CoachToda célula vegetal é sua própria célula imune. A primeira camada, a imunidade desencadeada por padrões (PTI), usa quinases receptoras de superfície que reconhecem moléculas comuns a classes inteiras de micróbios — a FLS2 liga um pedaço de 22 aminoácidos da flagelina bacteriana, outras ligam fragmentos de quitina das paredes fúngicas — e, em minutos, lança um influxo de cálcio, uma explosão de oxigênio reativo, cascatas de quinases, o fechamento dos estômatos, o espessamento da parede com calose e a transcrição de centenas de genes de defesa; ela contém a maioria dos micróbios. Os patógenos que vencem injetam efetores — proteínas que desabilitam componentes da PTI — e, contra estes, a segunda camada, a imunidade desencadeada por efetores (ETI), põe em campo receptores NLR intracelulares (de ligação a nucleotídeo e repetições ricas em leucina), cada um reconhecendo um efetor ou o dano que ele faz, no pareamento gene a gene que Flor descreveu na ferrugem do linho (anos 1940). A ETI é mais rápida e mais forte que a PTI e costuma terminar na resposta hipersensível: a célula infectada e suas vizinhas se matam, murando o patógeno em tecido morto — as pequenas manchas marrons de uma folha resistente. As duas camadas liberam hormônios que levam o alarme: o ácido salicílico contra biotróficos (que se alimentam de células vivas), disparando a resistência sistêmica adquirida por toda a planta durante semanas; o ácido jasmônico e o etileno contra necrotróficos (que matam e depois se alimentam) e insetos mastigadores, com jasmonatos voláteis avisando as plantas vizinhas e atraindo os parasitoides dos insetos. Os dois hormônios se antagonizam, e alguns patógenos exploram isso: uma bactéria que fabrica um imitador de jasmonato desliga a defesa por salicilato que a teria detido.
Exemplos
Exemplo 22.9 (O relógio da planta e a duração do dia)
As plantas mantêm um relógio circadiano do mesmo desenho que o dos animais e de peças não aparentadas: fatores da manhã (CCA1, LHY) reprimem um gene da tarde (TOC1) cujo produto as reprime, com outras alças que fazem um ciclo robusto de 24 horas mesmo sob luz constante, antecipando o amanhecer ao abrir os estômatos e ligar os genes da fotossíntese uma hora antes do sol. A saída mais consequente do relógio é a medida da duração do dia. Em Arabidopsis, uma planta de dia longo, o relógio faz a proteína CONSTANS se acumular no fim da tarde; num dia longo essa tarde ainda está iluminada, o fitocromo e o criptocromo estabilizam a proteína, e ela liga o FT na folha; num dia curto a proteína é feita no escuro e destruída. A proteína FT, o florígeno que os experimentos de enxertia perseguiam desde Chailakhyan (1936), viaja pelo floema até o ápice caulinar e, com um parceiro de lá, converte o ápice de fazer folhas em fazer flores. As plantas de dia curto (arroz, soja) usam o mesmo relógio com o sinal invertido. Uma planta lê, assim, o calendário comparando um ritmo interno com a luz externa — a “coincidência externa” que Bünning propôs em 1936 e que a genética molecular tornou literal setenta anos depois.