الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

9الدهون

جمل يقطع صحراء يحمل ثلاثين كيلوغرامًا من الشحم في سنامه ولا يحمل فيه ماءً البتة؛ وسلمون مرقط في جدول جبلي عند $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ أغشيته مائعة ميوعة أغشية شبوط في بركة دافئة؛ وقطرة من زيت الزيتون ترجّ في ماء فتتفتت إلى سحابة من القطيرات، إن تُركت اجتمعت من جديد في واحدة. وهذه الثلاثة كلها دهون في العمل: أكثف مخزن للطاقة الكيميائية يستطيع كائن حي أن يحمله، والغلالة التي تحد كل خلية وكل عضية، وصنف الجزيئات الذي يأبى الماء أن يذيبه. يصف هذا الفصل الحموض الدسمة والشحوم المبنية منها، والدهون المزدوجة الألفة التي تتجمع في أغشية، وما يجعل الغشاء أكثر ميوعة أو أقل، والدهون الأخرى — الستيرولات، والأصبغة، والهرمونات — التي يمكن أن تكونها بضع ذرات كربون منتظمة في حلقات وسلاسل.

9.1 الحموض الدسمة

تعريف 9.1 (الدهن والحمض الدسم)

الدهون هي الجزيئات الحيوية التي لا تُعرَّف ببنية مشتركة بل بخاصية مشتركة: أنها غير منحلة في الماء ومنحلة في المذيبات غير القطبية. ومعظمها مبني على حموض دسمة: وهي حموض كربوكسيلية بسلسلة هيدروكربونية غير متفرعة من $12\text{ to }24\,$ ذرة كربون، وعددها زوجي دائمًا تقريبًا (لأنها تُركَّب ذرتي كربون في كل مرة، الفصل 16). والحمض الدسم المشبع ليس فيه إلا روابط مفردة وسلسلته مستقيمة مرنة؛ وغير المشبع فيه رابطة مزدوجة أو أكثر، في تشكيل سيس، وكل منها تضع في السلسلة انثناءً صلبًا قدره نحو $30^\circ$ . والترميز: C18:1 $\Delta^9$ حمض من 18 كربونًا برابطة مزدوجة واحدة بعد الكربون 9 (حمض الأولييك)؛ والحمض أوميغا-3 آخر رابطة مزدوجة فيه على بعد ثلاث ذرات كربون من نهاية الميثيل.

حمضان دسمان من 18 كربونًا. السلسلة المشبعة مستقيمة ترتص بإحكام على جاراتها؛ والرابطة المزدوجة سيس في حمض الأولييك تثني السلسلة وتبقي الجارات متباعدة، ولهذا كان حمض الأولييك سائلًا في حرارة الغرفة وحمض الستياريك صلبًا. — حمضان دسمان من 18 كربونًا. السلسلة المشبعة مستقيمة ترتص بإحكام على جاراتها؛ والرابطة المزدوجة *سيس* في حمض الأولييك تثني السلسلة وتبقي الجارات متباعدة، ولهذا كان حمض الأولييك سائلًا في حرارة الغرفة وحمض الستياريك صلبًا.

قضية 9.2 (درجات الانصهار)

درجة انصهار الحمض الدسم، وميوعة أي تجمع دهني ينتمي إليه، تحددها شدة ارتصاص السلاسل: فهي ترتفع مع طول السلسلة ( $44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ عند C12:0، و $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ عند C16:0، و $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ عند C18:0) وتهبط هبوطًا حادًا مع كل رابطة مزدوجة سيس (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وC18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وC18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وC18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). فالشحوم الحيوانية، الغنية بالحموض المشبعة، صلبة في حرارة الغرفة؛ والزيوت النباتية والسمكية، الغنية بغير المشبعة، سائلة.

برهان. السلاسل المستقيمة تصطف جنبًا إلى جنب وتعقد كل زمرة $\mathrm{CH_2}$ تماسات فان دير فالس مع جاراتها، كل منها بضعة كيلوجولات في المول، مجموعة على امتداد السلسلة: فكلما زاد الكربون زادت التماسات ولزم لفصلها حرارة أكثر. والانثناء يمنع التماس الوثيق على عدة ذرات كربون من كل جانب فيزيل تماسات كثيرة دفعة واحدة. ∎

9.2 الشحوم: مخزن الطاقة

تعريف 9.3 (ثلاثي الغليسيريد)

ثلاثي الغليسيريد (ثلاثي أسيل الغليسرول، وهو شحم حين يكون صلبًا وزيت حين يكون سائلًا) هو غليسرول — وهو كحول من ثلاث ذرات كربون — مؤستَر على هيدروكسيلاته الثلاثة بثلاثة حموض دسمة. ولا شحنة له ولا زمرة قطبية باقية فيه: فهو كاره للماء كله، ويُخزَّن قطيرات لا ماء فيها في الخلايا الشحمية، وهي خلايا النسيج الشحمي التي لا تكاد تكون أكثر من قطيرة شحم ونواة مدفوعة إلى جانب.

