Biología universitaria — tercer año · Bachelor Year 3

20Fisiología renal y osmorregulación

Los riñones filtran ciento ochenta litros de plasma al día —todo el volumen sanguíneo cada media hora— y devuelven todo salvo un litro y medio, tras haber retirado la urea y haber ajustado la sal, el ácido y el agua a menos de un uno por ciento de lo que el cuerpo necesita, conservando cada gramo de glucosa. Una rata canguro del desierto no bebe nunca: vive del agua que su metabolismo fabrica a partir de semillas secas y excreta una orina cinco veces más concentrada que el agua de mar. Un pez marino bebe sin cesar y expulsa la sal por las branquias; un pez de agua dulce no bebe nunca y bombea sal hacia dentro. El problema que todos resuelven es el mismo: mantener constante la composición del líquido que rodea a las células mientras comer, beber y respirar la perturban, y desechar el nitrógeno sin desechar demasiada agua. Este capítulo trata el riñón de los mamíferos como ejemplo desarrollado —la filtración, la aritmética del aclaramiento, el truco de la contracorriente que concentra la orina y las hormonas que fijan los mandos— y después el abanico de soluciones a lo largo del reino animal.

20.1 El problema

Definición 20.1 (La osmorregulación)

La osmolaridad de una disolución es su concentración total de partículas disueltas (en osmoles por litro); fija la presión osmótica, $\Pi = cRT$ en disoluciones diluidas, que impulsa el agua a través de cualquier membrana que deje pasar agua pero no soluto. Los líquidos corporales de un mamífero se sitúan en torno a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ —el $40\,\%$ de la masa corporal dentro de las células y el $20\,\%$ fuera, el líquido extracelular, del que una cuarta parte es plasma— y las células se hinchan o se encogen en segundos si el exterior cambia, puesto que sus membranas dejan pasar el agua libremente. Un osmoconformador (la mayoría de los invertebrados marinos, los tiburones) mantiene sus líquidos a la osmolaridad del mar y regula solo su composición; un osmorregulador (vertebrados, insectos, animales de agua dulce) mantiene su osmolaridad constante frente al medio, lo que cuesta energía en proporción al gradiente. La segunda tarea, acoplada a la primera, es deshacerse del nitrógeno de la degradación de las proteínas: como amoníaco en agua abundante (peces), como urea, soluble y no tóxica pero que necesita agua para arrastrarla (mamíferos), o como ácido úrico, una pasta excretada casi seca (aves, reptiles, insectos).

20.2 La nefrona y la filtración

Definición 20.2 (La nefrona)

Cada riñón humano alberga aproximadamente un millón de nefronas. La sangre entra en un glomérulo, un ovillo de capilares dentro de la cápsula de Bowman, cuyas paredes —endotelio fenestrado, membrana basal y los diafragmas de hendidura entre los pies de los podocitos— dejan pasar agua y todo soluto por debajo de unos $60\,\mathrm{kDa}$ , pero retienen las proteínas y las células. El filtrado fluye por el túbulo proximal, que reabsorbe dos tercios del agua y de la sal y toda la glucosa y los aminoácidos; baja y sube por el asa de Henle, que penetra en la médula y construye el gradiente de concentración de la sección siguiente; atraviesa el túbulo distal, donde se ajusta la sal; y llega al tubo colector, donde la vasopresina fija el contenido final de agua mientras el tubo atraviesa la médula camino de la pelvis. La sangre que sale del glomérulo entra en un segundo lecho capilar alrededor de los túbulos, que recoge lo que estos reabsorben.

Una nefrona desplegada. La filtración en la corteza; la reabsorción masiva en el túbulo proximal; el asa de Henle que se hunde en la médula, donde el intersticio se vuelve más salado con la profundidad; el tubo colector que vuelve a atravesar ese gradiente y cede agua si la vasopresina lo permite.

Teorema 20.3 (Filtración y aclaramiento)

El filtrado atraviesa la pared glomerular a un ritmo que fijan las fuerzas de Starling: la presión hidrostática del capilar $P_{\text{CG}}$ empuja el líquido hacia fuera, la presión hidrostática del espacio de Bowman $P_{\text{EB}}$ y la presión oncótica de las proteínas plasmáticas $\pi_{\text{CG}}$ lo retienen, y

\text{TFG} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{CG}} - P_{\text{EB}} - \pi_{\text{CG}}\bigr) \approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},

la tasa de filtración glomerular, de unos $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ en un adulto. Para cualquier sustancia $x$ de concentración plasmática $P_{x}$ , concentración urinaria $U_{x}$ y flujo de orina $V$ , el aclaramiento

C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}

es el volumen de plasma depurado de $x$ por unidad de tiempo. Si $x$ se filtra libremente y no se reabsorbe ni se secreta (la inulina y, casi, la creatinina), $C_{x} = \text{TFG}$ ; si se elimina por completo del plasma que pasa por el riñón (el paraaminohipurato a dosis baja), $C_{x}$ es igual al flujo plasmático renal; un aclaramiento por debajo de la TFG significa reabsorción neta, y por encima, secreción neta, y la carga filtrada $\text{TFG} \times P_{x}$ menos la excreción $U_{x}V$ es la cantidad reabsorbida.

Demostración. La filtración es una ultrafiltración a través de una pared porosa: el flujo es proporcional a la presión neta que la atraviesa, y la presión neta es la hidrostática hacia fuera menos la hidrostática y la oncótica hacia dentro (Starling), siendo despreciable la presión oncótica del filtrado, que no contiene proteína. El aclaramiento: en la unidad de tiempo el riñón excreta $U_{x}V$ de $x$ ; el volumen de plasma que contenía esa cantidad es $U_{x}V/P_{x}$ . Para una sustancia que solo se filtra, lo excretado es lo filtrado, $\text{TFG}\times P_{x} = U_{x}V$ , de donde $C_{x} = \text{TFG}$ . Para una extraída por completo, todo el $x$ del plasma que circula, $\text{FPR}\times P_{x}$ , se excreta, de donde $C_{x} = \text{FPR}$ . El balance de materia da la cantidad reabsorbida. ∎

Ejemplo 20.4 (Aclaramientos en números)

La inulina, infundida hasta un nivel plasmático de $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , aparece en la orina a $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ con un flujo de $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $C = 125\times 1/1 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , la TFG, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ . El paraaminohipurato da $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , el flujo plasmático; con un hematocrito de $0.45$ el flujo sanguíneo renal es de $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , la quinta parte del gasto cardíaco para el $0.5\,\%$ de la masa corporal, y la fracción de filtración, $125/650 = 0.19$ . Urea: plasma $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , orina $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ a $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ —aclaramiento $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , la mitad de la TFG, de modo que se reabsorbe la mitad de la urea filtrada. Glucosa: aclaramiento cero a niveles plasmáticos normales, y cada molécula de los $180\,\mathrm{g}$ filtrados al día devuelta. La creatinina, fabricada por el músculo a ritmo constante y solo filtrada, es la medida clínica de la TFG: cuando la TFG se reduce a la mitad, la creatinina plasmática se duplica, sin recoger orina alguna.

Método 20.5 (Medir la función renal)

(1) Para un valor de investigación, infúndase inulina hasta un nivel plasmático estable, recójase orina cronometrada, mídanse ambas y calcúlese $UV/P$ . (2) En la clínica, mídase la creatinina plasmática y estímese la TFG a partir de ella con una fórmula que corrige por edad, sexo y tamaño corporal; la estimación es lo que define los estadios de la enfermedad renal crónica (una TFG por debajo de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ durante tres meses). (3) Pruébese la selectividad del filtro midiendo la albúmina en la orina —normalmente por debajo de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$ ; más significa una barrera con fugas, el signo más temprano del daño renal diabético. (4) Pruébese la capacidad de concentración privando de agua durante la noche y midiendo la osmolaridad de la orina, que debería superar los $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; el fracaso en concentrar con una TFG normal apunta al tubo colector o a la vasopresina.

La curva de titulación de la glucosa. La carga filtrada crece con el nivel plasmático; los transportadores del túbulo proximal la reabsorben toda hasta su máximo T_m; por encima del umbral, hacia 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L), la glucosa se derrama a la orina —el azúcar en la orina de la diabetes no tratada. — La curva de titulación de la glucosa. La carga filtrada crece con el nivel plasmático; los transportadores del túbulo proximal la reabsorben toda hasta su máximo $T_{m}$ ; por encima del umbral, hacia $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ( $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), la glucosa se derrama a la orina —el azúcar en la orina de la diabetes no tratada.

20.3 Concentrar la orina

Proposición 20.6 (El multiplicador por contracorriente)

El asa de Henle construye un gradiente de osmolaridad desde los $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ de la corteza hasta los $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ de la punta de la médula, sin que ninguna célula bombee contra más que una fracción de él. La rama ascendente gruesa bombea NaCl desde su líquido hacia el intersticio y es impermeable al agua, de modo que en cada nivel deja el intersticio unos $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ más salado que su propio contenido —el efecto simple. La rama descendente es permeable al agua y se equilibra con el intersticio, de modo que el líquido que baja se vuelve más salado a medida que desciende y entrega al recodo un líquido ya concentrado, del que bombea entonces la rama ascendente; el líquido que sube se vuelve más diluido que el intersticio en cada nivel y abandona el asa a $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , hipotónico. El flujo a contracorriente convierte un efecto transversal pequeño en un gradiente longitudinal grande: el líquido más salado del recodo se hizo a partir de un líquido que ya era salado, etapa sobre etapa. El tubo colector recorre después ese gradiente hacia abajo. Sin vasopresina (hormona antidiurética) su pared es impermeable al agua y cada hora sale un litro o más de orina diluida; con ella, se insertan canales de acuaporina-2 en la membrana luminal, el agua sale gradiente abajo hacia la médula y la orina alcanza la osmolaridad de la punta, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . La urea, reabsorbida desde el tubo interno y atrapada en la médula, aporta la mitad de la osmolaridad de la punta, y los vasos rectos, ellos mismos en contracorriente, retiran el agua reabsorbida sin lavar el gradiente.

Evidencia. Wirz, Hargitay y Kuhn (1951) congelaron riñones de rata y midieron el punto de fusión del líquido en cortes que iban de la corteza a la papila: la osmolaridad subía sin cesar con la profundidad y alcanzaba en la punta el valor de la orina —el gradiente que exigía la teoría del multiplicador por contracorriente (Kuhn, químico físico, 1942). La micropunción de los túbulos (Gottschalk, 1959) halló después hipertónico el líquido del recodo del asa e hipotónico el que salía de la rama ascendente, y el líquido del tubo colector igualado al intersticio en cada nivel cuando había vasopresina. Los roedores del desierto con las asas más largas tenían los gradientes más empinados y la orina más concentrada. ∎

El multiplicador por contracorriente. La sal bombeada desde la rama ascendente vuelve hipertónico el intersticio; el agua extraída de la rama descendente concentra el líquido antes de que alcance la bomba; el flujo en sentidos opuestos apila una pequeña diferencia transversal en un gradiente cuádruple, que el tubo colector emplea para concentrar la orina cuando la vasopresina lo abre al agua.

