Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

22Fisiologi Tumbuhan Molekuler dan Tanggapan Tekanan

Sebuah semai kacang yang ditumbuhkan di dalam lemari gelap adalah benda yang pucat dan jangkung: sebuah batang putih panjang, sebuah kait di puncaknya, dua daun kuning yang terlipat. Pindahkanlah ia ke sebuah jendela dan dalam sehari ia berhenti memanjang, meluruskan kaitnya, lalu membentangkan dan menghijaukan daunnya — sebuah jasad yang berbeda, dari gen yang sama. Ia bukan sedang menunggu tenaga; ia sedang menunggu keterangan. Sebuah foton merah yang diserap sebuah protein tunggal memberitahunya bahwa ia telah mencapai cahayanya; nisbah merah terhadap merah-jauh memberitahunya apakah daun seorang tetangga ada di atasnya; panjang malamnya memberitahunya musimnya; sebuah penurunan potensial air akarnya, sebuah sentuhan angin, flagelin sebuah bakteri pada daunnya — masing-masing dideteksi sebuah reseptor, diubah menjadi sebuah isyarat kimia, lalu dijawab dengan sebuah perubahan pada gen mana yang diungkapkan dan sel mana yang tumbuh. Sebuah tumbuhan tidak dapat lari dari lingkungannya; ia harus membacanya lalu membentuk ulang dirinya. Bab ini tentang pembacaan itu: fotoreseptornya, hormonnya dan bagaimana keduanya bekerja pada skala molekul, tanggapannya terhadap kekeringan, garam, dingin, dan panas, serta sistem imun dua lapis yang dievolusikan tumbuhan tanpa satu pun sel yang dapat berpindah.

22.1 Membaca cahayanya

Definisi 22.1 (Fotoreseptor)

Tumbuhan mengindera cahaya dengan tiga keluarga protein, tidak satu pun berupa klorofil. Fitokrom adalah dimer berpigmen bilin yang disakelar cahaya merah ( $660\,\mathrm{nm}$ ) dari bentuk Pr yang tak aktif ke bentuk Pfr yang aktif, lalu kembali oleh merah-jauh ( $730\,\mathrm{nm}$ ); Pfr berpindah ke dalam intinya lalu menandai sebuah keluarga faktor transkripsi, yakni PIF, untuk dirombak, yang melepaskan gen perkembangan yang tumbuh di cahaya; di dalam gelap Pfr berbalik perlahan. Kriptokrom (biru, $450\,\mathrm{nm}$ ) adalah flavoprotein yang berkerabat dengan enzim perbaikan DNA, yang mengendalikan pengurangan etiolasi, jamnya, dan pembungaannya; fototropin (biru) adalah kinase selaput yang mengarahkan pembengkokan ke arah cahaya, yakni membukanya stomata dan gerakan kloroplas. Sebuah semai di dalam gelap teretiolasi — hipokotil panjang, kotiledon tertutup, tanpa klorofil, dengan segenap sumber dayanya dibelanjakan untuk mencapai permukaannya; cahaya menyakelarnya ke fotomorfogenesis, dan sakelarnya dilempar oleh Pfr dan kriptokrom yang menonaktifkan sebuah kompleks penekan tunggal (COP1) yang di dalam gelap memusnahkan faktor transkripsi acara cahayanya. Cahaya dengan demikian dibaca dua kali: sebagai tenaga, oleh kloroplasnya, dan sebagai isyarat, oleh reseptor yang peka pada fluks foton sejuta kali lebih kecil.

Proposisi 22.2 (Kesetimbangan foto fitokrom)

Di bawah cahaya sinambung, Pr dan Pfr saling berubah sampai kedua laju perubahan fotonya seimbang: dengan $k_{1}$ laju Pr $\to$ Pfr (yang sebanding dengan fluks merahnya) dan $k_{2}$ laju Pfr $\to$ Pr (yang sebanding dengan fluks merah-jauhnya, ditambah sedikit dari merahnya, yang juga diserap Pfr), pecahan bentuk yang aktif adalah

\varphi = \frac{[\text{Pfr}]}{[\text{Pfr}] + [\text{Pr}]} = \frac{k_{1}}{k_{1} + k_{2}},

yang tak bergantung pada fluks totalnya dan ditetapkan hanya oleh nisbah merah:merah-jauh $\zeta$ cahayanya. Merah murni memberi $\varphi \approx 0.87$ (Pfr menyerap sedikit merah pula), merah-jauh murni $0.03$ ; cahaya siang terbuka, $\zeta \approx 1.15$ , memberi sekitar $0.55$ , dan cahaya di bawah sebuah kanopi daun, yang klorofilnya telah mengambil merahnya lalu melewatkan merah-jauhnya, punya $\zeta \approx 0.2$ dan $\varphi \approx 0.2$ . Sebuah tumbuhan membaca $\varphi$ -nya sebagai kehadiran tetangga: sebuah nilai yang rendah memicu sindrom penghindaran naungan — batang yang memanjang, daun yang terangkat, pembungaan yang dini, percabangan yang lebih sedikit — lewat PIF yang tidak lagi dimusnahkan Pfr. Penanaman rapat seorang petani adalah sebuah lomba penghindar naungan; gandum kerdil Revolusi Hijau, yang tak peka pada isyarat itu, menaruh pertumbuhan yang dihematnya ke dalam bulirnya.

Bukti. $\mathrm{d}[\text{Pfr}]/\mathrm{d}t = k_{1}[\text{Pr}] - k_{2}[\text{Pfr}]$ dengan $[\text{Pr}] + [\text{Pfr}] = P$ yang terpancang memberi, pada keadaan mantap, $k_{1}(P - [\text{Pfr}]) = k_{2}[\text{Pfr}]$ , yang darinya $\varphi = k_{1}/ (k_{1} + k_{2})$ . Kedua lajunya sebanding dengan fluks yang datang, sehingga menskalakan cahayanya menskalakan keduanya lalu membiarkan $\varphi$ tak berubah; hanya susunan spektrumnya yang berarti. Keadaan mantapnya didekati dengan laju $k_{1} + k_{2}$ — hitungan detik di bawah sinar matahari, hitungan menit pada senja — dan pembalikan gelap Pfr, dengan paruh hidup berjam-jam, menetapkan apa yang tersisa pada malam hari. ∎

Sakelar fitokromnya. Cahaya merah membuat bentuk yang aktif, merah-jauh membatalkannya, kegelapan perlahan membalikkannya; pecahan mantap bentuk yang aktif bergantung pada imbangan warna cahayanya dan bukan pada kecerahannya, dan begitulah sebuah semai tahu sebuah daun ada di atasnya.

