالية، سنة بسنة (ممهَّدة). وكلاهما يتذبذب بدور نحو عشر سنوات، والوشق متأخر عن الأرنب سنة أو سنتين.

وشق في الغابة الشمالية. تتبع أعداده أعداد الأرنب بتأخر: فدورة المفترس هي دورة الفريسة، مؤجَّلة.

مثال 25.12 (نوعنا نحن)

استغرقت الجمهرة البشرية التاريخ كله لتبلغ المليار، نحو سنة 1800، واستغرقت قرنين لتبلغ ثمانية. وبلغ معدل نموها ذروته قرب $2\,\%$ في السنة في ستينيات القرن العشرين (بتضاعف في 35 سنة) ثم هبط منذئذ دون $1\,\%$ ، لا بالوفيات بل بالولادات: فحيث تهبط وفيات الأطفال وتتعلم النساء تصغر الأسر في جيل واحد، ويتحول الهرم العمري من مثلث إلى عمود. وحساب $R_0$ ينطبق علينا؛ والذي تغيّر هو $m_x$ .

25.5 تمارين

تمرين 25.1 ★

عرّف الجمهرة والكثافة والتوزع، وأعطِ مثالًا على كل نمط من أنماط التوزع.

حل

حل التمرين 25.1.

الجمهرة: أفراد نوع واحد في مكان وزمن واحدين، يستطيعون التزاوج فيما بينهم. والكثافة: الأفراد في وحدة المساحة أو الحجم. والتوزع: نمطهم المكاني — متكتل (قطيع، أو بقعة قُرّاص)، ومنتظم (أطيش تعشش على بعد نقرة، وجنبات الكريوزوت)، وعشوائي (هندباء برية على مرج).

تمرين 25.2 ★

عرّف $l_x$ و $m_x$ و $R_0$ و $T$ ، وقل ماذا يعني $R_0 = 1$ .

حل

حل التمرين 25.2.

$l_x$ : كسر الفوج الحي عند العمر $x$ . و $m_x$ : البنات لكل أنثى عمرها $x$ . و $R_0 = \sum l_x m_x$ : البنات لكل أنثى مولودة على مدى حياتها. و $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : متوسط عمر الأمهات. و $R_0 = 1$ : كل أنثى تحلّ محل نفسها؛ فالجمهرة مستقرة.

تمرين 25.3 ★

من شكل البقيا، أي كسر من فوج من النمط III ينجو من عُشر عمره الأول؟ وأي كسر من فوج من النمط I يبلغ ثلاثة أرباعه؟

حل

حل التمرين 25.3.

النمط III: نحو 15 من 1000، أي $1.5\,\%$ . والنمط I: نحو 700 من 1000، أي $70\,\%$ .

تمرين 25.4 ★

اذكر المعادلتين الأسّية واللوجستية وقل ماذا يعني $r$ و $K$ .

حل

حل التمرين 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ و $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . والمقدار $r$ هو معدل النمو للفرد حين لا تكون الموارد محدودة (الولادات ناقص الوفيات لكل فرد في وحدة الزمن)؛ و $K$ هي السعة الحمولية، أي الحجم الذي يتوقف عنده النمو.

تمرين 25.5 ★★

مزرعة بكتيرية تنمو من $10^4$ إلى $10^7$ خلية في الميليلتر في $5\,\mathrm{h}$ . احسب $r$ وزمن التضاعف.

حل

حل التمرين 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ؛ والتضاعف $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

تمرين 25.6 ★★

جدول حياة: $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ عند الأعمار 0 إلى 4؛ و $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . احسب $R_0$ و $T$ و $r$ ، وقل هل تنمو الجمهرة.

حل

حل التمرين 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : أي $R_0 = 1.3$ . و $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . و $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ في وحدة الزمن: فهي تنمو.

تمرين 25.7 ★★

خمسون سمكة تُوسم وتُطلق في بركة؛ وبعد أسبوع تُصاد 70 منها 7 موسومة. قدّر $N$ . وإذا ماتت عشر من السمكات الموسومة من المناولة، فهل التقدير أعلى أم أدنى من الحقيقة، وبكم؟

حل

حل التمرين 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . ولم يبق موسومًا إلا 40 سمكة: فيكون $N = 40\times 70/7 = 400$ ؛ والتقدير الأول كان أعلى من الحقيقة بالربع (إذ كان كسر الموسوم من الجمهرة أصغر مما فُرض).

