Biologia do ensino médio · Grades 10–12
21O olho e os fotorreceptores dele
Numa noite sem lua, longe de qualquer lâmpada, você enxerga o caminho, mas não as cores dele; o casaco vermelho de um amigo é uma forma cinzenta. Olhe direto para uma estrela fraca e ela some; olhe um pouco de lado e ela reaparece. As duas esquisitices vêm da retina, a lâmina fina do fundo do olho em que a luz vira um sinal nervoso: dois tipos de célula receptora, distribuídos de modo desigual, um deles cego para a cor e o outro cego no escuro. Este capítulo desmonta o olho, da córnea ao nervo ótico, e lê, nos genes dos pigmentos da retina, um pedaço da nossa história evolutiva.
21.1 O olho como instrumento ótico
Definição 21.1 (As partes do olho)
O olho é um globo de cerca de de diâmetro. A luz entra pela córnea transparente, passa pela pupila — a abertura da íris colorida, que se alarga no escuro e se estreita na luz forte — e pelo cristalino, atravessa a geleia transparente do corpo vítreo e chega à retina, a camada sensível à luz que reveste o fundo do globo. A córnea e o cristalino formam juntos, sobre a retina, uma pequena imagem invertida da cena; o cristalino, cuja curvatura os músculos conseguem mudar, ajusta o foco dos objetos distantes aos próximos (a acomodação). O nervo ótico sai do fundo do olho levando os sinais da retina ao encéfalo.
Exemplo 21.2 (O foco, e os defeitos dele)
Um olho relaxado focaliza os objetos distantes sobre a retina; para ler a o cristalino precisa se abaular. Um olho um pouco comprido demais focaliza os objetos distantes à frente da retina — é a miopia, corrigida por uma lente divergente de óculos; um olho curto demais, ou um cristalino que enrijeceu com a idade, não consegue trazer os objetos próximos ao foco — é a hipermetropia, corrigida por uma lente convergente. Em cada caso a retina está intacta: o defeito é ótico, e os óculos põem a imagem de volta onde estão os receptores.
21.2 A retina
Definição 21.3 (Fotorreceptores)
A retina contém dois tipos de células fotorreceptoras, batizadas pela forma delas. Os bastonetes, uns 120 milhões, respondem a luz muito fraca, mas todos com o mesmo pigmento: eles dão a visão em tons de cinza à noite. Os cones, uns 6 milhões, precisam de luz mais forte e vêm em três tipos, cada um com um pigmento mais sensível a uma parte diferente do espectro: eles dão a visão diurna e a cor. Cada fotorreceptor contém um fotopigmento — uma proteína, uma opsina, que segura uma pequena molécula absorvedora de luz derivada da vitamina A — cuja mudança de forma ao absorver um fóton dispara a resposta elétrica da célula.
Proposição 21.4 (Organização da retina)
Os fotorreceptores ficam no fundo da retina, contra uma camada escura; a luz precisa atravessar as outras camadas para chegar até eles. Os sinais deles passam às células bipolares, e depois às células ganglionares, cujas longas fibras — cerca de um milhão — se reúnem no nervo ótico. A distribuição é desigual: na fóvea, a pequena depressão central para a qual o olho aponta, só há cones, densamente empacotados e cada um ligado à célula ganglionar própria dele, o que dá a visão mais nítida; longe do centro, os bastonetes dominam e muitos deles compartilham uma célula ganglionar, o que dá sensibilidade ao preço do detalhe. Onde o nervo ótico sai não há receptor nenhum: é o ponto cego.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Exemplo 21.5 (As duas esquisitices explicadas)
A estrela fraca some quando olhada de frente porque a fóvea só tem cones, que precisam de mais luz do que a estrela fornece; olhada de lado, a luz dela cai sobre os bastonetes, que a detectam. O casaco é cinzento à noite porque os bastonetes que o veem têm um único pigmento: eles conseguem informar quanta luz, não qual comprimento de onda. A cor é uma comparação entre os três tipos de cone, e os cones ficam mudos no escuro.
21.3 A cor: três pigmentos
Proposição 21.6 (A visão das cores)
Cada tipo de cone contém uma de três opsinas, cujos picos de absorção ficam perto de (cones S, azul), (cones M, verde) e (cones L, vermelho). Uma dada luz excita os três tipos em proporções que dependem do comprimento de onda dela; o encéfalo lê a cor a partir dessas proporções. Uma pessoa sem um dos tipos de cone confunde as cores que aquele tipo distinguia: sem cones L ou M funcionais, o vermelho e o verde ficam difíceis de separar — é o daltonismo para o vermelho e o verde, que afeta cerca de 8% dos homens e 0.5% das mulheres.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Exemplo 21.7 (Ler as curvas)
Luz de : cones S a 8%, M a 75%, L a 40% — vista como azul-esverdeada. Luz de : S a 0, M a 10%, L a 42% — vermelha. Uma pessoa sem cones L recebe, para as duas, apenas um valor S e um valor M, e a segunda luz dá S 0, M 10: mal distinguível de um verde fraco. As cores que o tipo ausente teria separado desabam numa só.
21.4 Os genes das opsinas: uma família com história
Proposição 21.8 (Os genes das opsinas)
Cada opsina é codificada pelo gene própria dela. O gene da opsina S fica num cromossomo comum; os genes das opsinas M e L ficam lado a lado no cromossomo X. As proteínas L e M diferem em apenas 15 dos 364 aminoácidos delas (96% idênticas), e a proteína S difere de qualquer uma delas em mais da metade das posições. Por estar no X, um alelo M ou L que não funciona é expresso em todo homem que o carrega e apenas nas mulheres que carregam dois — o padrão do Capítulo 16, e a razão de o daltonismo para o vermelho e o verde ser dezesseis vezes mais comum nos homens.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Proposição 21.9 (Uma família de genes vinda de duplicações)
Os três genes das opsinas, e o do pigmento dos bastonetes, são versões de um gene ancestral copiado por duplicação e depois divergido por mutação. Os graus de semelhança datam as cópias: as linhagens S e L/M se separaram muito cedo na história dos vertebrados, há uns 500 milhões de anos; os genes L e M surgiram de uma duplicação há cerca de 30 a 40 milhões de anos no ancestral dos primatas do Velho Mundo, cujos descendentes — macacos, símios, seres humanos — têm três tipos de cone, enquanto a maioria dos outros mamíferos tem dois.
Evidências. A comparação de sequências: os genes L e M são 96% idênticos e adjacentes no X — a assinatura de uma duplicação em tandem recente; cada um é cerca de 43% idêntico ao gene S, e os três são cerca de 40% idênticos ao gene da opsina dos bastonetes, as cópias mais distantes. Os cães, o gado e a maioria dos mamíferos têm um único gene de opsina ligado ao X, na posição em que os primatas têm dois; os macacos do Novo Mundo têm um, com vários alelos, e só as fêmeas que carregam dois alelos diferentes veem três cores. A contagem de genes bate com a contagem de cones em cada linhagem, e a árvore dos genes bate com a árvore das espécies. ∎
Exemplo 21.10 (O que uma duplicação mudou)
Um macaco com dois tipos de cone vê a floresta em duas dimensões de cor, e um fruto maduro é difícil de destacar da folhagem. Depois da duplicação L/M, uma das cópias pôde sofrer mutação na direção dos comprimentos de onda mais longos, enquanto a outra manteve o original — um terceiro cone, e o vermelho maduro contra o verde. A mutação que mais tarde quebra uma das cópias em 8% dos homens simplesmente devolve o olho ao estado ancestral de dois cones.
Método 21.11 (Raciocinar sobre um caso de visão de cores)
- Que tipo de cone está ausente ou alterado? Leia isso nas cores confundidas (vermelho–verde: L ou M; azul–amarelo, raro: S).
- Que gene, e em que cromossomo? L e M no X, S em outro lugar.
- Aplique a herança: recessiva ligada ao X para o vermelho–verde — os filhos homens de mães portadoras afetados uma vez em duas, as filhas de pais afetados todas portadoras.
- Relacione com a família de genes: uma cópia perdida, ou uma cópia L e uma M tornadas parecidas demais por uma troca entre os genes adjacentes.
Observação 21.12 (Do olho ao encéfalo)
A retina não vê; ela converte e começa a organizar. O milhão de fibras do nervo ótico leva uma descrição codificada — contrastes, bordas, razões entre as respostas dos cones — ao encéfalo, onde o capítulo seguinte a retoma. O que chamamos de ver acontece lá, construído sobre os sinais das células descritas aqui e sobre mais nada: uma pessoa cuja retina funciona mas cujo encéfalo visual está danificado é cega, e outra cujo encéfalo visual funciona mas cujos fotorreceptores morreram também é cega.
21.5 Exercícios
Exercício 21.1 ★
Liste, em ordem, as estruturas que a luz atravessa de fora até os fotorreceptores.
