Les plantes détectent la lumière par trois familles de protéines, dont aucune n’est la chlorophylle. Les phytochromes sont des dimères porteurs d’un pigment de type biline que la lumière rouge (660nm) fait passer de la forme inactive Pr à la forme active Pfr, et que le rouge lointain (730nm) ramène ; la Pfr gagne le noyau et marque pour destruction une famille de facteurs de transcription, les PIF, ce qui libère les gènes du développement à la lumière ; dans l’obscurité la Pfr revient lentement en arrière. Les cryptochromes (bleu, 450nm) sont des flavoprotéines apparentées aux enzymes de réparation de l’ADN, qui commandent la dé-étiolation, l’horloge et la floraison ; les phototropines (bleu) sont des kinases membranaires qui dirigent la courbure vers la lumière, l’ouverture des stomates et le déplacement des chloroplastes. Un plant dans le noir est étiolé — long hypocotyle, cotylédons fermés, pas de chlorophylle, toutes les ressources dépensées à gagner la surface ; la lumière le fait basculer vers la photomorphogenèse, et l’interrupteur est actionné par la Pfr et le cryptochrome qui inactivent un unique complexe répresseur (COP1) qui, dans l’obscurité, détruit les facteurs de transcription du programme de lumière. La lumière est ainsi lue deux fois : comme énergie, par le chloroplaste, et comme signal, par des récepteurs sensibles à des flux de photons un million de fois plus faibles.
Exemples
Exemple 22.5 (Gravitropisme et phototropisme)
Couchez un plant sur le côté. Dans la coiffe racinaire, des plastes denses remplis d’amidon se déposent en quelques minutes sur la nouvelle face inférieure des cellules de la columelle ; les transporteurs PIN3 de ces cellules se relocalisent sur la face inférieure ; l’auxine s’écoule de préférence le long du flanc inférieur de la racine où, au-dessus de l’optimum des cellules racinaires, elle inhibe l’élongation, et la racine s’incurve vers le bas. Dans la tige le même écoulement latéral vers le côté inférieur favorise l’élongation (l’optimum des cellules de tige est plus élevé), et la tige s’incurve vers le haut. Le phototropisme : la phototropine du côté éclairé d’une tige modifie la disposition des PIN de sorte que l’auxine s’accumule du côté ombré, qui croît plus vite, ce qui courbe la tige vers la lumière. Les deux mouvements sont lents — des heures — parce qu’ils sont de la croissance et non du déplacement, et tous deux sont irréversibles dans le tissu qui a poussé. Darwin (1880) montra que la pointe d’un plant de graminée perçoit la lumière et que la région du dessous se courbe ; Went (1928) recueillit l’influence dans un bloc de gélose posé sur une pointe coupée et montra qu’un bloc posé de façon asymétrique sur une tige décapitée la faisait courber : l’influence était une substance diffusible, qu’on nomma ensuite auxine.
Exemple 22.9 (L’horloge de la plante et la durée du jour)
Les plantes tiennent une horloge circadienne de même dessin que l’horloge animale et faite de pièces sans parenté : des facteurs du matin (CCA1, LHY) répriment un gène du soir (TOC1) dont le produit les réprime, avec d’autres boucles qui rendent robuste un cycle de 24 heures même sous lumière constante, et qui anticipent l’aube en ouvrant les stomates et en allumant les gènes de la photosynthèse une heure avant le soleil. La sortie la plus lourde de conséquences de l’horloge est la mesure de la durée du jour. Chez Arabidopsis, plante de jours longs, l’horloge fait s’accumuler la protéine CONSTANS en fin d’après-midi ; dans un jour long cette après-midi est encore éclairée, le phytochrome et le cryptochrome stabilisent la protéine, et elle allume FT dans la feuille ; dans un jour court la protéine est faite dans l’obscurité et détruite. La protéine FT, la florigène que les expériences de greffe poursuivaient depuis Tchaïlakhian (1936), voyage dans le phloème jusqu’à l’apex caulinaire et, avec un partenaire qu’elle y trouve, convertit l’apex de faiseur de feuilles en faiseur de fleurs. Les plantes de jours courts (riz, soja) emploient la même horloge avec le signe inversé. Une plante lit donc le calendrier en comparant un rythme interne à la lumière externe — la « coïncidence externe » que Bünning proposa en 1936 et que la génétique moléculaire a rendue littérale soixante-dix ans plus tard.