المدربكل خلية نباتية خليتها المناعية هي. والطبقة الأولى، المناعة المثارة بالأنماط (PTI)، تستعمل كينازات مستقبِلة سطحية تتعرف جزيئات مشتركة بين أصناف كاملة من الميكروبات — فالمستقبل FLS2 يربط قطعة من 22 حمضًا أمينيًا من فلاجيلين البكتيريا، وغيره يربط شظايا الكيتين في جدر الفطور — وتطلق في غضون دقائق تدفق كالسيوم، ودفقة أكسجين فعال، وشلالات كينازية، وإغلاق الثغور، وتغليظ الجدار بالكالوز، واستنساخ مئات مورّثات الدفاع؛ وهي تصد معظم الميكروبات. والممرضات التي تنجح تحقن مؤثِّرات — بروتينات تعطّل مكوّنات PTI — وفي مواجهتها تدفع الطبقة الثانية، وهي المناعة المثارة بالمؤثِّرات (ETI)، مستقبلات NLR داخل خلوية (رابطة للنوكليوتيد، غنية بتكرارات اللوسين)، كل واحد يتعرف مؤثِّرًا واحدًا أو الأذى الذي يُحدثه، في الاقتران مورّثةً بمورّثة الذي وصفه فلور في صدأ الكتان (في أربعينيات القرن العشرين). وETI أسرع وأقوى من PTI وتنتهي عادةً باستجابة فرط الحساسية: إذ تقتل الخلية المصابة وجاراتها أنفسها، فتسوّر الممرض في نسيج ميت — وهي البقع البنية الصغيرة على ورقة مقاوِمة. وتطلق الطبقتان هرمونات تحمل النذير: حمض الساليسيليك ضد متعيشات الحي (التي تقتات الخلايا الحية)، فيطلق مقاومة جهازية مكتسبة في النبات كله أسابيع؛ وحمض الجاسمونيك والإيثيلين ضد متعيشات الميت (التي تقتل ثم تقتات) وضد الحشرات القارضة، مع جاسمونات طيّارة تنذر النباتات المجاورة وتجذب طفيليات الحشرات. والهرمونان يتعاكسان، وبعض الممرضات تستغل ذلك: فبكتيريا تصنع محاكيًا للجاسمونات تطفئ دفاع الساليسيلات الذي كان سيوقفها.
أمثلة
مثال 22.9 (ساعة النبات وطول النهار)
تحفظ النباتات ساعة يوماوية بالتصميم نفسه الذي للساعة الحيوانية وبأجزاء لا صلة لها بها: فعوامل الصباح (CCA1، وLHY) تكبت مورّثة مسائية (TOC1) يكبتها منتجها، مع عرى أخرى تصنع دورة ثابتة مدتها 24 ساعة حتى في ضوء متصل، فتستبق الفجر بفتح الثغور وتشغيل مورّثات التركيب الضوئي قبل الشمس بساعة. وأهم مخرجات الساعة أثرًا قياس طول النهار. ففي Arabidopsis، وهو نبات نهار طويل، تجعل الساعة بروتين CONSTANS يتراكم في آخر العصر؛ وفي نهار طويل يكون ذلك العصر لا يزال مضاءً، فيثبّت الفيتوكروم والكريبتوكروم البروتين، فيشغّل FT في الورقة؛ وفي نهار قصير يُصنع البروتين في الظلام ويُهدَم. وبروتين FT، وهو الفلوريجين الذي طاردته تجارب التطعيم منذ شايلاخيان (1936)، يسافر في اللحاء إلى قمة الفرع، ويحوّل القمة، بشريك هناك، من صنع الأوراق إلى صنع الأزهار. ونباتات النهار القصير (الأرز، وفول الصويا) تستعمل الساعة نفسها بإشارة معكوسة. فالنبات يقرأ التقويم إذن بمقارنة إيقاع داخلي بالضوء الخارجي — أي “التوافق الخارجي” الذي اقترحه بوننغ عام 1936 وجعلته الوراثة الجزيئية حرفيًا بعد سبعين سنة.