Solução
Solução de Exercício 21.1.
Córnea, pupila (através da íris), cristalino, corpo vítreo, e depois as camadas transparentes da retina (células ganglionares e bipolares) até os fotorreceptores do fundo.
Exercício 21.2 ★
Compare bastonetes e cones: número, sensibilidade, pigmentos, tipo de visão.
Solução
Solução de Exercício 21.2.
Bastonetes: uns 120 milhões, muito sensíveis, um só pigmento, visão noturna em cinza. Cones: uns 6 milhões, precisam de luz forte, três pigmentos, visão diurna e das cores, mais nítida na fóvea.
Exercício 21.3 ★
O que são a fóvea e o ponto cego?
Solução
Solução de Exercício 21.3.
A fóvea é a depressão central da retina, feita só de cones densamente empacotados, onde a visão é mais nítida. O ponto cego é onde o nervo ótico sai, sem fotorreceptor nenhum.
Exercício 21.4 ★
A partir da figura da absorção, que pigmentos absorvem luz de , e com que intensidade?
Solução
Solução de Exercício 21.4.
Cones S cerca de 45%, bastonetes cerca de 60%, cones M cerca de 20%, cones L cerca de 10%.
Exercício 21.5 ★
Em que cromossomo estão os genes das opsinas L e M, e o que decorre disso para a herança do daltonismo para o vermelho e o verde?
Solução
Solução de Exercício 21.5.
No cromossomo X; a condição é recessiva ligada ao X: expressa em todo homem que carrega o alelo, e nas mulheres apenas com duas cópias, de modo que é muito mais comum nos homens.
Exercício 21.6 ★★
Explique por que não enxergamos cores à noite, e por que uma estrela fraca é vista melhor de lado.
Solução
Solução de Exercício 21.6.
À noite só os bastonetes respondem, e eles têm um único pigmento: eles informam o brilho, não o comprimento de onda, logo não há cor. A fóvea só tem cones, insensíveis demais para a estrela; olhada de lado, a imagem da estrela cai sobre bastonetes, que a detectam.
Exercício 21.7 ★★
Duas luzes excitam os cones assim: luz 1, S 0, M 60, L 100; luz 2, S 0, M 30, L 50. Elas têm a mesma cor? O mesmo brilho? Explique.
Solução
Solução de Exercício 21.7.
A mesma cor: as razões S:M:L são 0:0.6:1 nas duas. Brilho diferente: a luz 2 excita cada cone pela metade. A cor é a razão; o brilho é o total.
Exercício 21.8 ★★
Um homem daltônico se casa com uma mulher sem parentes daltônicos. Dê a visão de cores dos filhos homens, das filhas e dos filhos das filhas deles.
Solução
Solução de Exercício 21.8.
Os filhos homens recebem o X da mãe: todos normais. As filhas recebem o X do pai: todas portadoras, com visão normal. Os filhos homens de cada filha portadora são daltônicos com probabilidade de um meio.
Exercício 21.9 ★★
Por que o daltonismo para o vermelho e o verde é dezesseis vezes mais comum nos homens que nas mulheres? Calcule a frequência esperada nas mulheres a partir dos 8% dos homens.
Solução
Solução de Exercício 21.9.
Um homem precisa de um X mutante, uma mulher de dois. Se a frequência do alelo é 0.08, uma mulher carrega dois com probabilidade , cerca de 0.6% — dezesseis vezes menos que 8%.
Exercício 21.10 ★★
Os genes L e M são 96% idênticos, e cada um é 43% idêntico ao S. Explique como esses dois números datam as duplicações uma em relação à outra.
Solução
Solução de Exercício 21.10.
As diferenças se acumulam com o tempo desde a duplicação: 4% entre L e M querem dizer uma cópia recente; 57% entre qualquer um deles e S querem dizer uma cópia muito mais antiga. A duplicação L/M é o evento mais recente, e a separação de S é muito anterior.
Exercício 21.11 ★★
A maioria dos mamíferos tem dois tipos de cone, os primatas do Velho Mundo três. Explique a diferença com uma duplicação, e diga por que ela pode ter sido conservada.
Solução
Solução de Exercício 21.11.
O ancestral dos primatas do Velho Mundo duplicou o único gene de opsina ligado ao X dele; uma das cópias deslocou o pico dela para comprimentos de onda mais longos, dando um terceiro tipo de cone e uma nova dimensão de cor. Ela foi conservada, provavelmente porque ajudava a encontrar frutos maduros e folhas novas contra a folhagem.
Exercício 21.12 ★★★
Uma pessoa não tem os cones S. Que cores ela confunde? Explique por que essa condição é rara e igualmente frequente nos dois sexos.
Solução
Solução de Exercício 21.12.
Os azuis e os amarelos (e o azul-esverdeado em relação ao verde). O gene S fica num cromossomo comum, de modo que os dois alelos precisam ser mutantes em qualquer um dos sexos — raro e independente do sexo.
Exercício 21.13 ★★★
Os cones da fóvea estão a uns dos outros e a distância focal do olho é de cerca de . Calcule o menor ângulo que dois pontos podem formar e ainda cair sobre cones separados, e o tamanho do menor detalhe resolvível a . (Use a aproximação de ângulos pequenos: ângulo em radianos tamanho distância.)
Solução
Solução de Exercício 21.13.
, cerca de meio minuto de arco. A : .
Exercício 21.14 ★★★
Nos macacos do Novo Mundo, o único gene de opsina ligado ao X tem vários alelos de comprimentos de onda de pico diferentes. Explique por que só algumas fêmeas dessas espécies veem três cores, e nenhum macho.
Solução
Solução de Exercício 21.14.
Um macho tem um X, logo um alelo, logo um único cone do tipo M/L: dois tipos de cone com o S. Uma fêmea com dois alelos diferentes expressa um em alguns cones e o outro em outros: três tipos, logo visão de três cores; uma fêmea com dois alelos iguais tem dois tipos, como um macho.
Exercício 21.15 ★★★
Uma doença destrói os fotorreceptores mas poupa o resto da retina. Explique por que um implante que estimule eletricamente as células ganglionares pode restaurar alguma visão, e o que limita a qualidade dela.
Solução
Solução de Exercício 21.15.
As células ganglionares e o nervo ótico estão intactos, de modo que os pulsos elétricos entregues a eles chegam ao encéfalo visual como sinais. A qualidade é limitada pelo número de eletrodos (centenas, contra um milhão de fibras e milhões de receptores) e pela perda da organização que a própria retina faz da imagem.
21.6 Problema: três pigmentos e uma duplicação
Problema 21.1
Problema de fim de semana — a visão das cores desmontada: as respostas dos cones a um espectro, uma família com daltonismo, os genes das opsinas comparados, e a nitidez que uma fóvea consegue alcançar
Use a figura da absorção. Um teste apresenta luzes de , , e .
Parte I — Os cones respondem.
- Para cada luz, leia a resposta aproximada dos cones S, M e L.
- Que luz excita os três tipos? Qual excita apenas um?
- Uma pessoa sem cones L recebe apenas os valores S e M. Quais duas das quatro luzes ficam difíceis de distinguir para ela? Justifique com os números.
- Uma pessoa sem cones M: que par ela confunde?
- Explique por que nenhuma das duas é “cega para o vermelho”, mas as duas são ruins em separar o vermelho do verde.
Parte II — Uma família. Nora enxerga as cores normalmente; o pai dela é daltônico para o vermelho e o verde. Ela se casa com Sam, que enxerga normalmente.
- Dê o genótipo de Nora para o gene da opsina ligado ao X, e justifique.
- Dê os genótipos e a visão de cores dos possíveis filhos homens e filhas do casal, com as probabilidades.
- Inês, filha deles, cuja visão de cores é normal, se casa com um homem daltônico. Calcule a probabilidade de Inês ser portadora e, depois, a probabilidade de uma filha do casal ser daltônica.
- Explique por que uma filha daltônica sempre tem um pai daltônico.
- A mãe do pai de Nora enxergava as cores normalmente. Ela era necessariamente portadora? Explique.
Parte III — Os genes. Identidades entre as sequências das proteínas das opsinas: L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsina 41%.
- Desenhe, ou descreva, a árvore dos quatro genes que esses números implicam.
- Se as diferenças se acumulam a uma taxa constante e a duplicação L/M tem 35 milhões de anos, estime a idade da separação entre S e L/M.
- Os genes L e M ficam lado a lado no X. Explique como uma troca desigual entre eles durante a meiose pode produzir um X que carrega apenas um dos dois, e que visão de cores resulta disso.
- Trocas desse tipo são a causa mais comum do daltonismo para o vermelho e o verde. Por que dois genes adjacentes e quase idênticos são especialmente propensos a elas?
- A duplicação L/M é encontrada em todos os primatas do Velho Mundo e em nenhum outro mamífero. O que isso diz sobre quando e em quem ela aconteceu?
Parte IV — A nitidez da fóvea. Os cones da fóvea estão a uns dos outros; a distância focal do olho é de . Use ângulo (em radianos) tamanho distância.
- Calcule o ângulo formado por dois cones vizinhos, em radianos e em minutos de arco ( rad).
- Qual é o menor detalhe de uma letra resolvível a ? Compare com os traços das letras de uma tabela de teste de visão, cerca de a essa distância para a visão “normal”.
- Longe da fóvea, 100 bastonetes compartilham uma célula ganglionar. Estime o ângulo resolvível ali, e explique o que se ganha em troca.
- Os cones da fóvea de uma águia são duas vezes mais densos e o olho dela é um pouco maior. Por que fator a resolução dela é mais fina?
- Enuncie o resultado: os três tipos de cone e a luz para a qual cada um é cego, o único evento genético que deu aos primatas o terceiro, e o ângulo que a fóvea resolve.
Solução
Solução de Problema 21.1.
1. : S 40, M 35, L 18. : S 0, M 100, L 80. : S 0, M 40, L 90. : S 0, M 2, L 12.
2. excita os três; , essencialmente só o L.
3. Só com S e M: dá (0, 40) e dá (0, 2); dá (0, 100). As luzes de (laranja) e de (verde) diferem apenas na intensidade de M, como um verde fraco e um verde forte, e são o par difícil; a de parece uma luz muito fraca.
4. Só com S e L: dá (0, 80) e dá (0, 90) — quase idênticas: o verde e o laranja são confundidos.
5. As duas ainda detectam a luz vermelha, com o tipo de cone que conservam; o que se perde é a comparação entre as respostas M e L, que é o que separa o vermelho do verde.
6. : o pai lhe deu o único X dele, que carrega o alelo mutante; a visão normal dela mostra que o outro X é normal.
7. Filhos homens: normal ou daltônico, metade cada. Filhas: ou , as duas com visão normal, metade cada (as segundas portadoras).
8. Inês é portadora com probabilidade . Uma filha é daltônica se receber dos dois genitores: do pai com certeza, de Inês com probabilidade : .
9. Uma filha daltônica tem dois cromossomos X mutantes, um de cada genitor; um pai passa o único X dele a toda filha, de modo que o X dele é mutante e ele é daltônico.
10. Sim: o filho dela recebeu o X dela, e esse X carrega o alelo mutante; com visão normal, ela era .
11. A rodopsina se ramifica primeiro; depois o S se separa da linhagem L/M; L e M se separam por último: (rodopsina, (S, (L, M))).
12. 4% de diferença para 35 milhões de anos; 57% levariam cerca de milhões de anos — coerente com a origem no início dos vertebrados (a relação não é exatamente proporcional em diferenças grandes, de modo que isso é uma ordem de grandeza).
13. Os dois genes adjacentes e quase idênticos podem se desalinhar durante o pareamento dos dois cromossomos X; uma troca dá então um X com três cópias e outro com uma única cópia. Um homem que receba o X de cópia única tem um único cone do tipo M/L: daltonismo para o vermelho e o verde.
14. O pareamento depende da semelhança de sequência: dois genes adjacentes 96% idênticos podem se parear fora de registro, o gene 1 com o gene 2, e trocar de modo desigual.
15. Ela aconteceu uma vez, no ancestral comum dos primatas do Velho Mundo, depois da separação deles dos outros mamíferos e dos macacos do Novo Mundo, há uns 35 milhões de anos, e foi herdada por todos os descendentes deles.
16. rad, cerca de .
17. : mais fino que os traços de , e é por isso que a visão normal lê aquela linha com conforto (na prática o borrão ótico leva o limite para perto de ).
18. Pelo menos dez vezes mais grosseiro (100 bastonetes compartilham um sinal, cerca de 10 por 10): vários minutos de arco; em troca, cem receptores somam a luz deles e detectam fontes bem mais fracas.
19. O dobro da densidade é um espaçamento vezes menor, e um olho maior acrescenta uma distância focal maior: cerca de duas vezes mais fina.
20. Os cones S, M e L, cada um quase cego para a extremidade do espectro oposta ao pico dele; uma duplicação em tandem do gene de opsina ligado ao X, há 35 milhões de anos, deu aos primatas o terceiro; a fóvea resolve cerca de meio minuto de arco.