نسيج شحمي أبيض: كل خلية قطيرة واحدة من ثلاثي الغليسيريد، قطرها حتى 100\, µ m، وسيتوبلازمها ونواتها معصوران في حافة رقيقة. والشعريات تجري بين الخلايا لتوصل الحموض الدسمة وتجمعها. — نسيج شحمي أبيض: كل خلية قطيرة واحدة من ثلاثي الغليسيريد، قطرها حتى $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وسيتوبلازمها ونواتها معصوران في حافة رقيقة. والشعريات تجري بين الخلايا لتوصل الحموض الدسمة وتجمعها.

قضية 9.4 (الشحم أكثف مخازن الطاقة)

أكسدة $1\,\mathrm{g}$ من الشحم تحرر $38\,\mathrm{kJ}$ ، مقابل $17\,\mathrm{kJ}$ لكل $1\,\mathrm{g}$ من الكربوهيدرات أو البروتين: فكربونات الحمض الدسم أشد اختزالًا (روابط C–H أكثر وروابط C–O أقل) فتعطي الأكسجين إلكترونات أكثر. ثم إن الشحم يُخزَّن جافًا، بينما يربط الغليكوجين نحو $3\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام: أي إن $1\,\mathrm{g}$ من الغليكوجين المخزون يعطي $4\,\mathrm{kJ}$ لكل غرام من الكتلة المخزونة، والشحم أكثر بتسع مرات. والإنسان النحيل يحمل $0.5\,\mathrm{kg}$ من الغليكوجين (طاقة يوم) و $12\,\mathrm{kg}$ من الشحم (أكثر من طاقة شهر).

مثال 9.5 (لماذا لا يُخزَّن كل شيء شحمًا)

لا يُحرق الشحم إلا بالأكسجين، وببطء، ولا يمكن تحويله راجعًا إلى غلوكوز عند الحيوان (الفصل 16)؛ والدماغ والكريات الحمراء تحتاج إلى الغلوكوز، والعضلة العادية تحتاج إليه أسرع مما يستطيع الشحم أن يمده. فالغليكوجين هو مخزن الغلوكوز السريع الخالي من الأكسجين لساعات؛ والشحم هو المخزن الكثيف لأسابيع. فالطائر المهاجر والزغبة المسبتة والجمل شحم؛ وساقا العدّاء غليكوجين.

تعريف 9.6 (الشموع)

الشموع إسترات حمض دسم مع كحول طويل السلسلة: صلبة، كارهة للماء كلها، تُستعمل طلاءات — أديمة الأوراق (الفصل 3)، وسطح الحشرات، وكتم ماء الريش والفرو، وقرص النحل.

9.3 دهون الأغشية والتجمع الذاتي

تعريف 9.7 (الدهون المزدوجة الألفة)

دهون الأغشية مزدوجة الألفة: رأس قطبي يذيبه الماء وذيل أو ذيلان غير قطبيين يستبعدهما. والفوسفوليبيدات الغليسرولية غليسرول يحمل حمضين دسمين، وعلى الكربون الثالث فوسفاتًا موصولًا بكحول قطبي صغير (كولين، وإيثانولامين، وسيرين، وإينوزيتول): وفوسفاتيديل الكولين أشيع دهون الأغشية الحيوانية. والسفينغوليبيدات مبنية على الكحول الأميني سفينغوزين بدل الغليسرول، بحمض دسم واحد ورأس من فوسفوكولين (سفينغوميالين) أو من سكريات (غليكوليبيدات)، وهي غنية في الصفيحة الخارجية وفي أغماد الأعصاب. والستيرولات — والكولستيرول عند الحيوان، وستيرولات قريبة منه عند النبات والفطر — جزيئات صلبة رباعية الحلقات لها هيدروكسيل واحد رأسًا، وهي تقع بين ذيول الدهون الأخرى.

