Biologie · Begrippenlijst

Wat is Twee lagen van de plantenafweer?

Definitie 22.8 Universitaire biologie — jaar 3 · Hoofdstuk 22 — Moleculaire plantenfysiologie en stressreacties

Elke plantencel is haar eigen afweercel. De eerste laag, de door patronen opgewekte afweer (PTI), gebruikt receptorkinasen aan het oppervlak die moleculen herkennen welke hele klassen microben gemeen hebben — FLS2 bindt een stuk bacterieel flagelline van 22 aminozuren, andere binden chitinefragmenten van schimmelwanden — en zet binnen minuten een instroom van calcium, een uitbarsting van reactieve zuurstof, kinasecascades, de sluiting van de huidmondjes, verdikking van de wand met callose en de transcriptie van honderden afweergenen in gang; zij houdt de meeste microben tegen. Ziekteverwekkers die toch slagen spuiten effectoren in — eiwitten die onderdelen van de PTI onklaar maken — en daartegen zet de tweede laag, de door effectoren opgewekte afweer (ETI), intracellulaire NLR-receptoren in (nucleotidebindend, met leucinerijke herhalingen), die elk één effector herkennen of de schade die hij aanricht, in de paarsgewijze koppeling van gen tegen gen die Flor bij de roest van vlas beschreef (jaren 1940). ETI is sneller en sterker dan PTI en eindigt gewoonlijk in de overgevoeligheidsreactie: de besmette cel en haar buren doden zichzelf en muren de ziekteverwekker in dood weefsel in — de kleine bruine vlekjes op een resistent blad. Beide lagen maken hormonen vrij die het alarm dragen: salicylzuur tegen biotrofen (die van levende cellen leven), wat weken lang in de hele plant de systemisch verworven resistentie opwekt; jasmonzuur en ethyleen tegen necrotrofen (die eerst doden en dan eten) en tegen knagende insecten, waarbij vluchtige jasmonaten naburige planten waarschuwen en de sluipwespen van de insecten aantrekken. De twee hormonen werken elkaar tegen, en sommige ziekteverwekkers buiten dat uit: een bacterie die een nabootsing van jasmonaat maakt zet de salicylaatafweer uit die haar zou hebben gestopt.

De zigzag van de coëvolutie van plant en ziekteverwekker. Receptoren aan het oppervlak wekken een afweer op tegen algemene microbiële moleculen; ziekteverwekkers spuiten effectoren in die haar onderdrukken; planten ontwikkelen intracellulaire receptoren voor de effectoren; ziekteverwekkers laten ze vallen of veranderen ze; en zo voort, waarbij elke stap genen voor resistentie en virulentie achterlaat waarmee kwekers en ziekteverwekkers nog altijd handelen.
De zigzag van de coëvolutie van plant en ziekteverwekker. Receptoren aan het oppervlak wekken een afweer op tegen algemene microbiële moleculen; ziekteverwekkers spuiten effectoren in die haar onderdrukken; planten ontwikkelen intracellulaire receptoren voor de effectoren; ziekteverwekkers laten ze vallen of veranderen ze; en zo voort, waarbij elke stap genen voor resistentie en virulentie achterlaat waarmee kwekers en ziekteverwekkers nog altijd handelen.

Voorbeelden

Voorbeeld 22.9 (De klok van de plant en de lengte van de dag)

Planten houden een circadiane klok van hetzelfde ontwerp als die van het dier en uit niet-verwante onderdelen: ochtendfactoren (CCA1, LHY) onderdrukken een avondgen (TOC1) wier product hen onderdrukt, met nog meer lussen die zelfs bij aanhoudend licht een robuuste cyclus van 24 uur opleveren en de dageraad een uur van tevoren aankondigen door de huidmondjes te openen en de genen van de fotosynthese aan te zetten. De gevolgrijkste uitvoer van de klok is het meten van de daglengte. Bij Arabidopsis, een langedagplant, laat de klok het CONSTANS-eiwit zich in de late middag ophopen; is die middag in een lange dag nog belicht, dan stabiliseren fytochroom en cryptochroom het eiwit en zet het FT in het blad aan; in een korte dag wordt het eiwit in het donker gemaakt en vernietigd. Het FT-eiwit, het florigeen waarop entproeven sinds Chailakhyan (1936) jacht maakten, reist door het floëem naar de scheuttop en zet die daar, met een partner, van het maken van bladeren om naar het maken van bloemen. Kortedagplanten (rijst, soja) gebruiken dezelfde klok met omgekeerd teken. Een plant leest dus de kalender door een intern ritme met het externe licht te vergelijken — het “uitwendige samenvallen” dat Bünning in 1936 voorstelde en dat de moleculaire genetica zeventig jaar later letterlijk maakte.

Lees in het hoofdstuk →