تمرين 25.8 ★★

جمهرة لوجستية لها $K = 1000$ و $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . احسب $\dd N/\dd t$ عند $N = 100$ و $500$ و $900$ ، وأكبر عدد يمكن حصده كل سنة بلا تراجع.

حل

حل التمرين 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ؛ و $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ؛ و $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ في السنة. والأعظم $rK/4 = 50$ في السنة، عند $N = 500$ .

تمرين 25.9 ★★

صنّف كلًّا مما يلي منتخَبًا على $r$ أو على $K$ ، بسمتين لكل واحد: هندباء برية، وفيل، وسمكة قدّ، وغوريلا، وذبابة منزل.

حل

حل التمرين 25.9.

الهندباء البرية: $r$ (آلاف البذور، حولية). والفيل: $K$ (عجل واحد كل أربع سنوات، عمر طويل، رعاية). وسمكة القدّ: $r$ (ملايين البيوض، بلا رعاية). والغوريلا: $K$ (رضيع واحد كل أربع سنوات، عقود من العمر). وذبابة المنزل: $r$ (مئات البيوض، تنضج في عشرة أيام).

تمرين 25.10 ★★★

من شكل الخميرة، قدّر $r$ من أول نقطتين و $K$ من الأخيرة، ثم تنبأ بقيمة $N$ عند $8\,\mathrm{h}$ من الصيغة اللوجستية وقارنه بالعدّ. وفي أي زمن يبلغ معدل النمو ذروته، وكم يكون؟

حل

حل التمرين 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ؛ و $K \approx 660$ . وعند $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ ، في مقابل 351 معدودة. والأسرع عند $K/2 = 330$ ، وتُبلَغ عند $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ، حيث $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ خلية في الميليلتر في الساعة.

تمرين 25.11 ★★★

فسّر لماذا لا يستطيع عامل غير متعلق بالكثافة أن ينظّم جمهرة مع أنه يستطيع تقليلها، مستعملًا المعادلات، ولماذا لا تنمو مع ذلك جمهرات الحشرات التي يحكمها الطقس بلا حد.

حل

حل التمرين 25.11.

يقتضي التنظيم أن يهبط المعدل للفرد مع ارتفاع $N$ ، حتى يعود $N$ نحو توازن بعد اضطراب؛ أما عامل يقتل كسرًا ثابتًا فيغيّر $N$ ولا يغيّر تعلق المعدل بالحجم $N$ ، فتستأنف الجمهرة بعده النمو نفسه. والطقس يحدّ الحشرات بأن يضربها مرارًا، وعشوائيًا، فتُرد الجمهرة إلى الوراء قبل أن تقارب أي سقف: أي جمهرة غير منظَّمة يبقيها الاضطراب المتكرر منخفضة، ويتوقف حجمها الوسطي على تواتر المواسم السيئة لا على سعة حمولية.

تمرين 25.12 ★★★

«الجمهرة ليست عددًا بل توزيعًا.» ناقش في فقرة: البنية العمرية، والتأخر بين هبوط $m_x$ وهبوط $N$ ، وما الذي يتنبأ به الهرم مما لا يتنبأ به $N$ وحده.

حل

حل التمرين 25.12.

جمهرتان بالحجم نفسه، إحداهما بقاعدة فتية عريضة والأخرى بفئات عمرية متساوية، لهما مستقبلان مختلفان: فالأولى ستنمو عقودًا حتى لو هبط $m_x$ فيها إلى الإحلال الآن، لأن صغارها الكثيرين لم يتكاثروا بعد (وهو الزخم الديموغرافي)؛ والثانية لن تنمو. والعدد $N$ يسجل الماضي؛ أما التوزيع العمري وجدول $m_x$ عليه فهما ما تعمل عليه المعادلات، والهرم يتنبأ بحجم الجيل التالي بينما لا يقول $N$ عنه شيئًا.