قضية 9.8 (التجمع الذاتي)

في الماء تتجمع الجزيئات المزدوجة الألفة تلقائيًا بحيث تخفي ذيولها وتعرض رؤوسها. وشكل الجزيء يحسم البنية: فالدهون ذوات الذيل الواحد (الحموض الدسمة، والمنظفات)، وشكلها مخروطي، تكوّن مذيلات — وهي كرات قطرها بضعة نانومترات وذيولها في الداخل؛ والفوسفوليبيدات ذوات الذيلين، وشكلها أسطواني، تكوّن طبقات مضاعفة تنغلق على نفسها في ليبوزومات (حويصلات) حتى لا تترك حافة مكشوفة. ويقود التجمعَ الأثرُ الكاره للماء (الفصل 8): فهو لا يكلف طاقة ولا يحتاج إلى إنزيم، والطبقة المضاعفة الممزقة تلتئم من تلقاء نفسها. فالأغشية صفائح ذاتية الالتئام تنمو بإقحام دهون جديدة ولا تتكون من عدم أبدًا: فكل غشاء يأتي من غشاء.

شواهد. الفوسفوليبيد المجفف المشتت في الماء يكوّن حويصلات مغلقة جدرها طبقات مضاعفة تُرى في المجهر الإلكتروني (بانغهام، 1965)؛ ونفوذيتها للشوارد والماء توافق نفوذية أغشية الخلايا، ويمكن تحميلها بالأدوية وإدماجها بالخلايا. وإضافة منظف (ذي ذيل واحد مخروطي الشكل) تذيب الطبقة المضاعفة إلى مذيلات مختلطة؛ وإزالته بالديلزة تدع الطبقة تتكون من جديد. ∎

ثلاثة تجمعات لدهون مزدوجة الألفة في الماء. الجزيئات المخروطية ذوات الذيل الواحد ترتص في مذيلات؛ والفوسفوليبيدات الأسطوانية ذوات الذيلين تكوّن طبقة مضاعفة تنغلق في حويصلة لتخفي حوافها.

زيت مرجوج في ماء: سحابة من القطيرات ستلتحم في دقائق ما لم يغلفها جزيء مزدوج الألفة — منظف، أو ملح صفراوي، أو فوسفوليبيد. والاستحلاب هو ما يفعله المعي بالشحم الغذائي قبل أن تبلغه إنزيماته.

مثال 9.9 (الأملاح الصفراوية)

يصل الشحم الغذائي إلى المعي زيتًا؛ واللِّيباز الذي يهضمه لا يعمل إلا عند سطح الفصل بين الزيت والماء. والأملاح الصفراوية، وهي مشتقات مزدوجة الألفة من الكولستيرول، تغلف الشحم في قطيرات قطرها ميكرومتر، فتضاعف سطح الفصل ألف مرة، ثم تحمل ما تحرر من حموض دسمة، في مذيلات، إلى الخلايا الماصة (الفصل 22). والصابون يستعمل الحيلة نفسها.

9.4 ميوعة الغشاء

تعريف 9.10 (الميوعة والانتقال الطوري)

للطبقة الدهنية المضاعفة درجة حرارة انتقال طوري $T_m$ : فدونها ترتص السلاسل في حالة منتظمة شبيهة بالهلام لا تكاد الدهون تتحرك فيها؛ وفوقها تكون مضطربة وتكون الطبقة المضاعفة مائعًا ثنائي البعد يبدل فيه الدهن مكانه مع جاره مليون مرة في الثانية ويقطع مستوي الغشاء بسرعة $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . والخلايا تبقي أغشيتها فوق $T_m$ : إذ إن الميوعة تتيح للبروتينات أن تنتشر وتدور، وللحويصلات أن تتبرعم وتندمج، وللطبقة المضاعفة أن تلتئم.

قضية 9.11 (ما الذي يضبط الميوعة)

ترتفع $T_m$ مع طول السلاسل وتهبط مع عدم إشباعها، كما عند الحموض الدسمة الحرة؛ فطبقة مضاعفة من سلاسل C18:0 تنصهر عند $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وأخرى من سلاسل C18:1 عند $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . والكولستيرول، مقحمًا بين الذيول، له أثر مزدوج: ففوق $T_m$ تقيّد حلقاته الصلبة حركة السلاسل فتصلّب الغشاء؛ ودون $T_m$ تمنع السلاسل من الارتصاص فتحول دون تجمده. فهو يوسّع الانتقال إلى تغير تدريجي ويبقي الميوعة شبه ثابتة على مدى واسع من الحرارة — أي هادئة ميوعة. والأغشية البلازمية الحيوانية تبلغ كولستيرولًا واحدًا لكل فوسفوليبيد.