Bukti eksperimental. Borthwick, Hendricks, dan rekannya (1952) memberi biji selada kilatan singkat: merah membuatnya berkecambah, merah-jauh yang diberikan sesudahnya membatalkannya, merah lagi memulihkannya, dan seterusnya sepanjang selusin pergantian — kilatan terakhirlah yang memutuskan, yakni tanda tangan sebuah pigmen yang terbalikkan, yang lalu mereka petik (1959) sebagai sebuah protein biru yang mengubah spektrum serapannya di bawah merah dan merah-jauh. Seluruh acara semai yang tumbuh dalam gelap kemudian terbukti bergantung pada satu penekan: mutan tanpa COP1 berkembang dalam gelap total seolah-olah dalam cahaya, pendek dan siap menghijau, dan mutan yang kekurangan fitokrom serta kriptokrom tetap teretiolasi di dalam cahaya. ∎

Semai yang ditumbuhkan dalam gelap dan dalam cahaya: genom yang sama, dua acara perkembangan, dan perbedaannya adalah sebuah foton merah tunggal yang diserap fitokrom.

22.2 Hormon pada skala molekul

Definisi 22.3 (Hormon tumbuhan dan reseptornya)

Jilid Tahun 1 memerikan apa yang dilakukan hormon tumbuhan; di sini adalah bagaimana hormon itu didengar. Beberapa bekerja lewat pemusnahan yang teratur. Auksin (asam indol-3-asetat) mengikat protein F-box TIR1, yang merekatkannya pada penekan Aux/IAA, yang lalu diubikuitinasi dan dimusnahkan proteasomnya: gen tanggapan auksin yang ditekannya menyala dalam hitungan menit — hormonnya adalah sebuah perekat molekuler, dan reseptornya bagian dari mesin perombakannya. Giberelin melakukan hal yang sama dengan penekan DELLA milik pertumbuhannya, lewat reseptornya GID1: gandum dan padi kerdil Revolusi Hijau mengusung protein DELLA yang tidak dapat dimusnahkan, sehingga tetap pendek berapa pun giberelin yang dibuatnya. Jasmonat mengikuti logika yang sama dengan penekan JAZ. Asam absisat (ABA), yakni hormon kekeringan dan kelelapan, mengikat reseptor PYR/PYL, yang lalu menghambat sebuah fosfatase (PP2C), yang melepaskan sebuah kinase (SnRK2) yang memfosforilasi saluran ion dan faktor transkripsi — yakni sebuah negatif rangkap yang membuat tanggapannya curam. Etilena, sebuah gas, mengikat reseptor bertembaga di dalam selaput RE yang pada ketiadaannya secara aktif menekan tanggapannya; pengikatannya mematikannya, lalu gen pemasakan, penuaan, dan tekanannya menyala. Sitokinin bekerja lewat reseptor histidin-kinase seperti sistem dua komponen bakteri; brasinosteroid, yakni steroid tumbuhan, lewat sebuah kinase reseptor di permukaan, bukan sebuah reseptor inti — yakni satu-satunya hormon steroid di mana pun yang didengar di permukaan sel. Tumbuhan tidak punya kelenjar: tiap hormonnya dibuat di tempat ia diperlukan, atau dipindahkan pengusung khas, dan kepekatannya ditetapkan setempat lewat sintesis, konjugasi, dan pemusnahan.

Teorema 22.4 (Pengangkutan auksin berkutub secara kemiosmosis)

Asam indol-3-asetat adalah sebuah asam lemah, $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$ . Di dalam ruang dinding selnya pada pH $5.5$ , sebuah pecahan yang berarti berupa IAAH yang netral, yang membaur melintasi selaputnya; di dalam sitosolnya pada pH $7.2$ nyaris semuanya berupa anion IAA $^{-}$ , yang tidak dapat pergi lewat pembauran. Pada kesetimbangan bentuk netralnya melintasi selaputnya, nisbah total auksin di dalam terhadap di luar adalah

\frac{[\text{IAA}]_{\text{dalam}}}{[\text{IAA}]_{\text{luar}}} = \frac{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{dalam}} - \mathrm{p}K_{a}}}{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{luar}} - \mathrm{p}K_{a}}} \approx \frac{283}{6.6} \approx 43 :

selnya menjebak auksinnya empat puluh kali lipat. Auksinnya hanya dapat pergi lewat pengusung keluar PIN, dan karena tiap selnya menaruh PIN-nya pada satu muka — muka basal pada batangnya — auksin yang diambil dari segala arah pergi di bagian bawahnya, memasuki sel berikutnya, dan seterusnya: sebuah kolom sel dengan kekutuban yang sama adalah sebuah ban berjalan yang memindahkan auksin pada sekitar $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ dari pucuk tunas ke akarnya, dan mengarahkan ulang PIN-nya mengarahkan ulang alirannya, dan begitulah sisi batang yang ternaungi berakhir memuat lebih banyak auksin lalu tumbuh lebih cepat.

Bukti. Henderson–Hasselbalch: $[\text{IAA}^{-}]/[\text{IAAH}] = 10^{\,\mathrm{pH} - \mathrm{p}K_{a}}$ , sehingga totalnya $= [\text{IAAH}](1 + 10^{\,\mathrm{pH} - \mathrm{p}K_{a}})$ . Bentuk netralnya menyeimbang, $[\text{IAAH}]_{\text{dalam}} = [\text{IAAH}]_{\text{luar}}$ ; membagi totalnya memberi nisbahnya, $(1 + 10^{2.45})/(1 + 10^{0.75}) = 283/6.6$ . Dengan PIN pada satu muka, satu-satunya jalan keluar anionnya berarah; sebuah kolom berisi $n$ sel meneruskan fluksnya, dan laju yang terukur, seorde lebih besar daripada pembauran pada jarak ini, adalah laju keluaran yang diperantarai pengusung pada tiap batas selnya. Hipotesis Cholodny–Went (dasawarsa 1920-an) bahwa pembengkokannya mengikuti sebuah pengagihan ulang auksin ke samping dibenarkan lewat pengukuran langsung pada koleoptil oat dan lewat pencitraan perpindahan PIN pada akar Arabidopsis yang dibaringkan pada sisinya (dasawarsa 2000-an). ∎

Model kemiosmosis pengangkutan auksin berkutub. Asamnya masuk lewat muka mana pun sebagai molekul netralnya, terjebak sebagai anion pada pH sitosolnya, lalu pergi hanya lewat pengusung yang telah ditaruh selnya pada satu muka — sehingga sederet sel meneruskan auksinnya ke satu arah.

Contoh 22.5 (Gravitropisme dan fototropisme)

Baringkanlah sebuah semai pada sisinya. Di dalam tudung akarnya, plastid padat berisi pati mengendap ke sisi bawah yang baru pada sel kolumelanya dalam hitungan menit; pengusung PIN3 sel itu berpindah ke muka bawahnya; auksinnya mengalir lebih banyak menuruni sayap bawah akarnya, tempat ia, karena di atas optimum bagi sel akarnya, menghambat pemanjangan, lalu akarnya melengkung ke bawah. Pada tunasnya, aliran ke samping yang sama ke sisi bawahnya justru mendorong pemanjangan (optimum sel tunasnya lebih tinggi), lalu tunasnya melengkung ke atas. Fototropisme: fototropin pada sisi yang tersinari sebuah tunas mengubah penaruhan PIN sehingga auksinnya menimbun pada sisi yang ternaungi, yang tumbuh lebih cepat, lalu membengkokkan tunasnya ke arah cahayanya. Kedua gerakannya lambat — berjam-jam — sebab keduanya pertumbuhan, bukan gerak, dan keduanya tak terpulihkan pada jaringan yang telah tumbuh. Darwin (1880) menunjukkan bahwa pucuk sebuah semai rumput menanggapi cahayanya dan daerah di bawahnya membengkok; Went (1928) mengumpulkan pengaruhnya di dalam sebuah balok agar yang ditaruh pada sebuah pucuk yang dipotong lalu menunjukkan bahwa sebuah balok yang ditaruh tidak setangkup pada sebuah tunas yang dipenggal membuatnya membengkok: pengaruhnya berupa sebuah zat yang dapat membaur, yang lalu dinamai auksin.

22.3 Air, garam, dingin, dan panas

Definisi 22.6 (Tekanan abiotik)

Sebuah tumbuhan tidak dapat lolos, sehingga ia mengeraskan diri. Kekeringan: potensial air yang turun di akarnya memicu sintesis ABA; ABA menutup stomatanya dalam hitungan menit, lalu sepanjang hari menyalakan gen bagi penyesuaian osmosis (prolin, gula, dan zat terlarut serasi lain menimbun, yang menurunkan potensial air selnya sehingga ia terus menarik air), bagi dehidrin yang melindungi protein, dan bagi luas daun yang lebih kecil serta akar yang lebih dalam. Garam adalah kekeringan ditambah racun: natriumnya masuk lewat saluran kalium lalu bersaing dengan kaliumnya; tumbuhan yang tahan memompanya kembali ke luar akarnya (jalur SOS), ke dalam vakuolanya (penukar NHX), atau mengekskresikannya dari kelenjar daunnya, dan ujung halofit-nya hidup di dalam air laut. Dingin: kedinginan mengakukan selaput lalu memperlambat enzimnya; pembekuan menarik air dari selnya ke dalam es luar selnya lalu mengeringkannya. Penyesuaian dingin — sepekan hari yang sejuk — memicu faktor transkripsi CBF, yang menyalakan ratusan gen bagi lipid pencair selaput, gula, protein antibeku, dan dehidrin, dan sebuah rai musim dingin yang akan mati pada $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pada bulan Agustus bertahan pada $-30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pada bulan Januari. Panas membuka lipatan protein; dalam beberapa menit sesudah sebuah kenaikan, sebuah faktor kejut panas melepaskan protein kejut panas, yakni pendamping yang melipat ulang atau membuangnya, dari keluarga yang sama seperti pada tiap jasad. Banjir membuat akarnya kelaparan oksigen; padi membuat saluran udara (aerenkima) lalu memanjang untuk menjaga daunnya di atas airnya, dengan etilena menjadi isyarat yang menimbun ketika ia tidak dapat lolos ke dalam airnya. Banyak acara ini bertindihan — ABA, spesies oksigen reaktif, dan lonjakan kalsium adalah pesuruh kedua yang dipakai bersama — dan sebuah tumbuhan yang tersesuaikan pada satu tekanan kerap sebagian terlindungi terhadap tekanan lain.

Proposisi 22.7 (Stoma sebagai sebuah katup)

Sepasang sel penjaga membatasi tiap liang stomatanya; liangnya membuka ketika keduanya mengambil kalium dan anion (lalu membuat gula), mengembang, lalu melengkung terpisah, dan menutup ketika keduanya kehilangannya. Cahaya biru (fototropin), CO $_{2}$ rendah, dan kelembapan membukanya; kegelapan, CO $_{2}$ tinggi, kekeringan, dan ABA menutupnya. Rute ABA: reseptor $\to$ fosfatase terhambat $\to$ kinase aktif $\to$ saluran anion (SLAC1) terbuka $\to$ selaputnya terdepolarisasi $\to$ kaliumnya pergi lewat saluran keluar $\to$ airnya mengikuti $\to$ liangnya menutup, dalam sepuluh menit. Liangnya adalah tempat perdagangan pusat tumbuhannya dilakukan: CO $_{2}$ membaur masuk dan uap air keluar lewat lubang yang sama, dan karena landaian uapnya (sebuah daun pada kelembapan $100\,\%$ di dalamnya terhadap udara pada $50\,\%$ ) lima puluh kali lebih curam daripada landaian CO $_{2}$ -nya ( $400\,\mathrm{ppm}$ di luar, $250\,$ di dalam), sehelai daun kehilangan beberapa ratus molekul air tiap molekul karbon yang difiksasinya. Kehantaran stomata $g_{s}$ menetapkan kedua fluksnya: transpirasinya $E = g_{s}\,\Delta w$ dan asimilasinya $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ (karena CO $_{2}$ lebih berat, ia membaur $1.6$ kali lebih lambat), sehingga kemangkusan pemakaian air $A/E = \Delta c/(1.6\,\Delta w)$ bergantung pada landaiannya, bukan pada seberapa lebar liangnya terbuka; menutup liangnya menurunkan kedua fluksnya bersama-sama, dan menaikkan CO $_{2}$ dalamnya (tumbuhan C $_{4}$ , yang memekatkannya) atau membuka hanya pada malam hari (tumbuhan CAM, di dalam udara sejuk yang lembap) adalah cara tumbuhan gurun memperbaiki nisbahnya.

Bukti. Hukum Fick melintasi liangnya bagi tiap gasnya, dengan kehantaran geometris yang sama yang diskalakan nisbah koefisien pembaurannya $D_{\mathrm{H_2O}}/D_{\mathrm{CO_2}} = 1.6$ ; membagi kedua fluksnya meniadakan $g_{s}$ . Angkanya: $\Delta w \approx 15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ udara pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan kelembapan $50\,\%$ , $\Delta c \approx 150\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ : $A/E = 150/(1.6\times15\,000) = 1/160$ — yakni $160$ molekul air tiap CO $_{2}$ pada keadaan yang sejuk itu, $500$ pada udara kering. Urutan kerja ABA digarap dengan protoplas sel penjaga di bawah penjepit petak, dengan arus anionnya muncul dalam semenit sesudah ABA dan mutan tanpa SLAC1 gagal menutup. ∎

Stoma dan isyarat yang menutupnya. Air dan karbon dioksida berbagi liangnya, sehingga tumbuhannya menukar yang satu dengan yang lain pada sebuah laju yang ditetapkan kedua landaiannya; hormon kekeringan menutup katupnya lewat sebuah rantai dua penghambatan, yang membuat tanggapannya serupa sakelar.

Kiri: stomata pada sebuah permukaan daun, tiap liangnya di antara kedua sel penjaganya, sebagian terbuka dan sebagian tertutup. Kanan: Arabidopsis thaliana, sebuah gulma pinggir jalan bergenom kecil, berangkatan enam minggu, dan bergalur mutan seratus ribu, yang di dalamnya kebanyakan molekul bab ini ditemukan. — Kiri: stomata pada sebuah permukaan daun, tiap liangnya di antara kedua sel penjaganya, sebagian terbuka dan sebagian tertutup. Kanan: *Arabidopsis thaliana*, sebuah gulma pinggir jalan bergenom kecil, berangkatan enam minggu, dan bergalur mutan seratus ribu, yang di dalamnya kebanyakan molekul bab ini ditemukan.

22.4 Imunitas tanpa sel imun

Definisi 22.8 (Dua lapis imunitas tumbuhan)

Tiap sel tumbuhan adalah sel imunnya sendiri. Lapisan pertamanya, imunitas terpicu pola (PTI), yang memakai kinase reseptor di permukaan yang mengenali molekul yang lazim pada seluruh kelas mikroba — FLS2 mengikat sepotong flagelin bakteri beranggota 22 asam amino, yang lain mengikat serpihan kitin dinding jamur — lalu dalam hitungan menit melancarkan masuknya kalsium, sebuah ledakan oksigen reaktif, runtunan kinase, penutupan stomata, penebalan dinding dengan kalosa, serta transkripsi ratusan gen pertahanan; ia menahan kebanyakan mikroba. Patogen yang berhasil menyuntikkan efektor — protein yang melumpuhkan komponen PTI — dan terhadapnya lapisan kedua, yakni imunitas terpicu efektor (ETI), menurunkan reseptor NLR di dalam sel (pengikat nukleotida, pengulangan kaya leusin), yang masing-masing mengenali satu efektor atau kerusakan yang dibuatnya, dalam pasangan gen-lawan-gen yang diperikan Flor pada karat rami (dasawarsa 1940-an). ETI lebih cepat dan lebih kuat daripada PTI lalu biasanya berakhir pada tanggapan hipersensitif: sel yang terinfeksi dan tetangganya membunuh dirinya, yang menembok patogennya di dalam jaringan mati — yakni bercak cokelat kecil pada sehelai daun yang tahan. Kedua lapisnya melepaskan hormon yang mengusung tanda bahayanya: asam salisilat melawan biotrof (yang makan dari sel yang hidup), yang memicu kekebalan perolehan menyeluruh ke seluruh tumbuhannya selama berminggu-minggu; asam jasmonat dan etilena melawan nekrotrof (yang membunuh lalu makan) dan serangga pengunyah, dengan jasmonat yang mudah menguap memperingatkan tumbuhan tetangga lalu menarik parasitoid serangganya. Kedua hormonnya saling melawan, dan sebagian patogen memanfaatkannya: sebuah bakteri yang membuat sebuah tiruan jasmonat mematikan pertahanan salisilat yang akan menghentikannya.

Zigzag koevolusi tumbuhan–patogen. Reseptor permukaannya menegakkan sebuah pertahanan terhadap molekul mikroba yang lazim; patogennya menyuntikkan efektor yang menekannya; tumbuhannya mengevolusikan reseptor di dalam sel bagi efektornya; patogennya melepaskan atau mengubahnya; dan seterusnya, dengan tiap langkahnya meninggalkan gen bagi kekebalan dan kebengisan yang masih diperdagangkan pemulia dan patogennya.

Bukti eksperimental. Flor (dasawarsa 1940-an) menyilangkan ragam rami dan galur karat lalu menemukan bahwa kekebalan terhadap tiap galurnya memilah sebagai sebuah gen tumbuhan dominan tunggal yang dipadankan sebuah gen akebisaan tunggal pada jamurnya — yakni hubungan gen-lawan-gen, yang tak terjelaskan selama lima puluh tahun sampai gen NLR yang pertama diklona (1994) dan pasangan efektor–reseptor yang pertama terbukti mengikat atau menandai kerusakan satu sama lain. Gómez-Gómez dan Boller (2000) menemukan mutan Arabidopsis yang buta terhadap flagelin, yakni fls2, lalu menunjukkan kinase reseptornya mengikat peptida flg22 pada kepekatan nanomolar dan bahwa mutannya lebih mudah terkena bakteri yang disemprotkan pada daunnya tetapi tidak terhadap bakteri yang disuntikkan ke dalamnya — reseptornya menjaga permukaannya dan stomata yang lewatnya bakterinya masuk. Ross (1961) menginokulasi satu daun sebuah tumbuhan tembakau dengan sebuah virus lalu menemukan daun yang lain tahan sepekan kemudian: itulah kekebalan perolehan menyeluruh, yang kemudian terbukti memerlukan asam salisilat, yang dibuat tumbuhannya dari jalur yang sama dengan induk aspirin. ∎

Contoh 22.9 (Jam tumbuhan dan panjang harinya)

Tumbuhan memelihara sebuah jam sirkadia dengan rancangan yang sama seperti jam hewan dan dari bagian yang tak berkerabat: faktor paginya (CCA1, LHY) menekan sebuah gen petang (TOC1) yang produknya menekan mereka, dengan gelung lanjutan yang membuat sebuah daur 24 jam yang tangguh bahkan di dalam cahaya tetap, yang mendahului fajar dengan membuka stomatanya dan menyalakan gen fotosintesisnya sejam sebelum mataharinya. Keluaran jamnya yang paling berakibat adalah pengukuran panjang harinya. Pada Arabidopsis, yakni sebuah tumbuhan hari panjang, jamnya membuat protein CONSTANS menimbun pada sore hari; pada sebuah hari panjang, sore itu masih tersinari, fitokrom dan kriptokrom memantapkan proteinnya, lalu ia menyalakan FT di daunnya; pada sebuah hari pendek, proteinnya dibuat dalam gelap lalu dimusnahkan. Protein FT, yakni florigen yang dikejar percobaan pencangkokan sejak Chailakhyan (1936), mengembara di dalam floemnya ke pucuk tunasnya lalu, bersama sebuah pasangan di sana, mengubah pucuknya dari membuat daun menjadi membuat bunga. Tumbuhan hari pendek (padi, kedelai) memakai jam yang sama dengan tandanya dibalik. Sebuah tumbuhan dengan demikian membaca penanggalannya dengan membandingkan sebuah irama dalamnya dengan cahaya luarnya — yakni “kebetulan luar” yang diusulkan Bünning pada tahun 1936 dan yang dijadikan harfiah genetika molekuler tujuh puluh tahun kemudian.

Catatan 22.10 (Berdiri diam, mengubah segalanya)

Jawaban seekor hewan terhadap lingkungan yang buruk adalah meninggalkannya; jawaban sebuah tumbuhan adalah menjadi tumbuhan yang berbeda. Ia punya reseptor bagi warna dan arah cahayanya, tarikan gravitasinya, potensial air tanahnya, sentuhan anginnya, dan kimia musuhnya; hormonnya bekerja dengan memusnahkan penekan, sehingga sebuah isyarat dapat menyakelar sebuah acara dalam hitungan menit; dan tiap selnya adalah pengindera, sistem imun, dan, bila perlu, meristem pemulih dirinya sendiri. Gandum kerdil yang memberi makan sebuah dunia yang tumbuh adalah sebuah protein DELLA yang tidak dapat dirombak; tanaman yang tahan kekeringan pada dasawarsa berikutnya akan, sebagian besar, menjadi sebuah soal reseptor ABA, kehantaran stomata, dan kemangkusan pemakaian air yang telah dihitung bab ini.

22.5 Latihan

Latihan 22.1 ★

Sebutkanlah ketiga keluarga fotoreseptornya dengan panjang gelombangnya dan satu tanggapan masing-masing. Mengapa sebuah tumbuhan memerlukan fotoreseptor padahal ia sudah punya klorofil?

Solusi

Solusi Latihan 22.1.

Fitokrom, merah $660\,\mathrm{nm}$ dan merah-jauh $730\,\mathrm{nm}$ : pengurangan etiolasi, penghindaran naungan, perkecambahan. Kriptokrom, biru $450\,\mathrm{nm}$ : pengurangan etiolasi, jamnya, pembungaan. Fototropin, biru: pembengkokan ke arah cahaya, membukanya stomata, gerakan kloroplas. Klorofilnya mengukur cahaya sebagai tenaga lalu tidak melakukan apa pun dengan keterangannya; fotoreseptornya membaca warna, arah, dan lamanya pada fluks sejuta kali lebih rendah lalu mengubah pengungkapan gennya — yakni perbedaan antara memakan cahayanya dan membacanya.

Latihan 22.2 ★

Jelaskanlah bagaimana auksin, giberelin, dan jasmonat berbagi sebuah mekanisme kerja, dan mengapa hal ini membuat tanggapannya cepat.

Solusi

Solusi Latihan 22.2.

Tiap hormonnya mendorong pengubikuitinasian dan pemusnahan satu penekan: auksin merekatkan TIR1 pada protein Aux/IAA, giberelin yang terikat pada GID1 menghantarkan protein DELLA ke sebuah ligase F-box, jasmonat merekatkan COI1 pada protein JAZ. Penekannya sudah duduk pada gen sasarannya dengan pengaktifnya bersiaga di sebelahnya, sehingga tidak perlu ada protein baru yang dibuat: memusnahkan penekannya, yang dikerjakan proteasomnya dalam hitungan menit, menyalakan gennya seketika.

Latihan 22.3 ★

Perikanlah urutan peristiwa dari ABA yang tiba pada sebuah sel penjaga sampai liangnya menutup, lalu namailah titik yang padanya sebuah mutasi akan membuat tumbuhannya tidak dapat menutup stomatanya.

Solusi

Solusi Latihan 22.3.

ABA mengikat PYR/PYL; kompleksnya menghambat fosfatase PP2C-nya; kinase SnRK2-nya (OST1), yang tidak lagi didefosforilasi, menjadi aktif lalu memfosforilasi saluran anion SLAC1-nya; anionnya pergi, selaputnya terdepolarisasi, saluran kalium keluarnya membuka, K $^{+}$ lalu air pergi, turgornya turun dan sel penjaganya melemas bersama-sama. Tiap mata rantainya dapat diputus: tanpa reseptor, sebuah fosfatase yang tidak dapat dihambat (yakni mutan abi1 yang klasik), tanpa OST1 atau tanpa SLAC1 — masing-masing memberi sebuah tumbuhan layu yang stomatanya tetap terbuka pada kekeringan.

Latihan 22.4 ★

Bedakanlah imunitas terpicu pola dan imunitas terpicu efektor menurut apa yang dikenali, tempat reseptornya, dan bagaimana tanggapannya berakhir.

Solusi

Solusi Latihan 22.4.

PTI mengenali molekul yang lazim pada seluruh kelas mikroba (flagelin, kitin) dengan kinase reseptor di permukaan selnya lalu berakhir pada sebuah dinding yang diperkuat, stomata yang tertutup, pengungkapan gen pertahanan, dan pertumbuhan yang lebih lambat, biasanya tanpa kematian sel. ETI mengenali sebuah protein efektor tertentu atau kerusakannya dengan sebuah reseptor NLR di dalam sel lalu berakhir pada kematian hipersensitif sel yang terinfeksi dan sebuah tanda bahaya menyeluruh.

Latihan 22.5 ★★

Dengan memakai cocokan $\varphi \approx 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$ , hitunglah pecahan Pfr pada cahaya siang ( $\zeta = 1.15$ ), di bawah sehelai daun ( $\zeta = 0.4$ ), di bawah sebuah kanopi rapat ( $\zeta = 0.1$ ), dan di bawah sebuah lampu pijar ( $\zeta = 0.7$ ). Mengapa semai di bawah lampu semacam itu tumbuh jangkung?

Solusi

Solusi Latihan 22.5.

Cahaya siang $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$ ; sehelai daun $0.87\times 0.4/1.0 = 0.35$ ; kanopi rapat $0.87\times 0.1/0.7 = 0.12$ ; lampu pijar $0.87\times 0.7/1.3 = 0.47$ . Sebuah lampu berfilamen kaya merah-jauh, sehingga $\varphi$ -nya di bawah nilai cahaya siangnya dan semainya membaca naungan sebagian: ia memanjang. Lampu putih sejuk dan LED tanpa merah-jauh melakukan sebaliknya.

Latihan 22.6 ★★

Hitunglah nisbah dalam:luar bagi auksin bila pH dindingnya $5.0$ dan sitosolnya $7.5$ ; lalu bila dindingnya diasamkan menjadi $4.5$ (sebagaimana dilakukan sel yang tumbuh). Apa yang terjadi pada penjebakannya bila sitosolnya mengasam menjadi $6.5$ di bawah keadaan tanpa oksigen?

Solusi

Solusi Latihan 22.6.

Dinding $5.0$ , sitosol $7.5$ : $(1 + 10^{2.75})/(1 + 10^{0.25}) = 563/2.78 = 203$ . Dinding $4.5$ : $563/(1 + 10^{-0.25}) = 563/1.56 = 360$ — mengasamkan dindingnya menaikkan pecahan netral di luarnya dan pengambilannya. Sitosol $6.5$ dengan dinding $5.5$ : $(1 + 10^{1.75})/6.62 = 57/6.62 = 8.6$ : penjebakannya turun lima kali lipat, auksinnya bocor keluar dari tiap mukanya, dan landaian kutubnya mendatar — salah satu sebab akar tanpa oksigen kehilangan arahnya.

Latihan 22.7 ★★

Auksin bergerak pada $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ menembus sel sepanjang $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Berapa banyak sel yang dilintasinya tiap jam, dan berapa lama ia berada di dalam masing-masing? Bandingkanlah dengan waktu untuk membaur sejauh $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ , $t \approx x^{2}/2D$ ) lalu katakanlah langkah mana yang membatasi pengangkutannya.

Solusi

Solusi Latihan 22.7.