Proposición 20.7 (La aritmética del agua)

Un cuerpo que debe excretar una carga diaria de soluto $S$ (unos $600\,\mathrm{mOsm}$ , sobre todo urea y sal) a una osmolaridad urinaria máxima $U_{\max}$ necesita un volumen mínimo de orina $V_{\min} = S/U_{\max}$ : para un ser humano, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ al día, la pérdida de agua obligatoria, a la que los pulmones y la piel añaden unos $0.9\,\mathrm{L}$ . Beber agua de mar (unos $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , casi todo sal) aporta un litro de agua con $1000\,\mathrm{mOsm}$ de sal que hay que excretar; a $U_{\max}$ eso consume $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ de orina, pero la sal se excreta además junto con una carga de urea, y la ganancia neta está cerca de cero o es negativa: un náufrago que bebe agua de mar se deshidrata más deprisa que uno que no lo hace. El aclaramiento de agua libre, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ , es el volumen de agua sin soluto que el riñón añade al cuerpo o le retira por unidad de tiempo: positivo en una sobrecarga de agua (orina diluida) y negativo en la deshidratación.

Demostración. El soluto sale únicamente por la orina (dejando aparte el sudor), a una concentración a lo sumo $U_{\max}$ , de modo que $S = U V \le U_{\max}V$ da $V \ge S/U_{\max}$ . Para el agua de mar: un litro aporta $1000\,\mathrm{mOsm}$ ; excretarlos a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ consume $0.83\,\mathrm{L}$ y deja $0.17\,\mathrm{L}$ , antes de contar los $600\,\mathrm{mOsm}$ de soluto metabólico propios del día, cuya excreción lo consume. Aclaramiento de agua libre: la orina de volumen $V$ y osmolaridad $U_{\text{osm}}$ contiene un soluto $U_{\text{osm}}V$ que ocuparía $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ a la osmolaridad plasmática; el resto del volumen es agua en exceso de eso, retirada del cuerpo. ∎

El volumen de orina necesario para arrastrar el soluto de un día, frente a su concentración. De la orina más diluida que el riñón puede fabricar a la más concentrada, el volumen recorre un factor de veinticuatro; la vasopresina elige el punto.

20.4 La regulación

Definición 20.8 (Los controles)

Se regulan por separado dos variables: el volumen del líquido extracelular, que es cuestión de cuánto sodio retiene el cuerpo, y su osmolaridad, que es cuestión de agua. El volumen: las células del aparato yuxtaglomerular, allí donde el túbulo distal toca la arteriola de su propio glomérulo, liberan renina cuando cae la presión arterial o la sal tubular; la renina escinde la angiotensina I de una proteína plasmática, la enzima convertidora fabrica la angiotensina II, que contrae las arteriolas, estimula la sed y libera aldosterona de la corteza suprarrenal, la cual, a lo largo de horas, hace que el túbulo distal y el tubo colector reabsorban sodio (por el canal ENaC) y secreten potasio. Las aurículas estiradas liberan péptido natriurético, que hace lo contrario. La osmolaridad: los osmorreceptores del hipotálamo perciben una subida del $1\,\%$ y liberan vasopresina de la neurohipófisis en minutos, y despiertan la sed; una bajada la apaga. El riñón se regula además a sí mismo: la retroalimentación tubuloglomerular contrae la arteriola de una nefrona cuya entrega distal de sal es demasiado alta, y mantiene la filtración de cada nefrona dentro de lo que su túbulo puede manejar. Y el equilibrio ácido–base: el túbulo proximal recupera el bicarbonato filtrado, y el tubo colector secreta protones contra un gradiente de mil veces y los excreta tamponados sobre fosfato y, sobre todo, como amonio fabricado a partir de glutamina —la vía del cuerpo para deshacerse del ácido de una dieta rica en proteínas.

El bucle renina–angiotensina–aldosterona, el controlador lento del sodio del cuerpo y, por tanto, de su volumen extracelular. La angiotensina II actúa a la vez sobre los vasos, la suprarrenal, el encéfalo y el riñón; el péptido natriurético del corazón estirado se le opone.

Ejemplo 20.9 (Dos días)

Un día sin agua: la osmolaridad plasmática sube de $290$ hacia $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , la vasopresina sube en minutos, los tubos colectores se abren al agua, la orina se concentra hasta $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ y cae a medio litro; la persona tiene sed; el volumen perdido procede sobre todo de las células, cuya agua sigue a la sal extracelular. Un litro de agua bebido de una vez: la osmolaridad cae un $1\,\%$ , la vasopresina desaparece en veinte minutos, los tubos se cierran y, a lo largo de las dos horas siguientes, el riñón elimina un litro de orina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Una hemorragia de un litro: la presión cae, la renina y la vasopresina suben ambas (el volumen prevalece sobre la osmolaridad), las arteriolas se contraen, se conservan el sodio y el agua, y a lo largo de un día se repone el volumen plasmático —con líquido extraído del intersticio y después bebido. La diabetes insípida, la ausencia de vasopresina o de su receptor, produce $15\,\mathrm{L}$ de orina diluida al día y una sed a la altura; la insuficiencia renal, la ausencia de filtración, deja un cuerpo que ha de ser filtrado por una máquina tres veces por semana, a través de una membrana cuyo aclaramiento es una fracción del de dos riñones.

Izquierda: corteza renal en corte —un glomérulo en su cápsula entre los perfiles de los túbulos proximales y distales. Derecha: un molde vascular de la corteza, en el que cada ovillo es un glomérulo con sus vasos aferente y eferente entre los capilares peritubulares.

20.5 Otros animales, otras soluciones

Definición 20.10 (La osmorregulación a lo largo del reino animal)

Los peces de agua dulce viven en un medio de una décima parte de la osmolaridad de su sangre: el agua entra a raudales por las branquias, la sal se escapa, y excretan una orina copiosa y diluida y captan sal activamente por las células de cloruro de las branquias, sin beber nunca. Los teleósteos marinos, cuya sangre es un tercio de la osmolaridad del mar, pierden agua por las branquias, beben agua de mar y expulsan la sal por esas mismas células de cloruro funcionando al revés, y mantienen escasa la orina; los tiburones, en cambio, mantienen su sangre isoosmótica con el mar reteniendo urea (y óxido de trimetilamina para estabilizar sus proteínas frente a ella), y excretan el exceso de sal por una glándula rectal. Las aves marinas y los reptiles marinos llevan glándulas de la sal sobre los ojos que segregan una salmuera dos veces más salada que el mar, lo que permite a un albatros beber del océano. Los insectos filtran por túbulos de Malpighi impulsados por la secreción activa de potasio y no por la presión sanguínea, y reabsorben agua en el recto de forma tan completa que los excrementos de un escarabajo del desierto son secos. Entre los mamíferos, la capacidad de concentración escala con la longitud de las asas en relación con el tamaño del riñón (el grosor medular relativo): un castor llega a $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; un ser humano, a $1200$ ; un camello, a $3000$ ; la rata canguro, a $5500$ —lo que le permite vivir del agua metabólica liberada cuando se oxida su alimento, unos $0.6\,\mathrm{g}$ de agua por gramo de almidón, con una nariz que recupera el agua de cada espiración por enfriamiento a contracorriente.

Una rata canguro, que no bebe nunca: asas de Henle largas, una orina cinco veces más concentrada que el agua de mar, una nariz fría que condensa el agua de cada respiración y una dieta cuya oxidación fabrica toda el agua que necesita.

Observación 20.11 (El riñón como problema de diseño)

El riñón de los mamíferos filtra cuarenta veces el volumen plasmático al día solo para recuperar casi todo: un diseño extravagante, cuyo sentido es que filtrarlo todo y reabsorber de forma selectiva es más simple que secretar de forma selectiva cada desecho que pueda aparecer. Su coste es el $7\,\%$ del metabolismo de reposo gastado en devolver el sodio a bombazos, y su punto débil es el delicado filtro, que falla despacio bajo una presión alta y una glucosa alta. Su ingenio es el asa a contracorriente, un recurso que se halla también en las vejigas natatorias de los peces abisales, en las patas de las aves zancudas y en las narices de los roedores del desierto, y por el cual una diferencia local pequeña y asequible se apila hasta formar una grande —la misma idea, en cada caso, de que un gradiente puede construirse a partir del flujo.

20.6 Ejercicios

Ejercicio 20.1 ★

Nómbrense en orden los segmentos de la nefrona y dígase una cosa que haga cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 20.1.

Glomérulo: filtra el plasma menos las proteínas. Túbulo proximal: reabsorbe dos tercios de la sal y del agua, toda la glucosa y los aminoácidos, y el bicarbonato. Rama descendente de Henle: cede agua a la médula. Rama ascendente: bombea NaCl hacia fuera, impermeable al agua. Túbulo distal: ajusta el sodio (aldosterona) y secreta potasio. Tubo colector: reabsorción de agua bajo la vasopresina, manejo de protones y de urea.

Ejercicio 20.2 ★

Defínase el aclaramiento. Una sustancia tiene una concentración plasmática de $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , una concentración urinaria de $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ y el flujo de orina es de $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Calcúlese su aclaramiento y dígase si se reabsorbe, se secreta o ni lo uno ni lo otro, si la TFG es de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .

Solución

Solución de Ejercicio 20.2.

Aclaramiento: el volumen de plasma depurado de la sustancia por unidad de tiempo, $UV/P$ . Aquí, $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , por debajo de la TFG de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : la sustancia se filtra y se reabsorbe en parte (alrededor del $38\,\%$ de la cantidad filtrada).

Ejercicio 20.3 ★

¿Por qué un pez de agua dulce no bebe nunca y un pez marino bebe sin cesar? ¿Qué hacen las branquias en cada caso?

Solución

Solución de Ejercicio 20.3.

Un pez de agua dulce es más salado que su medio: el agua entra por las branquias por ósmosis, de modo que beber solo añadiría a la inundación; excreta una orina copiosa y diluida y las células de cloruro de sus branquias captan Na $^{+}$ y Cl $^{-}$ activamente del agua. Un pez marino es menos salado que el mar: pierde agua por las branquias, bebe agua de mar para reponerla, y las células de cloruro expulsan la sal tragada.

Ejercicio 20.4 ★

¿Cuál es el efecto simple del asa de Henle, qué rama lo produce y por qué han de diferir las dos ramas en su permeabilidad al agua?

Solución

Solución de Ejercicio 20.4.

El efecto simple es la diferencia de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ que la rama ascendente gruesa mantiene entre el intersticio y su propio líquido al bombear NaCl hacia fuera sin dejar que el agua lo siga. La rama ascendente ha de ser impermeable al agua, pues de otro modo el agua seguiría a la sal y la diferencia se desvanecería; la rama descendente ha de ser permeable al agua para que el líquido que llega al recodo ya haya sido concentrado por el intersticio y cada etapa trabaje sobre un líquido más salado que la anterior. Dos ramas con la misma permeabilidad no podrían multiplicar.

Ejercicio 20.5 ★★

Presión capilar glomerular $60\,\mathrm{mmHg}$ , espacio de Bowman $18\,\mathrm{mmHg}$ , presión oncótica plasmática $28\,\mathrm{mmHg}$ en el extremo aferente, que sube a $35\,\mathrm{mmHg}$ en el eferente. Calcúlese la presión neta de filtración en cada extremo y explíquese por qué la filtración puede detenerse antes del final del capilar. ¿Qué implica eso para el efecto del flujo plasmático sobre la TFG?

Solución

Solución de Ejercicio 20.5.

Extremo aferente: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$ ; extremo eferente: $60 - 18 - 35 = 7\,\mathrm{mmHg}$ . A medida que se filtra agua, las proteínas que quedan atrás se concentran y la presión oncótica sube a lo largo del capilar; si alcanza $42\,\mathrm{mmHg}$ la presión neta es cero y la filtración se detiene antes del final (equilibrio de filtración). La TFG depende entonces del flujo plasmático: un flujo más rápido concentra las proteínas más despacio, de modo que la filtración continúa a lo largo de un tramo más largo y la TFG sube con el flujo.

Ejercicio 20.6 ★★

El aclaramiento de creatinina de un paciente es de $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . El sodio plasmático es $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , el sodio urinario $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ y el flujo de orina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Calcúlense la carga filtrada de sodio, la excreción, la fracción reabsorbida y el aclaramiento de sodio.

Solución

Solución de Ejercicio 20.6.

Carga filtrada: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} = 5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ . Excreción: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ . Reabsorbido: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$ . Aclaramiento de sodio: $70\times 1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .

Ejercicio 20.7 ★★

Una persona sigue una dieta que produce $900\,\mathrm{mOsm}$ de soluto al día y puede concentrar hasta $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . ¿Volumen mínimo de orina? Si una enfermedad renal baja el máximo a $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , ¿cuánto debe beber para mantenerse en equilibrio, contando $0.9\,\mathrm{L}$ de pérdida insensible?

Solución

Solución de Ejercicio 20.7.

$900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ al día. A $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : $900/400 = 2.25\,\mathrm{L}$ de orina, de modo que hay que beber unos $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ (menos el agua de los alimentos): el paciente cuyo mecanismo de concentración falla ha de beber, y corre peligro si no puede.

Ejercicio 20.8 ★★

Predíganse el volumen y la osmolaridad de la orina, el sodio plasmático y el estado de la sed en (a) la diabetes insípida, (b) la secreción inadecuada de vasopresina por un tumor, (c) el exceso de aldosterona, (d) una dieta sin sal durante una semana.

Solución

Solución de Ejercicio 20.8.

(a) Diabetes insípida: $10\text{ a }15\,\mathrm{L}$ de orina a $50\text{ a }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , sodio plasmático alto siempre que la bebida se retrase, sed implacable. (b) Vasopresina inadecuada: orina escasa y concentrada, agua retenida, sodio plasmático bajo por dilución, sed no aumentada aunque se siga bebiendo —confusión y convulsiones cuando el sodio cae mucho. (c) Exceso de aldosterona: sodio retenido con agua, volumen expandido, presión arterial alta, potasio perdido (K $^{+}$ plasmático bajo), sodio plasmático casi normal, ya que el agua sigue a la sal y el riñón escapa en parte; volumen de orina normal. (d) Dieta sin sal: la renina y la aldosterona suben en un día, el sodio urinario cae a unos pocos milimoles al día, el sodio plasmático se mantiene, y el volumen y la presión quedan algo más bajos.

Ejercicio 20.9 ★★

Calcúlese el aclaramiento de agua libre para una orina de $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ y para una orina de $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , con el plasma a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Interprétese cada caso.

Solución

Solución de Ejercicio 20.9.

Orina diluida: aclaramiento osmolar $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; aclaramiento de agua libre $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : el riñón está desechando agua sin soluto, como tras una sobrecarga de agua con la vasopresina apagada. Orina concentrada: aclaramiento osmolar $1000\times 0.6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; aclaramiento de agua libre $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : se devuelven al cuerpo $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de agua libre —deshidratación, con la vasopresina alta.

Ejercicio 20.10 ★★★

Modélese el asa como $n$ etapas en las que el líquido ascendente está en cada etapa $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ por debajo del intersticio y el líquido descendente lo iguala, con el líquido entrando a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Arguméntese que la osmolaridad en estado estacionario en el recodo puede acercarse a $300 + 200n$ , de modo que el gradiente lo limitan la longitud del asa y el efecto simple de la bomba, y dígase qué fija $n$ físicamente.

Solución

Solución de Ejercicio 20.10.

Numérense las etapas desde la corteza; sea el intersticio de la etapa $k$ igual a $I_{k}$ . El líquido descendente en $k$ vale $I_{k}$ ; el líquido ascendente en $k$ vale $I_{k} - 200$ ; y el líquido ascendente en $k$ es el que salió del recodo y pasó por las etapas $n, n-1, \dots, k+1$ . En estado estacionario el líquido que entra a $300\,$ abandona lo alto de la rama ascendente a $I_{1} - 200$ , y el intersticio de cada etapa supera al de la de encima como mucho en el efecto simple, de modo que $I_{k} \le 300 + 200k$ , con igualdad cuando todas las etapas trabajan a pleno efecto: el recodo alcanza $300 + 200n$ . El gradiente está, por tanto, acotado por la longitud del asa (el número de etapas) por el efecto simple, y no por la potencia de bombeo de célula alguna. $n$ es la longitud del asa dividida por la distancia a lo largo de la cual el líquido se equilibra con el intersticio: las asas yuxtamedulares largas, y las larguísimas de los roedores del desierto, dan un $n$ grande; la capacidad de la bomba y el lavado del soluto por los vasos rectos ponen tope al efecto.

Ejercicio 20.11 ★★★

Una rata canguro come $5\,\mathrm{g}$ de semilla seca al día, con un $80\,\%$ de almidón, oxidado a CO $_{2}$ y agua ( $0.6\,\mathrm{g}$ de agua por gramo de almidón). Debe excretar $3\,\mathrm{mOsm}$ de soluto al día a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , y pierde $1.5\,\mathrm{g}$ de agua al día por evaporación desde una nariz que recupera el $70\,\%$ del agua de su respiración. Hágase el balance de su presupuesto hídrico y dígase si sobrevive sin beber.

Solución

Solución de Ejercicio 20.11.

Agua metabólica: $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ de almidón dan $4\times 0.6 = 2.4\,\mathrm{g}$ . Pérdidas: orina, $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ ; evaporación, $1.5\,\mathrm{g}$ (ya neta de la recuperación de la nariz). Pérdida total $2.05\,\mathrm{g}$ frente a una ganancia de $2.4\,\mathrm{g}$ : un excedente de $0.35\,\mathrm{g}$ , que cubre la pequeña pérdida fecal, y el agua higroscópica de las semillas es un extra. Sobrevive sin beber. Sin la recuperación nasal la pérdida respiratoria sería de $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$ , y moriría en unos pocos días.

Ejercicio 20.12 ★★★

La diálisis hace pasar la sangre por un lado de una membrana y el líquido de diálisis por el otro, a contracorriente. Explíquese por qué el flujo a contracorriente depura más que el flujo paralelo, estímese el aclaramiento de una máquina que retira urea de $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de sangre con un rendimiento del $70\,\%$ , y compárese con dos riñones a lo largo de una semana si la máquina funciona cuatro horas tres veces por semana.

Solución

Solución de Ejercicio 20.12.

En el flujo paralelo la sangre y el líquido de diálisis se equilibran a medio camino de la membrana y la diferencia de concentración que impulsa la difusión cae a cero: en el mejor de los casos la sangre sale con la mitad de su urea. En el flujo a contracorriente el líquido de diálisis más fresco se encuentra con la sangre más depurada y el gradiente se mantiene a lo largo de toda la membrana, de modo que la sangre puede salir con casi la concentración de entrada del líquido de diálisis —el mismo principio que el asa de Henle. Aclaramiento: $300\times 0.7 = 210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ durante $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ por semana, es decir, $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ por semana; dos riñones a $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ depuran $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$ . La máquina hace alrededor de la octava parte del trabajo de los riñones, unos $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ promediados en el tiempo —bastante para vivir, no bastante para estar bien.

20.7 Problema: dieciocho cubos al día

Problema 20.1

Problema de fin de semana — el filtrado de un día seguido del glomérulo a la vejiga: las presiones de Starling, los aclaramientos de cuatro sustancias, el umbral de la glucosa, el presupuesto hídrico desde la dilución máxima hasta el agua de mar y el balance de un roedor del desierto, para terminar en la TFG, el volumen obligatorio de orina y el agua neta que rinde un litro de agua de mar

Datos: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$ ; $P_{\text{CG}} = 55\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{EB}} = 15\,\mathrm{mmHg}$ , $\pi_{\text{CG}} = 30\,\mathrm{mmHg}$ . Plasma: inulina $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , creatinina $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , urea $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , glucosa $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , paraaminohipurato $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , osmolaridad $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Flujo de orina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : inulina $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , creatinina $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , urea $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , glucosa $0$ , paraaminohipurato $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , osmolaridad $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Hematocrito $0.45$ . Glucosa: $T_{m} = 375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ( $2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ). Soluto diario $600\,\mathrm{mOsm}$ ; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; pérdida insensible $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; agua de mar $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ .

Parte I — El filtro.

Calcúlense la presión neta de filtración y la TFG.
Conviértase la TFG a litros por día. ¿Cuántas veces se filtra el volumen plasmático ( $3\,\mathrm{L}$ )?
Calcúlese el aclaramiento de inulina y compárese con la TFG. Calcúlese el aclaramiento de creatinina; ¿por qué es algo mayor?
Calcúlense el aclaramiento de paraaminohipurato (el flujo plasmático renal), el flujo sanguíneo renal y la fracción de filtración.
La arteriola eferente se contrae y eleva $P_{\text{CG}}$ hasta $60\,\mathrm{mmHg}$ . ¿Nueva TFG? ¿Por qué los fármacos que bloquean la angiotensina II bajan un poco la TFG en un riñón sano y protegen uno diabético?
Aparece proteína en la orina a $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . ¿Qué capa del filtro ha fallado, y qué les ocurre a la presión oncótica plasmática y a los tejidos si continúa?

Parte II — El manejo.

Urea: carga filtrada, excreción, fracción reabsorbida y aclaramiento.
Sodio: carga filtrada por día en moles y en gramos, excreción y fracción reabsorbida. ¿Cuántos kilogramos de sal se perderían en un día si no se reabsorbiera nada?
Glucosa: carga filtrada en mmol/min y en gramos por día; ¿se excreta algo? ¿A qué glucosa plasmática alcanza la carga filtrada el $T_{m}$ (el umbral)?
Un diabético tiene una glucosa plasmática de $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Glucosa excretada por minuto y por día en gramos, y el volumen extra de orina si cada $300\,\mathrm{mOsm}$ de glucosa arrastra $1\,\mathrm{L}$ a la concentración imperante. Explíquense la sed y la pérdida de peso de la diabetes no tratada.
Reabsorber sodio cuesta un ATP por cada tres Na $^{+}$ . ¿Cuántos moles de ATP al día gasta el riñón en el sodio, y cuántos kilojulios ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )? Compárese con los $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ de reposo.
Explíquese por qué el riñón filtra y reabsorbe en lugar de secretar cada desecho, en términos de lo que el túbulo tendría que reconocer.

Parte III — El agua.

Aclaramiento osmolar $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ a partir de los datos, y aclaramiento de agua libre. ¿La persona conserva agua o la desecha?
Volumen mínimo de orina para el soluto diario; máximo (a $U_{\min}$ ); la necesidad diaria total de agua en el mínimo, con la pérdida insensible.
Se bebe un litro de agua de mar. ¿Cuánta orina hace falta para excretar su sal a $U_{\max}$ , y cuál es la ganancia neta de agua antes de contar el soluto propio del día? ¿Y después?
Falta la vasopresina (diabetes insípida) y la orina se queda en $U_{\min}$ . Volumen diario de orina para el mismo soluto, y agua que hay que beber cada día para mantener el equilibrio.
Cerveza a $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : ¿cuánta puede beberse al día antes de que el riñón, en $U_{\min}$ , ya no pueda excretar el agua? (El agua que excede de lo que el soluto puede arrastrar en $U_{\min}$ se acumula.)
Tras una noche sin agua la osmolaridad plasmática es de $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . ¿En qué porcentaje ha subido y qué hace el hipotálamo? Estímese el déficit de agua si el agua corporal total es de $42\,\mathrm{L}$ y el soluto no ha cambiado.
Explíquese por qué un corredor de maratón que bebe $6\,\mathrm{L}$ de agua mientras suda sal puede desarrollar un sodio plasmático peligrosamente bajo, y qué tendría que hacer el riñón para impedirlo.

Parte IV — El desierto.

Una rata canguro excreta $3\,\mathrm{mOsm}$ al día a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . ¿Volumen de orina? Compárese con el volumen que un riñón humano necesitaría para el mismo soluto en su propio máximo.
Su alimento rinde $2.4\,\mathrm{g}$ de agua metabólica al día y pierde $1.6\,\mathrm{g}$ al respirar y $0.3\,\mathrm{g}$ en las heces. Hágase el balance con la orina de la pregunta 20.
Un camello concentra hasta $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ y tolera perder el $25\,\%$ del agua de su cuerpo. Para un camello de $500\,\mathrm{kg}$ con un $65\,\%$ de agua, ¿cuánto puede perder y cuántos días cubre eso a una pérdida de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ?
Un ave marina come $200\,\mathrm{g}$ de pescado y bebe $100\,\mathrm{mL}$ de agua de mar al día, con lo que ingiere $150\,\mathrm{mmol}$ de NaCl. Su glándula de la sal segrega a $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . ¿Cuánta salmuera produce, y por qué es la glándula mejor que el riñón (que en las aves concentra solo hasta $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ) para esto?
Un pez de agua dulce de $100\,\mathrm{g}$ gana cada día en agua el $30\,\%$ de su masa corporal a través de las branquias. ¿Cuánta orina debe fabricar, a qué osmolaridad respecto de su sangre, y qué le ocurriría a su sal sin captación activa?
Resúmase: la TFG (pregunta 1), el volumen obligatorio de orina (pregunta 14) y el agua neta de un litro de agua de mar después de contar el soluto del día (pregunta 15).

Solución

Solución de Problema 20.1.

1. Presión neta $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$ ; TFG $= 12.5 \times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 2. $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; $180/3 = 60$ veces. 3. Inulina: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , igual a la TFG. Creatinina: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , algo mayor porque el túbulo proximal secreta una pequeña cantidad de creatinina además de la filtrada. 4. Aclaramiento de PAH, $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , el flujo plasmático renal; flujo sanguíneo, $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , unos $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; fracción de filtración, $125/650 = 0.19$ . 5. Presión neta $15\,\mathrm{mmHg}$ , TFG $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (menos en realidad, ya que la presión oncótica sube a lo largo del capilar). La angiotensina II contrae la arteriola eferente y eleva la presión glomerular; bloquearla baja un poco la presión y la TFG. En la diabetes los glomérulos filtran a presión alta y el filtro se desgasta; bajar la presión retrasa el daño en años. 6. Los podocitos y sus diafragmas de hendidura (o la carga de la membrana basal): la capa que retiene la albúmina. Perder $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ baja la presión oncótica plasmática; el líquido sale de los capilares en todas partes y los tejidos se hinchan —el edema del síndrome nefrótico. 7. Filtrada, $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excretada, $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; reabsorbida, $0.375$ , es decir, el $60\,\%$ ; aclaramiento, $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. Filtrados $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ de Na $^{+}$ , $580\,\mathrm{g}$ de sodio, $1.47\,\mathrm{kg}$ como NaCl. Excretados $100\times 1.44 = 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$ ; reabsorbido $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$ . Se perdería casi kilo y medio de sal al día. 9. Filtrada, $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , es decir, $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ ; no se excreta nada, ya que está por debajo de $T_{m}$ . La carga filtrada alcanza $T_{m}$ en $2.1/0.125 = 16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ) —más alto que el umbral observado, de unos $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , porque las nefronas difieren y las más débiles se derraman primero (la dispersión de la curva de titulación). 10. Filtrada, $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excretada, $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , $576$ mmol o $104\,\mathrm{g}$ al día. Orina extra, $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$ . La glucosa arrastra agua a la orina (diuresis osmótica), el paciente se deshidrata y tiene sed; $104\,\mathrm{g}$ de glucosa son $1.8\,\mathrm{MJ}$ perdidos al día, y las células, incapaces de captar glucosa, queman grasa y proteína: el peso cae. 11. Reabsorbidos $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; ATP, $25/3 = 8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$ , alrededor del $6\,\%$ de $7\,\mathrm{MJ}$ . 12. Para secretar cada desecho, el túbulo necesitaría un transportador que lo reconociese —miles de ellos, y ninguno para una molécula nunca antes encontrada. Filtrarlo todo lo pequeño y reabsorber las pocas centenas de especies que el cuerpo quiere solo necesita transportadores para lo que se sabe valioso; todo lo no reconocido se marcha por omisión. El precio es la energía de la pregunta 11. 13. Aclaramiento osmolar, $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; aclaramiento de agua libre, $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : el riñón está conservando agua. 14. Mínimo, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ ; máximo, $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; necesidad diaria en el mínimo, $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$ . 15. $1000\,\mathrm{mOsm}$ a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ necesitan $0.83\,\mathrm{L}$ de orina: ganancia neta de $0.17\,\mathrm{L}$ antes del soluto del día. Después: el soluto total del día es de $1600\,\mathrm{mOsm}$ , $1.33\,\mathrm{L}$ de orina, más $0.9\,\mathrm{L}$ insensibles, $2.23\,\mathrm{L}$ de salida por $1\,\mathrm{L}$ de entrada —un déficit de $1.23\,\mathrm{L}$ , frente a $1.4\,\mathrm{L}$ sin beber. El litro de agua de mar mejora el balance en solo $0.17\,\mathrm{L}$ . 16. Orina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ para el día: $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; hay que beber $12.9\,\mathrm{L}$ cada día, unos $13\,\mathrm{L}$ . 17. $B$ litros de cerveza aportan $20B$ mOsm; la orina máxima es de $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ litros, y debe arrastrar $B - 0.9$ litros: $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$ , $B \le 21.5\,\mathrm{L}$ . Unos veinte litros —pero si se come poco más, el soluto del día cae a $200\,\mathrm{mOsm}$ y el límite baja a unos $8\,\mathrm{L}$ : la hiponatremia de los bebedores empedernidos que no comen. 18. $298/290 - 1 = 2.8\,\%$ : muy por encima del $1\,\%$ que dispara la vasopresina y la sed; ambas son máximas. Con el soluto constante: $290\times 42 = 298\times V$ , $V = 40.9\,\mathrm{L}$ , un déficit de alrededor de $1.1\,\mathrm{L}$ . 19. Seis litros de agua diluyen el plasma mientras el sudor retira sal; y el ejercicio, el dolor y el estrés liberan vasopresina con independencia de la osmolaridad, de modo que el riñón no puede diluir la orina lo bastante para excretar el exceso. El sodio plasmático cae, las células del encéfalo se hinchan —ha habido convulsiones y muertes. El riñón necesitaría la vasopresina apagada y $6\,\mathrm{L}$ de orina a $U_{\min}$ ; el corredor debería beber a demanda de la sed y reponer la sal. 20. $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ al día. Un riñón humano necesitaría $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ para el mismo soluto: la rata canguro emplea la quinta parte del agua. 21. Entradas: $2.4\,\mathrm{g}$ . Salidas: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$ . Equilibrado con un margen de $0.05\,\mathrm{g}$ al día, que aporta el agua higroscópica de las semillas (un pequeño porcentaje de $5\,\mathrm{g}$ ). 22. Agua, $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$ ; la cuarta parte son $81\,\mathrm{L}$ ; a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ , dieciséis días. 23. $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$ , unos $190\,\mathrm{mL}$ de salmuera —menos que los $100\,\mathrm{mL}$ de agua de mar y el agua del pescado juntos, de modo que el ave gana agua. Su riñón, a $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ( $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de NaCl), necesitaría $0.5\,\mathrm{L}$ de orina para arrastrar la misma sal, más agua de la que ingirió: un riñón que no puede superar al agua de mar no permite a un ave beberla, y la glándula, al doble de la concentración del mar, sí. 24. Entran $30\,\mathrm{g}$ de agua, de modo que produce unos $30\,\mathrm{mL}$ de orina al día, a una pequeña fracción de la osmolaridad de la sangre (unas pocas decenas de mOsm/L frente a $300$ ). La sal se va en esa orina y por difusión a través de las branquias; sin captación activa por las células de cloruro desde un agua que contiene un milimol por litro, el pez quedaría agotado en días. 25. TFG $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , $180\,\mathrm{L}$ al día; orina obligatoria $0.5\,\mathrm{L}$ al día; un litro de agua de mar rinde unos $0.17\,\mathrm{L}$ netos una vez excretada su sal —casi nada.

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