الميوعة بدلالة درجة الحرارة عند ثلاث طبقات مضاعفة. السلاسل المشبعة تتجمد تجمدًا حادًا قرب 40\, C؛ ورابطة مزدوجة واحدة لكل دهن تخفض الانتقال دون الصفر؛ والكولستيرول يملّس الانتقال إلى ميل لطيف، فيبقي الغشاء لا صلبًا ولا مفرط الميوعة على المدى الفيزيولوجي. — الميوعة بدلالة درجة الحرارة عند ثلاث طبقات مضاعفة. السلاسل المشبعة تتجمد تجمدًا حادًا قرب $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ؛ ورابطة مزدوجة واحدة لكل دهن تخفض الانتقال دون الصفر؛ والكولستيرول يملّس الانتقال إلى ميل لطيف، فيبقي الغشاء لا صلبًا ولا مفرط الميوعة على المدى الفيزيولوجي.

قضية 9.12 (التكيف بثبات اللزوجة)

الكائنات التي لا تستطيع تنظيم حرارتها تعدّل تركيب أغشيتها لتبقي الميوعة ثابتة: فكلما هبطت الحرارة استبدلت بالحموض الدسمة المشبعة حموضًا غير مشبعة وبالسلاسل الطويلة سلاسل أقصر، والعكس حين ترتفع.

شواهد. E. coli المزروعة عند $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ فيها ضعف نسبة الحموض الدسمة غير المشبعة التي في السلالة نفسها مزروعةً عند $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وأغشية المزرعتين، مقيسةً بحركية مسبار، متساوية الميوعة عند حرارتي نموهما. والسلمون المرقط المؤقلم عند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يحمل في دهون أغشيته حموضًا متعددة عدم الإشباع أكثر مما يحمله السلمون عند $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ؛ وشحم سيقان الرنة، القريبة من الثلج، أقل إشباعًا من شحم الجذع. والنباتات التي تنجو من الصقيع تُغني أغشيتها بالدهون غير المشبعة في الخريف، والطافرات العاجزة عن ذلك تموت حين تُبرَّد. ∎

مثال 9.13 (الزبدة وزيت الزيتون وزيت السمك)

الزبدة ( $65\,\%$ مشبعة) صلبة في البراد وطرية في حرارة الغرفة؛ وزيت الزيتون ( $75\,\%$ حمض أولييك) سائل في حرارة الغرفة ويتعكر في البراد؛ وزيت السمك، الغني بحموض أوميغا-3 ذوات خمس وست روابط مزدوجة، يبقى سائلًا عند $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وهو ما تحتاج إليه أغشية سمك القد في شمال الأطلسي.

9.5 الستيرولات والأصبغة والإشارات

تعريف 9.14 (الستيروئيدات والإيزوبرينويدات)

الستيروئيدات تشترك مع الكولستيرول في حلقاته الأربع الملتحمة: الكولستيرول نفسه (في الأغشية، وهو طليعة الباقي)، والأملاح الصفراوية، وفيتامين D، والهرمونات الستيروئيدية — الكورتيزول، والألدوستيرون، والهرمونات الجنسية — وهي جزيئات صغيرة كارهة للماء تعبر الأغشية بحرية وتعمل على مستقبِلات داخل الخلية. أما الإيزوبرينويدات (التربينات) فسلاسل وحلقات من وحدات الإيزوبرين ذوات الخمس ذرات كربون: الكاروتينويدات التي تلوّن الجزر وتحمي البلاستيدات الخضراء (الفصل 14)، والسلسلة الجانبية لليخضور، وكينونات سلاسل نقل الإلكترون، والمطاط، والفيتامينات المنحلة في الدسم A وE وK.

قضية 9.15 (ماذا تفعل الدهون)

ادخار الطاقة (ثلاثيات الغليسيريد)؛ والأغشية (الفوسفوليبيدات، والسفينغوليبيدات، والستيرولات)؛ والعزل وكتم الماء (الشحم، والشموع)؛ وامتصاص الضوء والحماية (الكاروتينويدات)؛ ونقل الإلكترون (الكينونات)؛ والإشارة بين الخلايا (الهرمونات الستيروئيدية، والبروستاغلاندينات) وداخلها (الفوسفوليبيدات الإينوزيتولية، وثنائي أسيل الغليسرول)؛ والفيتامينات. وخاصية واحدة — عدم الانحلال في الماء — تقوم تحتها كلها: فالدهن يبقى حيث يوضع، في قطيرة أو غلالة أو غشاء، أو يعبر غشاءً بلا ناقل.

مثال 9.16 (هرمون لا يحتاج إلى مستقبِل على السطح)

الكورتيزول، الذي تفرزه الغدة الكظرية، يسافر في الدم مرتبطًا ببروتين حامل، ويفارقه عند الخلية الهدف، وينحل عبر الغشاء البلازمي في ثوان، ويرتبط بمستقبِل في العصارة الخلوية يدخل بعد ذلك النواة ويشغّل مورّثات (الفصل 20). أما هرمون بروتيني مثل الأنسولين، وهو منحل في الماء وأكبر من أن يعبر، فلا بد أن يرتبط بمستقبِل في الخارج وأن تُنقل رسالته إلى الداخل. فكيمياء الرسول تحسم طريق الرسالة.