$1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $= 10\,000\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{h}$ : yakni $200$ sel tiap jam, $18\,\mathrm{s}$ di dalam masing-masing. Pembauran melintasi $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $t = (5\times 10^{-5})^{2}/(2\times 5\times 10^{-10}) = 2.5\,\mathrm{s}$ . Bagian dalam selnya dilintasi dalam hitungan detik; kebanyakan dari $18\,\mathrm{s}$ itu dihabiskan menunggu untuk diusung keluar lewat PIN pada selaput basalnya, yang menjadi langkah pembatas lajunya.

Latihan 22.8 ★★

Sehelai daun pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ punya pecahan mol uap dalamnya sebesar $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ dan udaranya $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ ; CO $_{2}$ -nya $400\,\mathrm{ppm}$ di luar dan $250\,\mathrm{ppm}$ di dalam. Hitunglah molekul air yang hilang tiap CO $_{2}$ yang difiksasi. Hitunglah ulang bagi sebuah tumbuhan C $_{4}$ dengan CO $_{2}$ dalam $150\,\mathrm{ppm}$ , dan bagi sebuah hari kering dengan udaranya $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ .

Solusi

Solusi Latihan 22.8.

$E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c = 1.6\times16\,000/150 = 171$ molekul air tiap CO $_{2}$ . C $_{4}$ , $\Delta c = 250$ : yakni $102$ . Hari kering, $\Delta w = 24$ : yakni $256$ .

Latihan 22.9 ★★

Jelaskanlah mengapa sebuah tumbuhan yang tersesuaikan pada dingin kerap juga lebih tahan kekeringan, dengan menamai isyarat bersama dan molekul pelindung bersamanya.

Solusi

Solusi Latihan 22.9.

Pembekuan mengeringkan selnya dengan menarik airnya ke dalam es luar selnya, sehingga dingin dan kekeringan keduanya tekanan pengeringan. Keduanya berbagi pesuruh kedua (yakni ABA, lonjakan kalsium, dan oksigen reaktif), faktor transkripsi (keluarga CBF/DREB dipicu keduanya), dan produknya: dehidrin dan protein LEA yang melindungi selaput dan protein dari kehilangan air, zat terlarut serasi (prolin, gula) yang menahan airnya, serta antioksidan. Sebuah tumbuhan yang telah membuatnya bagi satu tekanan punya semuanya bagi tekanan yang lain.

Latihan 22.10 ★★★

Fitokrom mendekati kesetimbangan fotonya dengan laju $k_{1} + k_{2}$ yang sebanding dengan fluksnya. Bila sinar matahari penuh memberi $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ , berapa lama sakelarnya memakan waktu pada $1\,\%$ matahari penuh saat fajar? Pfr berbalik dalam gelap dengan paruh hidup $2\,\mathrm{h}$ : berapa pecahan yang tersisa sesudah sebuah malam 8 jam, dan bagaimana hal ini membuat sebuah biji dapat membedakan sebuah pemaparan singkat dari sehari?

Solusi

Solusi Latihan 22.10.

Pada $1\,\%$ matahari penuh, $k_{1} + k_{2} = 0.005\,\mathrm{s}^{-1}$ : yakni 95 % kesetimbangannya sesudah $3/k = 600\,\mathrm{s}$ , yakni sepuluh menit, terhadap enam detik pada tengah hari. Delapan jam adalah empat paruh hidup: $1/16 \approx 6\,\%$ Pfr-nya tersisa. Sebuah kilatan singkat menetapkan $\varphi$ tetapi Pfr-nya lalu meluruh, sedangkan sehari menjaganya tetap tinggi berjam-jam; tanggapan yang menuntut Pfr bekerja berjam-jam (perkecambahan dan pengurangan etiolasi) mengintegralkan pemaparannya, sehingga sebuah biji yang tersingkap sebuah bajak sesaat tidak menanggapinya seperti biji yang tergeletak di permukaannya.

Latihan 22.11 ★★★

Tanggapan hipersensitif membunuh mungkin seratus sel tiap tapak infeksi. Berhujahlah, dengan sebuah taksiran ongkos–manfaat yang kasar bagi sehelai daun berisi $10^{7}$ sel yang menghadapi sepuluh infeksi tiap hari, mengapa bunuh diri sel yang terinfeksi itu murah, dan mengapa seekor nekrotrof (yang makan dari sel yang mati) mengubah pertahanan ini menjadi sebuah kelemahan.

Solusi

Solusi Latihan 22.11.

Sepuluh tapak tiap hari pada $100$ sel masing-masing: yakni $1000$ sel, $10^{-4}$ daunnya; sepanjang semusim sepersekian persen, terhadap kehilangan daunnya bila satu infeksi menyebar tanpa dikekang. Sel yang mati berongkos nyaris tidak ada lalu membawa makanan patogennya bersamanya — bagi sebuah biotrof, yang memerlukan sel yang hidup. Sebuah nekrotrof makan dari jaringan mati: tanggapan hipersensitifnya menyerahkan sesantapan dan sebuah pijakan kepadanya, dan sebagian (Botrytis, Sclerotinia) menyekresikan racun yang memancingnya dengan sengaja; terhadapnya tumbuhannya bergantung pada pertahanan yang diperantarai jasmonat dan bukan pada kematian sel.

Latihan 22.12 ★★★

Modelkanlah kebetulan luarnya: protein CONSTANS dibuat antara jam 12 dan 16 sesudah fajar lalu dimusnahkan dengan paruh hidup $30\,\mathrm{min}$ dalam gelap tetapi $4\,\mathrm{h}$ dalam cahaya. Taksirlah protein yang tersisa pada jam 16 pada sebuah hari 16 jam dan pada sebuah hari 10 jam (gelap sejak jam 10), lalu jelaskanlah bagaimana sebuah ambang mengubah hal ini menjadi sebuah keputusan untuk berbunga.

Solusi

Solusi Latihan 22.12.

Produksinya pada laju $p$ dari jam 12 sampai 16. Hari panjang, tersinari sepanjang waktu, $k = \ln 2/4 = 0.17\,\mathrm{h}^{-1}$ : arasnya pada 16 adalah $(p/k)(1 - \mathrm{e}^{-4k}) = (p/0.17)(0.5) = 2.9p$ . Hari pendek, gelap sejak jam 10, $k = 1.39\,\mathrm{h}^{-1}$ : $(p/1.39)(1 - \mathrm{e}^{-5.5}) \approx 0.72p$ . Empat kali lebih banyak CONSTANS pada hari panjangnya. Sebuah ambang di antaranya — katakanlah $2p$ , yang diperlukan untuk mengaktifkan FT — dilintasi hanya ketika jendela produksi jamnya berbarengan dengan cahayanya: kebetulan sebuah irama dalam dengan hari luarnya mengubah sebuah panjang hari yang berjenjang menjadi sebuah keputusan berbunga yang sama sekali ada atau tidak ada.

22.6 Soal: Sebuah Semai di dalam Naungan

Soal 22.1

Soal akhir pekan — sebuah semai yang dibaca lewat molekulnya: imbangan fitokromnya di bawah sebuah kanopi, auksin yang dijebak dan diangkutnya, air yang ditukarnya dengan karbon lewat stomatanya, serta ongkos mempertahankan daunnya, berakhir pada pecahan Pfr di bawah kanopinya, nisbah penjebakan auksinnya, dan kemangkusan pemakaian airnya

Data: cocokan kesetimbangan foto $\varphi = 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$ ; cahaya siang $\zeta = 1.15$ , kanopi $\zeta = 0.2$ ; laju pemanjangan hipokotil $r = r_{0}(1 - \varphi)$ dengan $r_{0} = 2\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ . Auksin $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$ ; pH dinding $5.5$ , pH sitosol $7.2$ ; laju pengangkutan $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ; panjang sel $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Daun: pecahan mol uap di dalam $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ , udara $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ ; CO $_{2}$ $400\,\mathrm{ppm}$ di luar, $250\,\mathrm{ppm}$ di dalam; $g_{s} = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (uap air); luas daun $20\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $12\,\mathrm{h}$ cahaya. Pertahanan: tanggapan hipersensitif membunuh $100$ sel tiap tapak; daunnya punya $10^{7}$ sel; PTI berongkos $5\,\%$ fotosintesisnya selama aktif.

Bagian I — Cahaya.

Hitunglah $\varphi$ pada cahaya siang dan di bawah kanopinya.
Berapa laju pemanjangan pada masing-masing, dan berapa panjang tambahannya sesudah $48\,\mathrm{h}$ di dalam naungan?
Daun seorang tetangga menyingkirkan $90\,\%$ merahnya dan $20\,\%$ merah-jauh cahaya siangnya. Hitunglah $\zeta$ dan $\varphi$ barunya. Cukupkah sehelai daun tunggal untuk memicu penghindaran naungan?
Jelaskanlah mengapa $\varphi$ tak bergantung pada kecerahannya, dan apa artinya bagi sebuah semai pada hari berawan di tempat terbuka.
Matahari penuh memberi $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ . Berapa waktu untuk mencapai $95\,\%$ kesetimbangan fotonya pada matahari penuh dan pada $1\,\%$ -nya?
Pfr yang dibuat pada siang hari berbalik dengan paruh hidup $2\,\mathrm{h}$ . Berapa pecahan yang tersisa sesudah $8\,\mathrm{h}$ dan sesudah $14\,\mathrm{h}$ kegelapan; bagaimana sebuah tumbuhan dapat memakainya sebagai sebuah jam panjang malam, dan mengapa jam itu buruk?

Bagian II — Auksin.

Berapa pecahan auksin yang berupa IAAH netral di dalam dindingnya dan di dalam sitosolnya?
Berapa nisbah dalam:luar pada kesetimbangan IAAH-nya? Bila dindingnya memuat $0.1\,\text{µ}\mathrm{M}$ auksin total, berapa kepekatan sitosolnya?
Berapa sel yang dilintasi tiap jam, dan berapa waktu tinggal tiap selnya?
Sebuah tunas sepanjang $5\,\mathrm{cm}$ : berapa lama sebuah perubahan auksin pada pucuknya mencapai pangkalnya? Bandingkanlah dengan sejam yang dipakai sebuah tunas untuk mulai membengkok ke arah cahaya, lalu berilah ulasan.
Pada sebuah akar yang terangsang gravitasi, PIN3 berpindah sehingga sayap bawahnya menerima $60\,\%$ alirannya dan sayap atasnya $40\,\%$ . Bila pemanjangan sel akarnya turun $1\,\%$ tiap $1\,\%$ auksin di atas normanya lalu naik sebesar hal yang sama di bawahnya, hitunglah laju kedua sayapnya relatif terhadap normanya, dan arah lengkungannya.
Mengapa ketaksetangkupan yang sama melengkungkan sebuah tunas ke arah yang lain?

Bagian III — Air bagi karbon.

Berapa transpirasinya $E = g_{s}\,\Delta w$ dalam $\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ?
Berapa asimilasinya $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ dalam $\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , dan berapa nisbahnya $E/A$ ?
Berapa air yang hilang dari daun $20\,\mathrm{cm}^{2}$ itu pada hari 12 jamnya, dalam mol dan gram; berapa karbon yang difiksasi, dalam mol CO $_{2}$ dan gram glukosa?
ABA menutup stomatanya menjadi $g_{s} = 0.05\,$ . Berapa $E$ dan $A$ barunya, dan berapa nisbahnya? Apa yang telah diperoleh dan hilang dari tumbuhannya?
Sebuah tumbuhan C $_{4}$ menahan CO $_{2}$ dalamnya pada $150\,\mathrm{ppm}$ dengan $g_{s}$ yang sama: berapa $E/A$ -nya? Sebuah tumbuhan CAM membuka pada malam hari ketika $\Delta w = 5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ : berapa $E/A$ -nya dengan $\Delta c = 150\,\mathrm{ppm}$ ?
Jelaskanlah mengapa nisbah $E/A$ tidak bergantung pada $g_{s}$ , dan apa yang dapat dan tidak dapat dilakukan sebuah tumbuhan tentangnya.

Bagian IV — Pertahanan.

Sepuluh tapak infeksi tiap hari, masing-masing dijawab sebuah tanggapan hipersensitif: berapa sel yang terbunuh tiap hari, sebagai sebuah pecahan daunnya?
Sepanjang hidup daun 60 hari, berapa pecahan yang dikorbankan? Bandingkanlah dengan kehilangannya bila satu infeksi dari sepuluh lolos lalu memusnahkan $5\,\%$ daunnya tiap kali.
PTI aktif $20\,\%$ waktunya: berapa ongkos rata-ratanya sebagai sebuah pecahan fotosintesisnya? Mengapa tumbuhan tidak menyalakannya selalu?
Sebuah patogen menghapus efektor yang dikenali sebuah NLR. Apa yang diperolehnya, apa yang hilang darinya, dan apa yang dilakukan populasi tumbuhannya berikutnya?
Sebuah bakteri menyekresikan sebuah tiruan jasmonat. Pertahanan mana yang dimatikannya dan mengapa hal itu menolongnya, mengingat perlawanan antara kedua jalur hormonnya?
Mengapa sebuah kekebalan gen-lawan-gen pada sebuah tanaman monokultur kerap dikalahkan dalam beberapa musim, dan apa yang disarankan zigzagnya untuk dilakukan pemulianya?
Ringkaslah: $\varphi$ di bawah kanopinya (pertanyaan 1), nisbah penjebakan auksinnya (pertanyaan 8), dan molekul air yang hilang tiap CO $_{2}$ yang difiksasi (pertanyaan 14).

Solusi

Solusi Soal 22.1.

1. Cahaya siang $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$ ; kanopi $0.87\times 0.2/0.8 = 0.22$ . 2. $r = 2(1 - \varphi)$ : $0.86\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ pada cahaya siang, $1.57\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ di dalam naungan; sepanjang $48\,\mathrm{h}$ : $41$ terhadap $75\,\mathrm{mm}$ , yakni $34\,\mathrm{mm}$ tambahan. 3. Merahnya turun menjadi $0.1\times 1.15 = 0.115$ dari merah-jauhnya, yang turun menjadi $0.8$ : $\zeta = 0.144$ , $\varphi = 0.87\times 0.144/0.744 = 0.17$ . Ya: sehelai daun tunggal menjatuhkan $\varphi$ dari $0.57$ ke $0.17$ , jauh di dalam jangkauan penghindaran naungannya. 4. Kedua laju perubahan fotonya berskala dengan fluksnya, sehingga nisbahnya tidak. Di bawah awan, spektrumnya nyaris tak berubah dan $\varphi$ -nya bertahan dekat $0.57$ : sebuah semai di tempat terbuka pada hari yang muram tidak memanjang — ia membaca tetangganya, bukan kecerahannya. 5. $95\,\%$ sesudah $3/(k_{1} + k_{2})$ : yakni $6\,\mathrm{s}$ pada matahari penuh, $600\,\mathrm{s}$ pada $1\,\%$ . 6. $8\,\mathrm{h}$ $=$ empat paruh hidup, $1/16 = 6.3\,\%$ ; $14\,\mathrm{h}$ $=$ tujuh, $1/128 = 0.8\,\%$ . Pfr sisanya saat fajar dapat melaporkan panjang malamnya, tetapi pembalikannya adalah sebuah reaksi termal yang berjalan lebih cepat pada malam yang hangat, dan nilai awalnya bergantung pada cahaya harinya: tumbuhan mengukur panjang malamnya dengan jamnya sebagai gantinya. 7. Dinding: $1/(1 + 10^{0.75}) = 0.15$ ; sitosol: $1/(1 + 10^{2.45}) = 0.0035$ . 8. $(1 + 282)/(1 + 5.6) = 283/6.6 = 43$ . Sitosolnya $43\times 0.1 = 4.3\,\text{µ}\mathrm{M}$ . 9. $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}/100\,\text{µ}\mathrm{m} = 100$ sel tiap jam, $36\,\mathrm{s}$ masing-masing. 10. $5\,\mathrm{h}$ . Pembengkokannya mulai dalam sejam sebab pengagihan ulang yang berarti adalah pengagihan ke samping, melintasi semilimeter pucuknya, dan tanggapannya setempat; aliran jarak jauhnya menetapkan pasokannya, bukan ketepatan waktunya. 11. Sayap bawahnya: $60/50 = 1.2$ , yakni auksin $20\,\%$ di atas normanya, pemanjangannya $0.8$ ; sayap atasnya: $0.8$ dari normanya, pemanjangannya $1.2$ . Sayap atasnya melampaui sayap bawahnya: akarnya melengkung ke bawah. 12. Sel tunasnya terletak di bawah optimum auksinnya, sehingga auksin tambahan pada sayap bawahnya mendorong pertumbuhannya: sayap bawahnya melampaui sayap atasnya dan tunasnya melengkung ke atas. 13. $E = 0.3\times 16 = 4.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . 14. $A = (0.3/1.6)\times 150 = 28\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $E/A = 4800/28 = 171$ . 15. Luasnya $0.002\,\mathrm{m}^{2}$ , $43\,200$ s: airnya $4.8\times 10^{-3}\times 0.002\times43\,200 = 0.41\,\mathrm{mol} = 7.5\,\mathrm{g}$ ; CO $_{2}$ -nya $28\times 10^{-6}\times 0.002\times43\,200 = 2.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}$ , yakni $2.4\times 10^{-3}/6\times 180 = 0.073\,\mathrm{g}$ glukosa — yakni seratus gram air bagi segram gula. 16. $E = 0.05\times 16 = 0.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $A = 4.7\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , nisbahnya tetap $171$ . Tumbuhannya telah menghemat enam pertujuh airnya lalu menyerahkan enam pertujuh karbonnya: menutup katupnya mengubah lajunya, bukan harganya. 17. C $_{4}$ : $\Delta c = 250$ , $E/A = 4800/46.9 = 102$ . CAM pada malam hari: $E = 0.3\times 5 = 1.5\,\mathrm{mmol}$ , $A = 28$ : $E/A = 53$ . 18. $E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c$ : kehantarannya meniadakan diri sebab kedua gasnya melewati liang yang sama. Tumbuhannya dapat mengubah landaiannya — memekatkan CO $_{2}$ di dalamnya (C $_{4}$ ), membuka ketika udaranya lembap (CAM, fajar), mendinginkan daunnya, menebalkan lapisan batasnya dengan bulu — tetapi bukan fisika dua gas yang berbagi satu lubang. 19. $1000$ sel tiap hari, yakni $10^{-4}$ daunnya. 20. $60\,000$ sel dalam 60 hari, yakni $0.6\,\%$ . Satu lolosan tiap hari yang memusnahkan $5\,\%$ akan memakan habis daunnya dalam dua puluh hari: tanggapan hipersensitifnya berongkos seperseratus ongkos sebuah infeksi yang lolos. 21. $0.2\times 5 = 1\,\%$ fotosintesisnya. Bila dinyalakan selalu ia akan berongkos $5\,\%$ dan tumbuhannya akan dilampaui tetangga yang membelanjakannya pada daun; pertahanan terimbas berbalas hanya ketika ancamannya hadir. 22. Ia memperoleh ketaktampakan bagi NLR itu lalu menginfeksi ragam yang kebal; ia kehilangan apa pun yang dilakukan efektornya (menekan PTI), sehingga ia lebih lemah pada tumbuhan tanpa NLR itu. Populasi tumbuhannya berakhir memihak NLR terhadap efektor yang tersisa, dan gen kekebalan yang lama, yang kini tak berguna, merosot: yakni pendauran bergantung-kekerapan gen kedua pihaknya. 23. Tiruannya (koronatin) mengaktifkan jalur jasmonatnya, yang melawan jalur salisilatnya; salisilat adalah pertahanan terhadap biotrof seperti bakterinya sendiri, dan tiruannya juga membuka kembali stomata yang telah ditutup tumbuhannya. Patogennya memutar satu lengan sistem imunnya melawan lengan yang lain. 24. Sebuah gen kekebalan tunggal atas berjuta-juta tumbuhan yang serupa adalah sebuah seleksi yang seragam: mutan mana pun yang kehilangan atau mengubah efektornya menyebar ke seluruh tanamannya dalam beberapa musim. Pemulianya menumpuk beberapa gen kekebalan sehingga beberapa efektornya harus hilang sekaligus, mencampur ragamnya, menggilir gennya bertahun-tahun, dan memihak kekebalan terpicu pola yang luas yang tidak terhindari satu mutasi pun. 25. $\varphi \approx 0.22$ di bawah kanopinya; auksin dalam : luar $\approx 43$ ; sekitar $170$ molekul air yang hilang tiap CO $_{2}$ yang difiksasi.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium