CoachToda célula vegetal es su propia célula inmunitaria. La primera capa, la inmunidad desencadenada por patrones (PTI), emplea cinasas receptoras de superficie que reconocen moléculas comunes a clases enteras de microbios —FLS2 une un trozo de veintidós aminoácidos de la flagelina bacteriana, y otras unen fragmentos de quitina de las paredes fúngicas— y en minutos lanza una entrada de calcio, una explosión de oxígeno reactivo, cascadas de cinasas, el cierre de los estomas, el engrosamiento de la pared con calosa y la transcripción de cientos de genes de defensa; con eso contiene a la mayoría de los microbios. Los patógenos que triunfan inyectan efectores —proteínas que inutilizan componentes de la PTI— y contra ellos la segunda capa, la inmunidad desencadenada por efectores (ETI), despliega receptores NLR intracelulares (de unión a nucleótidos y repeticiones ricas en leucina), cada uno de los cuales reconoce un efector o el daño que causa, en el emparejamiento gen a gen que Flor describió en la roya del lino (años cuarenta). La ETI es más rápida y más fuerte que la PTI y suele terminar en la respuesta hipersensible: la célula infectada y sus vecinas se matan y encierran al patógeno en tejido muerto —las pequeñas motas pardas de una hoja resistente. Ambas capas liberan hormonas que llevan la alarma: el ácido salicílico contra los biótrofos (que se alimentan de células vivas), que desencadena una resistencia sistémica adquirida por toda la planta durante semanas; el ácido jasmónico y el etileno contra los necrótrofos (que matan y luego se alimentan) y contra los insectos masticadores, con jasmonatos volátiles que avisan a las plantas vecinas y atraen a los parasitoides de los insectos. Las dos hormonas se antagonizan, y algunos patógenos lo aprovechan: una bacteria que fabrica un imitador del jasmonato apaga la defensa del salicilato que la habría detenido.
Ejemplos
Ejemplo 22.9 (El reloj de la planta y la duración del día)
Las plantas mantienen un reloj circadiano del mismo diseño que el animal y de piezas no emparentadas: unos factores matutinos (CCA1, LHY) reprimen un gen vespertino (TOC1) cuyo producto los reprime a ellos, con más bucles que hacen robusto un ciclo de 24 horas incluso en luz constante, y que anticipan el amanecer abriendo los estomas y encendiendo los genes de la fotosíntesis una hora antes que el sol. La salida más trascendental del reloj es la medida de la duración del día. En Arabidopsis, una planta de día largo, el reloj hace que la proteína CONSTANS se acumule a última hora de la tarde; en un día largo esa tarde sigue iluminada, el fitocromo y el criptocromo estabilizan la proteína, y esta enciende FT en la hoja; en un día corto la proteína se fabrica a oscuras y se destruye. La proteína FT, el florígeno que los experimentos de injerto perseguían desde Chailakhyan (1936), viaja por el floema hasta el ápice del brote y, con un compañero allí, convierte el ápice de fabricar hojas en fabricar flores. Las plantas de día corto (arroz, soja) emplean el mismo reloj con el signo invertido. Una planta lee así el calendario comparando un ritmo interno con la luz externa —la “coincidencia externa” que Bünning propuso en 1936 y que la genética molecular hizo literal setenta años después.