25.6 مسألة: خميرة في دورق وأيائل في جزيرة

مسألة 25.1

مسألة نهاية الأسبوع — مزرعة تُعدّ، وقطيع يُجدول، وبحيرة تُعيَّن، وحصاد يُضبط، وختامًا السعة الحمولية ومعدل النمو الذاتي للخميرة

مزرعة خميرة تُعدّ كل ساعتين (خلايا في الميليلتر، $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ عند $t = 0, 2, \ldots, 16$ ساعة. وجمهرة أيائل في جزيرة لها جدول الحياة: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ و $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ عند $x = 0$ إلى $9$ سنوات. وفي بحيرة، 120 سمكة فرخ تُوسم وتُطلق؛ وبعد أسبوع تُصاد 150 منها 18 موسومة.

الجزء الأول — الخميرة.

قدّر $r$ من أول عدّتين، بفرض نمو أسّي على مدى الساعتين الأوليين.
احسب زمن التضاعف.
قدّر $K$ من العدّات الأخيرة.
احسب التنبؤ اللوجستي عند $t = 4$ و $8$ و $12\,\mathrm{h}$ وقارنه بالعدّات.
عند أي جمهرة يكون النمو أسرع، ومتى تُبلَغ؟ واحسب معدل النمو الأعظمي بالخلايا في الميليلتر في الساعة.
بماذا كان النموذج الأسّي يتنبأ عند $12\,\mathrm{h}$ ؟ وبأي معامل يكون خاطئًا؟
سمّ شيئين قد يحددان $K$ في دورق خميرة محكم.

الجزء الثاني — الأيائل.

احسب الوفيات $q_x$ في السنة الأولى وفي الخامسة. فأي نمط بقيا هذا؟
احسب $l_x m_x$ لكل عمر واجمعها: أي $R_0$ .
احسب $T$ .
احسب $r$ وزمن تضاعف القطيع.
في الجزيرة اليوم 200 أيّل. تنبأ بالعدد بعد 10 سنوات بالنمو الأسّي.
تستطيع الجزيرة إطعام 600 أيّل. تنبأ بالعدد بعد 10 سنوات بالنمو اللوجستي، وبالسنة التي يتجاوز فيها القطيع 500.

الجزء الثالث — الفرخ والحصاد.

قدّر جمهرة الفرخ في البحيرة.
إذا فقدت 20 من السمكات الموسومة وسومها قبل الصيدة الثانية، أعد الحساب بالعدد الحقيقي للسمك الموسوم، واذكر اتجاه الخطأ في التقدير الأول.
لجمهرة الفرخ $K = 1000$ و $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . احسب أعظم غلة مستدامة والجمهرة التي تُبلَغ عندها.
احسب زمن تضاعف جمهرة الفرخ حين تكون أدنى بكثير من $K$ .
يقرر النادي بدل ذلك أخذ $20\,\%$ ثابتة من الرصيد كل سنة. احسب جمهرة التوازن والصيد السنوي عند ذلك التوازن.
نادي صيد يأخذ 120 سمكة فرخ في السنة. بيّن هل تستطيع الجمهرة إعالة ذلك، بحساب $\dd N/\dd t$ عند $N = 500$ وعند $N = 300$ .
لماذا يكون الحصاد عند $K/2$ خطرًا عمليًا، مع مراعاة الطقس وخطأ العدّ في السؤال 14؟

الجزء الرابع — التنظيم.

يهبط $m_x$ عند الأيائل إلى النصف حين يتجاوز القطيع 400. بيّن أن $R_0$ يهبط عندئذ دون 1 — فماذا يفعل هذا بالقطيع، وأي نوع من العوامل يعمل؟
شتاء قاسٍ يقتل $40\,\%$ من الأيائل بصرف النظر عن عددها. فهل هذا العامل منظِّم؟ وماذا يحدث للقطيع في السنوات التالية؟
تصل الذئاب فتأخذ 30 أيلًا ثابتة في السنة. احسب أحجام القطيع عند التوازن في النموذج اللوجستي عند $K = 600$ وعند $r$ في السؤال 11 (حُلّ $rN(1 - N/K) = 30$ )، وقل أي التوازنين مستقر.
فسّر في جملتين لماذا تتأخر دورة الوشق عن دورة الأرنب.
اذكر النتيجة: السعة الحمولية ومعدل النمو الذاتي للخميرة، و $R_0$ و $T$ و $r$ عند الأيائل.

حل

حل المسألة 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ خلية في الميليلتر. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : فعند 4 ساعات، $660/(1 + 7.8) = 75$ (والمعدود 71)؛ وعند 8 ساعات، 340 (والمعدود 351)؛ وعند 12 ساعة، $660/(1 + 0.112) = 594$ (والمعدود 595). 5. عند $K/2 = 330$ ، وتُبلَغ عند $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ؛ والمعدل الأعظمي $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ خلية في الميليلتر في الساعة. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : أي عشرة أمثال 595 الملاحظة. 7. نفاد السكر (أو الأكسجين)؛ وتراكم الإيثانول والأحماض التي تسمم الخلايا. 8. $q_0 = 0.40$ ؛ و $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : أي وفيات مبكرة ثقيلة ثم معدل أثبت — بين النمط II والنمط III، كأكثر الثدييات الكبيرة في البرية. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : أي $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ؛ و $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ؛ والتضاعف في $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ أيّل. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ؛ ويتجاوز 500 حين $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ ، أي $e^{-rt} = 0.1$ ، فيكون $t = \ln 10/0.11 = 21$ سنة. 14. $120\times 150/18 = 1000$ سمكة فرخ. 15. 100 موسومة: $100\times 150/18 = 833$ ؛ فالتقدير الأول كان أعلى من الحقيقة (إذ كان السمك الموسوم الطليق أقل مما فُرض). 16. $rK/4 = 100$ في السنة، عند $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. الصيد $hN$ عند $h = 0.2$ : فالمعادلة $rN(1 - N/K) = hN$ تعطي $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ وصيدًا قدره $100$ في السنة — أي دون أعظم غلة مستدامة، لكن الكسر يضبط نفسه على الرصيد: فإذا انتصف الرصيد انتصف الصيد، وعادت الجمهرة. 19. عند 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : فتتراجع الجمهرة. وعند 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : فتتراجع أسرع — فمتى نزلت دون $K/2$ ساق حصادٌ ثابت فوق الغلة العظمى الجمهرةَ إلى الانقراض. 20. عند $K/2$ يكون الفائض في ذروته لكن أي خطأ — جمهرة قُدّرت أعلى بالخمس، أو سنة سيئة تقصّ $r$ — يحوّل أخذًا مستدامًا إلى تراجع، ودون $K/2$ يتقلص الفائض مع تقلص الجمهرة: فالتوازن غير مستقر أمام الإفراط في الحصاد. والحصاد فوق $K/2$ قليلًا يترك هامشًا. 21. ينتصف $R_0$ إلى $0.78 < 1$ : فيتقلص القطيع حتى يهبط دون 400 ويتعافى $m_x$ — وهو عامل متعلق بالكثافة، ينظّم القطيع قرب 400. 22. لا: فهو يزيل $40\,\%$ مهما يكن الحجم ويترك المعدل للفرد كما هو؛ وفي السنوات التالية ينمو القطيع ثانية بالمعدل $r$ نفسه من بداية أدنى — أي اضطراب لا تنظيم. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : أي $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ ، ومنه $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — ولا حل حقيقي: فالعدد 30 في السنة تتجاوز الفائض الأعظم $rK/4 = 16.5$ ، وتسوق الذئاب القطيع إلى الانقراض. ومع 15 في السنة: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ ، أي 209 و391؛ والأعلى مستقر (ففوقه يكون الفائض أقل من 15 فيعود القطيع نازلًا، ودونه أكثر فيرتفع)، والأدنى غير مستقر. 24. تستجيب أعداد الوشق للغذاء بتأخر: فارتفاع الأرانب يرفع ولادات الوشق وبقياه على مدى السنة أو السنتين التاليتين، وانهيار الأرانب لا يجيع الوشق إلا بعد نفاد شحمه وأشبال الموسم. 25. الخميرة: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ خلية في الميليلتر، و $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . والأيائل: $R_0 = 1.55$ ، و $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ ، و $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد