Biologie · Glossaire

Qu'est-ce que « Photorécepteurs » ?

Aussi appelé : photorécepteur · bâtonnet (rétine) · cône (rétine) · opsine · Les photorécepteurs

Définition 21.3 Biologie du lycée · Chapitre 21 — L’œil et ses photorécepteurs

La rétine contient deux sortes de cellules photoréceptrices, nommées d’après leur forme. Les bâtonnets, environ 120 millions, répondent à une lumière très faible mais tous avec le même pigment : ils donnent une vision en nuances de gris la nuit. Les cônes, environ 6 millions, exigent une lumière plus vive et se déclinent en trois types, chacun avec un pigment le plus sensible à une région différente du spectre : ils donnent la vision diurne et les couleurs. Chaque photorécepteur contient un photopigment — une protéine, une opsine, tenant une petite molécule absorbant la lumière et dérivée de la vitamine A — dont le changement de forme, quand elle absorbe un photon, déclenche la réponse électrique de la cellule.

La rétine, en coupe. La lumière traverse les couches transparentes de cellules nerveuses et atteint les photorécepteurs du fond, dont les pointes absorbantes lui tournent le dos ; le signal remonte ensuite vers l’avant, du récepteur à la cellule bipolaire puis à la cellule ganglionnaire, dont les fibres forment le nerf optique.
La rétine, en coupe. La lumière traverse les couches transparentes de cellules nerveuses et atteint les photorécepteurs du fond, dont les pointes absorbantes lui tournent le dos ; le signal remonte ensuite vers l’avant, du récepteur à la cellule bipolaire puis à la cellule ganglionnaire, dont les fibres forment le nerf optique.
La rétine vue à travers la pupille à l’ophtalmoscope : le disque pâle par où le nerf optique sort et les vaisseaux entrent (la tache aveugle) et, plus sombre et sur le côté, la fovéa où les cônes sont les plus denses.
La rétine vue à travers la pupille à l’ophtalmoscope : le disque pâle par où le nerf optique sort et les vaisseaux entrent (la tache aveugle) et, plus sombre et sur le côté, la fovéa où les cônes sont les plus denses.

Exemples

Exemple 21.5 (Les deux bizarreries expliquées)

L’étoile faible disparaît quand on la regarde en face parce que la fovéa n’a que des cônes, qui exigent plus de lumière que l’étoile n’en fournit ; regardée de côté, sa lumière tombe sur des bâtonnets, qui la détectent. La veste est grise la nuit parce que les bâtonnets qui la voient n’ont qu’un seul pigment : ils peuvent rapporter combien de lumière, non quelle longueur d’onde. La couleur est une comparaison entre les trois types de cônes, et les cônes se taisent dans le noir.

Exemple 21.7 (Lire les courbes)

Lumière de 500nm500\,\mathrm{nm} : cônes S à 8 %, M à 75 %, L à 40 % — vue comme un bleu-vert. Lumière de 620nm620\,\mathrm{nm} : S à 0, M à 10 %, L à 42 % — rouge. Une personne sans cônes L ne reçoit, pour les deux, qu’une valeur S et une valeur M, et la seconde lumière donne S 0, M 10 : à peine distinguable d’un vert faible. Les couleurs que le type manquant aurait distinguées se confondent en une seule.

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Définition 22.1 Biologie universitaire — 3e année · Chapitre 22 — Physiologie végétale moléculaire et réponses au stress

