جميع الكتب
حول المدرب تسجيل الدخول ابدأ القراءة

الأحياء · المسرد

ما معنى المستقبلات الضوئية؟

يُعرف أيضًا باسم: مستقبل ضوئي · عصية (شبكية) · مخروط (شبكية) · أوبسين

تعريف 21.3 أحياء المرحلة الثانوية · الفصل 21 — العين ومستقبلاتها الضوئية

تحوي الشبكية صنفين من الخلايا المستقبلة للضوء، سميا بشكليهما. فالعصيات، ونحوها 120 مليونًا، تستجيب لضوء بالغ الخفوت لكن كلها بالصباغ نفسه: فتعطي رؤية بدرجات الرمادي في الليل. أما المخاريط، ونحوها 6 ملايين، فتحتاج إلى ضوء أسطع وتأتي على ثلاثة أصناف، لكل منها صباغ أشد حساسية لجزء مختلف من الطيف: فتعطي رؤية النهار واللون. ويحوي كل مستقبل ضوئي صباغًا ضوئيًا — وهو بروتين، أي أوبسين، يحمل جزيئًا صغيرًا ماصًّا للضوء مشتقًا من فيتامين A — ويبدأ تغير شكله عند امتصاص فوتون استجابةَ الخلية الكهربائية.

الشبكية في مقطع. الضوء يعبر الطبقات الشفافة من الخلايا العصبية ويبلغ المستقبلات الضوئية في المؤخرة، وأطرافها الماصة للضوء تدير له ظهرها؛ ثم تسير الإشارة إلى الأمام، من المستقبل إلى الخلية ثنائية القطب إلى الخلية العقدية، وألياف هذه تكوّن العصب البصري.
الشبكية في مقطع. الضوء يعبر الطبقات الشفافة من الخلايا العصبية ويبلغ المستقبلات الضوئية في المؤخرة، وأطرافها الماصة للضوء تدير له ظهرها؛ ثم تسير الإشارة إلى الأمام، من المستقبل إلى الخلية ثنائية القطب إلى الخلية العقدية، وألياف هذه تكوّن العصب البصري.
الشبكية مرئية عبر البؤبؤ بمنظار العين: القرص الشاحب حيث يغادر العصب البصري وتدخل الأوعية (وهو البقعة العمياء)، وإلى جانبه، أدكن، النقرة حيث المخاريط أكثف ما تكون.
الشبكية مرئية عبر البؤبؤ بمنظار العين: القرص الشاحب حيث يغادر العصب البصري وتدخل الأوعية (وهو البقعة العمياء)، وإلى جانبه، أدكن، النقرة حيث المخاريط أكثف ما تكون.

أمثلة

مثال 21.5 (تفسير الغرابتين)

النجم الخافت يختفي حين ينظر إليه مباشرةً لأن في النقرة مخاريط فقط، وهي تحتاج إلى ضوء أكثر مما يقدمه النجم؛ فإذا نظر إليه من الجانب وقع ضوءه على العصيات، وهي تكشفه. والسترة رمادية في الليل لأن العصيات التي تراها لها صباغ واحد: فتستطيع الإخبار بمقدار الضوء، لا بطول موجته. فاللون مقارنة بين أصناف المخاريط الثلاثة، والمخاريط صامتة في الظلام.

مثال 21.7 (قراءة المنحنيات)

ضوء طوله 500nm500\,\mathrm{nm}: المخاريط S عند 8%، وM عند 75%، وL عند 40% — فيرى أزرق مخضرًا. وضوء طوله 620nm620\,\mathrm{nm}: S عند 0، وM عند 10%، وL عند 42% — فيرى أحمر. والشخص الذي لا مخاريط L عنده يتلقى، في الحالتين، قيمتي S وM وحدهما، والضوء الثاني يعطي S 0 وM 10: وهو بالكاد يتميز عن أخضر خافت. فالألوان التي كان الصنف المفقود ليميزها تنهار في لون واحد.

اقرأ في الفصل ←
تعريف 22.1 الأحياء الجامعية — السنة الثالثة · الفصل 22 — فيزيولوجيا النبات الجزيئية واستجابات الإجهاد

