La symbiose est l’association durable et intime d’organismes d’espèces différentes ; c’est un mutualisme si les deux y gagnent, un commensalisme si l’un y gagne et que l’autre n’y perd ni n’y gagne, et un parasitisme si l’un y gagne aux dépens de l’autre — et un même couple peut se déplacer le long de cette ligne selon les circonstances. Un endosymbionte vit à l’intérieur des cellules de son hôte ; un partenaire obligatoire ne peut pas vivre seul. Les symbiontes sont transmis verticalement, du parent à sa descendance (les Buchnera du puceron passent par l’œuf), ou horizontalement, acquis à neuf à chaque génération depuis le milieu ou depuis d’autres hôtes (le Vibrio du calmar, les bactéries de l’intestin humain). Le microbiote est la communauté entière des microbes d’un habitat — un intestin, la surface d’une feuille, un gramme de sol — et l’holobionte est un hôte avec son microbiote, considéré comme l’unité que voit la sélection naturelle.
Exemples
Exemple 14.2 (Trois partenaires obligatoires)
Le Buchnera du puceron vit dans les cellules de son hôte depuis deux cents millions d’années, fabrique les acides aminés essentiels qui manquent à la sève élaborée, et a réduit son génome à 640kb — le septième de celui de ses parents libres — en perdant tous les gènes que l’hôte fournit désormais. La bactérie Wolbachia, présente chez deux tiers des espèces d’insectes, ne se transmet que par les œufs, et a donc évolué à favoriser les femelles : elle tue les embryons mâles, les féminise, ou fait mourir les œufs de femelles non infectées lorsqu’ils sont fécondés par des mâles infectés (l’incompatibilité cytoplasmique), ce qui la répand dans une population ; les moustiques qui la portent transmettent mal la dengue, et en lâcher a fait reculer la dengue dans plusieurs villes. L’amibe Paulinella a capté il y a une centaine de millions d’années une cyanobactérie qui n’est aujourd’hui ni tout à fait une bactérie ni tout à fait un chloroplaste — une seconde origine, indépendante, des organites photosynthétiques, saisie à mi-chemin.