Les plantes détectent la lumière par trois familles de protéines, dont aucune n’est la chlorophylle. Les phytochromes sont des dimères porteurs d’un pigment de type biline que la lumière rouge (660nm660\,\mathrm{nm}) fait passer de la forme inactive Pr à la forme active Pfr, et que le rouge lointain (730nm730\,\mathrm{nm}) ramène ; la Pfr gagne le noyau et marque pour destruction une famille de facteurs de transcription, les PIF, ce qui libère les gènes du développement à la lumière ; dans l’obscurité la Pfr revient lentement en arrière. Les cryptochromes (bleu, 450nm450\,\mathrm{nm}) sont des flavoprotéines apparentées aux enzymes de réparation de l’ADN, qui commandent la dé-étiolation, l’horloge et la floraison ; les phototropines (bleu) sont des kinases membranaires qui dirigent la courbure vers la lumière, l’ouverture des stomates et le déplacement des chloroplastes. Un plant dans le noir est étiolé — long hypocotyle, cotylédons fermés, pas de chlorophylle, toutes les ressources dépensées à gagner la surface ; la lumière le fait basculer vers la photomorphogenèse, et l’interrupteur est actionné par la Pfr et le cryptochrome qui inactivent un unique complexe répresseur (COP1) qui, dans l’obscurité, détruit les facteurs de transcription du programme de lumière. La lumière est ainsi lue deux fois : comme énergie, par le chloroplaste, et comme signal, par des récepteurs sensibles à des flux de photons un million de fois plus faibles.

Des plants poussés dans l’obscurité et à la lumière : le même génome, deux programmes de développement, et la différence tient à un seul photon rouge absorbé par le phytochrome.
Des plants poussés dans l’obscurité et à la lumière : le même génome, deux programmes de développement, et la différence tient à un seul photon rouge absorbé par le phytochrome.

Exemples

Exemple 22.5 (Gravitropisme et phototropisme)

Couchez un plant sur le côté. Dans la coiffe racinaire, des plastes denses remplis d’amidon se déposent en quelques minutes sur la nouvelle face inférieure des cellules de la columelle ; les transporteurs PIN3 de ces cellules se relocalisent sur la face inférieure ; l’auxine s’écoule de préférence le long du flanc inférieur de la racine où, au-dessus de l’optimum des cellules racinaires, elle inhibe l’élongation, et la racine s’incurve vers le bas. Dans la tige le même écoulement latéral vers le côté inférieur favorise l’élongation (l’optimum des cellules de tige est plus élevé), et la tige s’incurve vers le haut. Le phototropisme : la phototropine du côté éclairé d’une tige modifie la disposition des PIN de sorte que l’auxine s’accumule du côté ombré, qui croît plus vite, ce qui courbe la tige vers la lumière. Les deux mouvements sont lents — des heures — parce qu’ils sont de la croissance et non du déplacement, et tous deux sont irréversibles dans le tissu qui a poussé. Darwin (1880) montra que la pointe d’un plant de graminée perçoit la lumière et que la région du dessous se courbe ; Went (1928) recueillit l’influence dans un bloc de gélose posé sur une pointe coupée et montra qu’un bloc posé de façon asymétrique sur une tige décapitée la faisait courber : l’influence était une substance diffusible, qu’on nomma ensuite auxine.

Exemple 22.9 (L’horloge de la plante et la durée du jour)

Les plantes tiennent une horloge circadienne de même dessin que l’horloge animale et faite de pièces sans parenté : des facteurs du matin (CCA1, LHY) répriment un gène du soir (TOC1) dont le produit les réprime, avec d’autres boucles qui rendent robuste un cycle de 24 heures même sous lumière constante, et qui anticipent l’aube en ouvrant les stomates et en allumant les gènes de la photosynthèse une heure avant le soleil. La sortie la plus lourde de conséquences de l’horloge est la mesure de la durée du jour. Chez Arabidopsis, plante de jours longs, l’horloge fait s’accumuler la protéine CONSTANS en fin d’après-midi ; dans un jour long cette après-midi est encore éclairée, le phytochrome et le cryptochrome stabilisent la protéine, et elle allume FT dans la feuille ; dans un jour court la protéine est faite dans l’obscurité et détruite. La protéine FT, la florigène que les expériences de greffe poursuivaient depuis Tchaïlakhian (1936), voyage dans le phloème jusqu’à l’apex caulinaire et, avec un partenaire qu’elle y trouve, convertit l’apex de faiseur de feuilles en faiseur de fleurs. Les plantes de jours courts (riz, soja) emploient la même horloge avec le signe inversé. Une plante lit donc le calendrier en comparant un rythme interne à la lumière externe — la « coïncidence externe » que Bünning proposa en 1936 et que la génétique moléculaire a rendue littérale soixante-dix ans plus tard.

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