تحس النباتات الضوء بثلاث عائلات من البروتينات، وليس فيها يخضور. والفيتوكرومات ثنائيات ذات صباغ بيليني يقلبه الضوء الأحمر (660nm660\,\mathrm{nm}) من الصورة الخاملة Pr إلى الفعالة Pfr، ويعيده الأحمر البعيد (730nm730\,\mathrm{nm})؛ وينتقل Pfr إلى النواة ويسِم عائلة من عوامل الاستنساخ، هي PIF، للهدم، فيُطلق مورّثات النماء في الضوء؛ وفي الظلام يرتد Pfr ببطء. والكريبتوكرومات (الأزرق، 450nm450\,\mathrm{nm}) بروتينات فلافينية قريبة من إنزيمات إصلاح DNA، تتحكم بفك الاصفرار، وبالساعة، وبالإزهار؛ والفوتوتروبينات (الأزرق) كينازات غشائية توجّه الانحناء نحو الضوء، وفتح الثغور، وحركة الصانعات اليخضورية. والبادرة في الظلام مصفرّة — سويقة تحت فلقية طويلة، وفلقتان مغلقتان، ولا يخضور، وكل الموارد تُنفق على بلوغ السطح؛ والضوء يقلبها إلى التشكل الضوئي، ويُلقى المفتاح حين يعطّل Pfr والكريبتوكروم معقدًا كابتًا واحدًا (COP1) يهدم في الظلام عوامل استنساخ برنامج الضوء. فالضوء يُقرأ إذن مرتين: طاقةً، بالصانعة اليخضورية، وإشارةً، بمستقبِلات حساسة لدفوق فوتونية أصغر بمليون مرة.

بادرات نمت في الظلام وفي الضوء: الجينوم نفسه، وبرنامجان نمائيان، والفرق فوتون أحمر واحد يمتصه الفيتوكروم.
بادرات نمت في الظلام وفي الضوء: الجينوم نفسه، وبرنامجان نمائيان، والفرق فوتون أحمر واحد يمتصه الفيتوكروم.

أمثلة

مثال 22.5 (الانتحاء الأرضي والانتحاء الضوئي)

اقلب بادرة على جنبها. ففي قلنسوة الجذر تستقر بلاستيدات كثيفة مملوءة بالنشاء على الجانب السفلي الجديد من خلايا العمود في غضون دقائق؛ وتنتقل حوامل PIN3 في تلك الخلايا إلى الوجه السفلي؛ فيجري الأوكسين مفضِّلًا الخاصرة السفلية من الجذر، حيث يثبّط الاستطالة، إذ يكون فوق الأمثل لخلايا الجذر، فينحني الجذر إلى أسفل. وفي الفرع يؤدي الجريان الجانبي نفسه إلى الجانب السفلي إلى تعزيز الاستطالة (فأمثل خلايا الفرع أعلى)، فينحني الفرع إلى أعلى. وأما الانتحاء الضوئي: فالفوتوتروبين في الجانب المضاء من فرع يغيّر موضع حوامل PIN حتى يتراكم الأوكسين في الجانب المظلَّل، فينمو أسرع، فينحني الفرع نحو الضوء. وكلتا الحركتين بطيئة — ساعات — لأنهما نمو لا حركة، وكلتاهما لا رجعة فيها في النسيج الذي نما. وبيّن داروين (1880) أن قمة بادرة عشبية تدرك الضوء وأن المنطقة تحتها تنحني؛ وبيّن فينت (1928)، إذ جمع الأثر في مكعب أغار وُضع على قمة مقطوعة وأظهر أن مكعبًا يوضع لا مركزيًا على فرع مقطوع الرأس يجعله ينحني: أن الأثر مادة قابلة للانتشار، سُمّيت بعد ذلك الأوكسين.

مثال 22.9 (ساعة النبات وطول النهار)

تحفظ النباتات ساعة يوماوية بالتصميم نفسه الذي للساعة الحيوانية وبأجزاء لا صلة لها بها: فعوامل الصباح (CCA1، وLHY) تكبت مورّثة مسائية (TOC1) يكبتها منتجها، مع عرى أخرى تصنع دورة ثابتة مدتها 24 ساعة حتى في ضوء متصل، فتستبق الفجر بفتح الثغور وتشغيل مورّثات التركيب الضوئي قبل الشمس بساعة. وأهم مخرجات الساعة أثرًا قياس طول النهار. ففي Arabidopsis، وهو نبات نهار طويل، تجعل الساعة بروتين CONSTANS يتراكم في آخر العصر؛ وفي نهار طويل يكون ذلك العصر لا يزال مضاءً، فيثبّت الفيتوكروم والكريبتوكروم البروتين، فيشغّل FT في الورقة؛ وفي نهار قصير يُصنع البروتين في الظلام ويُهدَم. وبروتين FT، وهو الفلوريجين الذي طاردته تجارب التطعيم منذ شايلاخيان (1936)، يسافر في اللحاء إلى قمة الفرع، ويحوّل القمة، بشريك هناك، من صنع الأوراق إلى صنع الأزهار. ونباتات النهار القصير (الأرز، وفول الصويا) تستعمل الساعة نفسها بإشارة معكوسة. فالنبات يقرأ التقويم إذن بمقارنة إيقاع داخلي بالضوء الخارجي — أي “التوافق الخارجي” الذي اقترحه بوننغ عام 1936 وجعلته الوراثة الجزيئية حرفيًا بعد سبعين سنة.

اقرأ في الفصل ←