9.6 تمارين

تمرين 9.1 ★

عرّف الدهن وفسّر لماذا كان التعريف بالخاصية لا بالبنية.

حل

حل التمرين 9.1.

الدهن جزيء حيوي غير منحل في الماء منحل في المذيبات غير القطبية. والشحوم والفوسفوليبيدات والستيرولات والكاروتينويدات لا تشترك في هيكل واحد، بل في هذا السلوك تجاه الماء وحده، وهو ما يمنحها أدوارها المشتركة (المخازن، والغلالات، والأغشية).

تمرين 9.2 ★

اكتب ترميز حمض اللينوليك (18 كربونًا، وروابط مزدوجة بعد الكربونين 9 و12) وقل هل هو حمض أوميغا-3 أم أوميغا-6.

حل

حل التمرين 9.2.

C18:2 $\Delta^{9,12}$ . وآخر رابطة مزدوجة تبدأ عند الكربون 12 من الكربوكسيل، أي عند الكربون 6 من نهاية الميثيل: فهو أوميغا-6.

تمرين 9.3 ★

لماذا يكوّن ثلاثي الغليسيريد قطيرات بينما يكوّن الفوسفوليبيد طبقات مضاعفة؟ وما الفرق البنيوي المسؤول عن ذلك؟

حل

حل التمرين 9.3.

ثلاثي الغليسيريد لا رأس قطبي له: فهو كاره للماء كله، ويُستبعد من الماء طورًا كتليًا، أي قطيرة. أما الفوسفوليبيد فمزدوج الألفة: فرأسه القطبي يجب أن يبقى في الماء وذيلاه يجب أن يغادراه، وهذا لا تحققه إلا صفيحة سماكتها جزيئان.

تمرين 9.4 ★

من شكل الميوعة، عند أي درجة حرارة تكون كل من الطبقات المضاعفة الثلاث في منتصف انتقالها؟ وأيها تتوقعها في بكتيريا تعيش عند $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ؟

حل

حل التمرين 9.4.

نحو $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، و $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، و $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (فمنحني الكولستيرول لا انتقال حادًا له؛ ونصف ارتفاعه قرب $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). والبكتيريا عند $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تحتاج إلى التركيب غير المشبع، المائع دون حرارة نموها بكثير.

تمرين 9.5 ★★

شخص يدخر $15\,\mathrm{kg}$ من الشحم. احسب الطاقة التي يحملها، وعدد الأيام التي يستطيع أن يعيل بها إنفاقًا في الراحة قدره $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ ، وكتلة الغليكوجين المماه التي كانت لتحمل الطاقة نفسها.

حل

حل التمرين 9.5.

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$ ؛ و $570/8 = 71$ يومًا. والغليكوجين: جافًا $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$ ، ومماهًا $134\,\mathrm{kg}$ .

تمرين 9.6 ★★

رتب بحسب درجة الانصهار: C14:0، وC18:0، وC18:1، وC18:3، وC22:0، وعلل كل خطوة من الترتيب.

حل

حل التمرين 9.6.

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. فبين الحموض المشبعة تعقد السلاسل الأطول تماسات فان دير فالس أكثر؛ ورابطة مزدوجة سيس واحدة تزيل من الارتصاص أكثر مما تضيفه أربع ذرات كربون إضافية (فحمض C18:1 ينصهر دون C14:0)؛ وكل رابطة أخرى تخفضها من جديد.

تمرين 9.7 ★★

لكرية حمراء سطح قدره $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ؛ ويشغل رأس الفوسفوليبيد $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$ . احسب عدد جزيئات الفوسفوليبيد في الغشاء (بصفيحتيه)، ثم كتلتها الكلية بالبيكوغرام عند $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

حل

حل التمرين 9.7.

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times 10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ جزيء؛ والكتلة $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$ .

تمرين 9.8 ★★

$1\,\mathrm{g}$ من زيت الزيتون (كثافته $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) يُستحلب إلى قطيرات قطرها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . احسب مساحة سطح الفصل الكلية. وأعد الحساب من أجل قطرة واحدة. ولماذا يحتاج ليباز البنكرياس إلى المستحلب؟

حل

حل التمرين 9.8.

