Se regulan por separado dos variables: el volumen del líquido extracelular, que es cuestión de cuánto sodio retiene el cuerpo, y su osmolaridad, que es cuestión de agua. El volumen: las células del aparato yuxtaglomerular, allí donde el túbulo distal toca la arteriola de su propio glomérulo, liberan renina cuando cae la presión arterial o la sal tubular; la renina escinde la angiotensina I de una proteína plasmática, la enzima convertidora fabrica la angiotensina II, que contrae las arteriolas, estimula la sed y libera aldosterona de la corteza suprarrenal, la cual, a lo largo de horas, hace que el túbulo distal y el tubo colector reabsorban sodio (por el canal ENaC) y secreten potasio. Las aurículas estiradas liberan péptido natriurético, que hace lo contrario. La osmolaridad: los osmorreceptores del hipotálamo perciben una subida del y liberan vasopresina de la neurohipófisis en minutos, y despiertan la sed; una bajada la apaga. El riñón se regula además a sí mismo: la retroalimentación tubuloglomerular contrae la arteriola de una nefrona cuya entrega distal de sal es demasiado alta, y mantiene la filtración de cada nefrona dentro de lo que su túbulo puede manejar. Y el equilibrio ácido–base: el túbulo proximal recupera el bicarbonato filtrado, y el tubo colector secreta protones contra un gradiente de mil veces y los excreta tamponados sobre fosfato y, sobre todo, como amonio fabricado a partir de glutamina —la vía del cuerpo para deshacerse del ácido de una dieta rica en proteínas.
Ejemplos
Ejemplo 20.9 (Dos días)
Un día sin agua: la osmolaridad plasmática sube de hacia , la vasopresina sube en minutos, los tubos colectores se abren al agua, la orina se concentra hasta y cae a medio litro; la persona tiene sed; el volumen perdido procede sobre todo de las células, cuya agua sigue a la sal extracelular. Un litro de agua bebido de una vez: la osmolaridad cae un , la vasopresina desaparece en veinte minutos, los tubos se cierran y, a lo largo de las dos horas siguientes, el riñón elimina un litro de orina a . Una hemorragia de un litro: la presión cae, la renina y la vasopresina suben ambas (el volumen prevalece sobre la osmolaridad), las arteriolas se contraen, se conservan el sodio y el agua, y a lo largo de un día se repone el volumen plasmático —con líquido extraído del intersticio y después bebido. La diabetes insípida, la ausencia de vasopresina o de su receptor, produce de orina diluida al día y una sed a la altura; la insuficiencia renal, la ausencia de filtración, deja un cuerpo que ha de ser filtrado por una máquina tres veces por semana, a través de una membrana cuyo aclaramiento es una fracción del de dos riñones.