PelatihTiap sel tumbuhan adalah sel imunnya sendiri. Lapisan pertamanya, imunitas terpicu pola (PTI), yang memakai kinase reseptor di permukaan yang mengenali molekul yang lazim pada seluruh kelas mikroba — FLS2 mengikat sepotong flagelin bakteri beranggota 22 asam amino, yang lain mengikat serpihan kitin dinding jamur — lalu dalam hitungan menit melancarkan masuknya kalsium, sebuah ledakan oksigen reaktif, runtunan kinase, penutupan stomata, penebalan dinding dengan kalosa, serta transkripsi ratusan gen pertahanan; ia menahan kebanyakan mikroba. Patogen yang berhasil menyuntikkan efektor — protein yang melumpuhkan komponen PTI — dan terhadapnya lapisan kedua, yakni imunitas terpicu efektor (ETI), menurunkan reseptor NLR di dalam sel (pengikat nukleotida, pengulangan kaya leusin), yang masing-masing mengenali satu efektor atau kerusakan yang dibuatnya, dalam pasangan gen-lawan-gen yang diperikan Flor pada karat rami (dasawarsa 1940-an). ETI lebih cepat dan lebih kuat daripada PTI lalu biasanya berakhir pada tanggapan hipersensitif: sel yang terinfeksi dan tetangganya membunuh dirinya, yang menembok patogennya di dalam jaringan mati — yakni bercak cokelat kecil pada sehelai daun yang tahan. Kedua lapisnya melepaskan hormon yang mengusung tanda bahayanya: asam salisilat melawan biotrof (yang makan dari sel yang hidup), yang memicu kekebalan perolehan menyeluruh ke seluruh tumbuhannya selama berminggu-minggu; asam jasmonat dan etilena melawan nekrotrof (yang membunuh lalu makan) dan serangga pengunyah, dengan jasmonat yang mudah menguap memperingatkan tumbuhan tetangga lalu menarik parasitoid serangganya. Kedua hormonnya saling melawan, dan sebagian patogen memanfaatkannya: sebuah bakteri yang membuat sebuah tiruan jasmonat mematikan pertahanan salisilat yang akan menghentikannya.
Contoh
Contoh 22.9 (Jam tumbuhan dan panjang harinya)
Tumbuhan memelihara sebuah jam sirkadia dengan rancangan yang sama seperti jam hewan dan dari bagian yang tak berkerabat: faktor paginya (CCA1, LHY) menekan sebuah gen petang (TOC1) yang produknya menekan mereka, dengan gelung lanjutan yang membuat sebuah daur 24 jam yang tangguh bahkan di dalam cahaya tetap, yang mendahului fajar dengan membuka stomatanya dan menyalakan gen fotosintesisnya sejam sebelum mataharinya. Keluaran jamnya yang paling berakibat adalah pengukuran panjang harinya. Pada Arabidopsis, yakni sebuah tumbuhan hari panjang, jamnya membuat protein CONSTANS menimbun pada sore hari; pada sebuah hari panjang, sore itu masih tersinari, fitokrom dan kriptokrom memantapkan proteinnya, lalu ia menyalakan FT di daunnya; pada sebuah hari pendek, proteinnya dibuat dalam gelap lalu dimusnahkan. Protein FT, yakni florigen yang dikejar percobaan pencangkokan sejak Chailakhyan (1936), mengembara di dalam floemnya ke pucuk tunasnya lalu, bersama sebuah pasangan di sana, mengubah pucuknya dari membuat daun menjadi membuat bunga. Tumbuhan hari pendek (padi, kedelai) memakai jam yang sama dengan tandanya dibalik. Sebuah tumbuhan dengan demikian membaca penanggalannya dengan membandingkan sebuah irama dalamnya dengan cahaya luarnya — yakni “kebetulan luar” yang diusulkan Bünning pada tahun 1936 dan yang dijadikan harfiah genetika molekuler tujuh puluh tahun kemudian.