الحجم $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$ ؛ وسطح الكرات $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$ . أما قطرة واحدة بهذا الحجم فقطرها $d = 1.28\,\mathrm{cm}$ وسطحها $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$ : فسطح الفصل في المستحلب أكبر بثلاثة عشر ألف مرة. واللِّيباز منحل في الماء ولا يعمل إلا عند سطح الفصل؛ والمعدل يتناسب معه.

تمرين 9.9 ★★

فسّر الأثرين المتعاكسين للكولستيرول في ميوعة الغشاء، ولماذا لا يكون لغشاء فيه كولستيرول انتقال حاد.

حل

حل التمرين 9.9.

فوق $T_m$ تعوق حلقاته الصلبة حركة السلاسل المجاورة فتخفض الميوعة؛ ودون $T_m$ يمنع حجمه السلاسل من الارتصاص في الهلام المنتظم فيمنع التجمد. ومع استحالة الارتصاص التعاوني لا توجد حرارة تتغير عندها الطبقة المضاعفة كلها دفعة واحدة: فينتشر الانتقال على مدى.

تمرين 9.10 ★★★

نبات طافر لا يستطيع صنع حموض دسمة غير مشبعة. تنبأ بحال أغشيته عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ وعند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ، وبما يحل بخلاياه في ليلة باردة، ولماذا ينجو النمط البري.

حل

حل التمرين 9.10.

بسلاسل مشبعة كلها: عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تكون الأغشية قريبة من انتقالها أصلًا وقاسية؛ وعند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تتهلمن. والأغشية المتهلمنة تجعل البروتينات تكف عن العمل، ثم تتشقق وترشح عند إعادة التسخين أو عند إجهاد ميكانيكي: فتفقد الخلايا محتوياتها ويموت النسيج (أذية التبريد). أما النمط البري فينزع الإشباع من دهونه في الخريف فيبقى مائعًا عند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

تمرين 9.11 ★★★

يعطي الشحم $1.07\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام يُؤكسد (والغليكوجين $0.56\,\mathrm{g}$ ، والبروتين $0.4\,\mathrm{g}$ ). احسب الماء الذي ينتجه جمل يؤكسد $1\,\mathrm{kg}$ من الشحم. والأكسجين اللازم $2\,\mathrm{L}$ لكل غرام شحم؛ وتنفسه في هواء صحراوي جاف يكلف نحو $0.03\,\mathrm{g}$ من الماء لكل لتر هواء مهوَّى، عند استخلاص $5\,\%$ من الأكسجين. احسب الماء المفقود في التنفس وقل هل السنام مخزن ماء.

حل

حل التمرين 9.11.

$1.07\,\mathrm{kg}$ من الماء لكل كيلوغرام شحم. والأكسجين: $2000\,\mathrm{L}$ ؛ وعند استخلاص $5\,\%$ من أكسجين نسبته $21\,\%$ ، يكون الهواء اللازم $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$ ؛ والماء المفقود عند $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ : $5.7\,\mathrm{kg}$ . فالجمل يفقد بالتنفس خمسة أمثال ما يعطيه الشحم من ماء: فالسنام مخزن طاقة لا مخزن ماء.

تمرين 9.12 ★★★

«الغشاء يجمّع نفسه بنفسه، لكن الخلية لا تستطيع أن تصنع غشاءً من عدم.» وفّق بين شطري الجملة في فقرة، مستعملًا الأثر الكاره للماء، ونمو الأغشية بالإقحام، واستمرار الأغشية عبر انقسام الخلية.

حل

حل التمرين 9.12.

إذا وُجدت طبقة مضاعفة، جعلها الأثر الكاره للماء تلتئم وتنغلق في حويصلات وتقبل دهونًا جديدة بلا إدخال طاقة: فالتجمع تلقائي. لكن الخلية تصنع دهونها بإنزيمات تقع في غشاء موجود أصلًا (الشبكة الإندوبلازمية)، وهي تقحمها في مكانها؛ والغشاء الجديد ينمو باتساع غشاء قديم ويُقتسم عند الانقسام، حتى إن كل غشاء في كل خلية منحدر من أغشية الخلية السابقة. فالتجمع الذاتي يفسر فيزياء الصفيحة، لا منشأها في الخلية.

9.7 مسألة: ماء بارد وشحم صحراوي

مسألة 9.1

مسألة نهاية الأسبوع — أغشية سلمون مرقط في جدول جبلي وسنام جمل في الصحراء: عدم الإشباع، ودرجات الانتقال، وكثافة الطاقة، والماء الاستقلابي، وصولًا إلى الكتلة التي يوفرها ادخار الشحم بدل الغليكوجين

الجزء الأول عن سلمون مرقط تحمل فوسفوليبيدات أغشيته سلاسل C16:0 وC18:1 وC22:6 (وهو حمض أوميغا-3 بست روابط مزدوجة). والجزء الثاني عن جمل وحيد السنام كتلته $500\,\mathrm{kg}$ بسنام من ثلاثي الغليسيريد كتلته $30\,\mathrm{kg}$ ، يقطع صحراء بمعدل استقلاب قدره $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ . والطاقة: الشحم $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ، والغليكوجين $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ جافًا، مخزونًا مع $3\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام. والماء الاستقلابي: $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ من الشحم. والأكسجين: $2.0\,\mathrm{L}$ لكل غرام شحم؛ والهواء $21\,\%$ أكسجينًا؛ والجمل يستخلص $5\,\%$ من الأكسجين الذي يتنفسه؛ والهواء المزفور يحمل $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ من الماء أكثر مما يحمله هواء الصحراء المستنشق.

الجزء الأول — السلمون المرقط. السلمون المؤقلم عند $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ سلاسل أغشيته $40\,\%$ C16:0 و $45\,\%$ C18:1 و $15\,\%$ C22:6؛ والسلمون عند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $25\,\%$ و $40\,\%$ و $35\,\%$ .

اكتب ترميز الحموض الثلاثة وعُدّ الروابط المزدوجة في كل سلسلة منها.
احسب متوسط عدد الروابط المزدوجة لكل سلسلة عند كل درجة حرارة.
فسّر، انطلاقًا من ارتصاص السلاسل، لماذا يخفض التغيرُ درجةَ انتقال الغشاء.
تهبط $T_m$ لطبقة مضاعفة نحو $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ مقابل كل $0.5\,$ رابطة مزدوجة إضافية لكل سلسلة بالمتوسط. قدّر إزاحة $T_m$ بين السلمونين.
غشاء السلمون الدافئ مائع عند $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ لكنه كان ليتهلمن عند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . فماذا يحل ببروتينات نقله ومضخاته وبنقله العصبي في ليلة باردة مفاجئة؟
يستغرق التكيف أيامًا. سمِّ الإنزيمات التي على السلمون أن يصنع منها أكثر، وأين تعمل في الخلية (الفصل 6).
الكولستيرول عند جزيء واحد لكل فوسفوليبيدين عند السلمونين كليهما. فسّر ما الذي يسهم به في كل حالة.

الجزء الثاني — طاقة الجمل.

احسب الطاقة المخزونة في السنام.
كم يومًا من العبور تكفي؟
احسب كتلة الغليكوجين الجاف الذي يحمل الطاقة نفسها، وكتلة الغليكوجين المماه.
احسب الكتلة الموفَّرة بادخار الشحم بدل الغليكوجين، وعبّر عنها بكسر من كتلة جسم الجمل.
يُدخَّر الشحم في سنام لا منشورًا تحت الجلد. اقترح سببًا، انطلاقًا من الميزانية الحرارية في الفصل 2.

الجزء الثالث — هل السنام مخزن ماء؟

احسب الماء الاستقلابي الناتج من أكسدة السنام كله.
احسب الأكسجين اللازم، باللتر.
احسب حجم الهواء الذي على الجمل أن يهوّيه للحصول عليه.
احسب الماء المفقود بزفير ذلك الهواء.
قارن الماء المكتسب بالماء المفقود، واستنتج.
بدل التعرق، يترك الجمل حرارة جسمه ترتفع $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ نهارًا وتبرد ليلًا. احسب الحرارة التي يدخرها بهذه الطريقة (بسعة حرارية $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) والماء الذي كان تبخير الحرارة نفسها ليكلفه ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
يستطيع الجمل أن يفقد $25\,\%$ من ماء جسمه وينجو، وتنتفخ كرياته الحمراء إلى ضعف حجمها دون أن تنفجر حين يشرب $100\,\mathrm{L}$ في عشر دقائق. اربط الخاصية الثانية بأغشية الفصل 7.

الجزء الرابع — حساب الطبقة المضاعفة. يشغل رأس الفوسفوليبيد $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ ؛ وسماكة الطبقة المضاعفة $5\,\mathrm{nm}$ ؛ وللكريات الحمراء عند الجمل سطح قدره $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ وعددها $8 \times 10^{12}$ في لتر الدم.

احسب عدد الفوسفوليبيدات في غشاء كرية حمراء واحدة.
احسب عددها في كل الكريات الحمراء في $40\,\mathrm{L}$ من الدم.
عند $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ، احسب كتلة ذلك الدهن بالغرام.
ينقلب الفوسفوليبيد من صفيحة إلى أخرى تلقائيًا مرة في الأسبوع تقريبًا، لكنه ينتشر جانبيًا $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ في ثانية. فسّر العددين انطلاقًا من الأثر الكاره للماء.
فسّر لماذا تستطيع صفيحتا غشاء، بمعدل الانقلاب هذا، أن تبقيا مختلفتي التركيب طول حياة الخلية.
اذكر النتيجة: الكتلة التي يوفرها الجمل بحمل $30\,\mathrm{kg}$ من الشحم بدل الغليكوجين المكافئ لها طاقةً، والحكم على السنام مخزنًا للماء.

حل

حل المسألة 9.1.

1. C16:0 (0)، وC18:1 $\Delta^9$ (1)، وC22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). 2. في الدفء: $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$ ؛ وفي البرد: $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ رابطة مزدوجة لكل سلسلة. 3. كل رابطة سيس تثني السلسلة وتمنع الارتصاص الوثيق مع الجارات؛ فتماسات فان دير فالس أقل، والحرارة اللازمة لاضطراب السلاسل أقل، و $T_m$ أدنى. 4. $1.15$ رابطة إضافية لكل سلسلة: أي أدنى بنحو $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 5. في الهلام لا تستطيع الدهون أن تتحرك: فلا تستطيع النواقل أن تغير تشكلها، وتتوقف المضخات، وتلتصق القنوات؛ وتضمحل تدرجات الشوارد، ويفشل النقل العصبي، وتُشل السمكة وتموت من برد تحتمله سمكة مؤقلمة على البرد. 6. نازعات الإشباع، التي تُدخل روابط مزدوجة في سلاسل الأسيل الدسمة؛ وهي بروتينات مندمجة في الشبكة الإندوبلازمية، حيث تُصنع الدهون. 7. في الحالتين يهدّئ الميوعة: فيصلّب الغشاء البارد الشديد عدم الإشباع فوق $T_m$ المنخفضة له، ويمنع الغشاء الدافئ من التهلمن في يوم بارد. 8. $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$ . 9. $1140/60 = 19$ يومًا. 10. جافًا: $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$ ؛ ومماهًا: $268\,\mathrm{kg}$ . 11. $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$ ، أي نحو نصف كتلة الجمل. 12. طبقة من الشحم تحت الجلد كله كانت لتعزل الجسم وتمنعه من طرح الحرارة في الصحراء؛ أما تركيز الشحم في سنام واحد فيترك بقية الجلد حرة لتفقد الحرارة. 13. $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ من الماء. 14. $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ من الأكسجين. 15. $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ من الهواء. 16. $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ من الماء. 17. المفقود خمسة أمثال المكتسب: فأكسدة السنام تكلف ماءً. والسنام مخزن طاقة يتيح للجمل أن يمضي بلا غذاء؛ أما اقتصاده في الماء فمن كليتيه، ومن احتماله التجفاف، ومن قدرته على ترك حرارته ترتفع. 18. $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ تُدخر حرارةً وتُطرح ليلًا؛ وتبخيرها كان ليكلف $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ من الماء في اليوم. 19. لا يستطيع الغشاء أن يتمدد إلا بضعة في المئة، فمضاعفة حجم كرية حمراء تقتضي فائضًا كبيرًا من الغشاء مطويًا في الشكل المقعر الوجهين في الراحة، وهيكلًا خلويًا يدعه ينبسط دون أن يتمزق: فكريات الجمل الحمراء بيضوية، وفيها غشاء لكل حجم أكثر مما في كريات الإنسان. 20. $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$ . 21. $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$ . 22. $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$ . 23. الانتشار الجانبي يبقي الرأس في الماء والذيول في الزيت عند كل خطوة، فلا يكلف شيئًا؛ أما الانقلاب فيقتضي أن يعبر الرأس القطبي اللبَّ الكاره للماء، وهو حاجز طاقي كبير لا يتجاوزه الاضطراب الحراري إلا مرة في الأسبوع. 24. الفرق بين الصفيحتين لا يضمحل إلا بسرعة انقلاب الدهون؛ وعند مرة في الأسبوع لكل جزيء، يبقى اللاتناظر الذي تقيمه إنزيمات تنقل دهونًا بعينها عبر الغشاء (القالبات) قائمًا إلى ما لا نهاية أمام الانقلاب التلقائي. 25. نحو $240\,\mathrm{kg}$ موفَّرة — أي نحو نصف كتلة جسمه — بحمل $30\,\mathrm{kg}$ من الشحم بدل $270\,\mathrm{kg}$ من الغليكوجين المماه؛ والسنام ليس مخزن ماء: فأكسدته تفقد في النفَس خمسة أمثال ما تنتجه من ماء.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد