Biology · Livro 2 · Grades 10–12

Biologia do ensino médio

Biologia do ensino médio · Grades 10–12

21O olho e os fotorreceptores dele

Numa noite sem lua, longe de qualquer lâmpada, você enxerga o caminho, mas não as cores dele; o casaco vermelho de um amigo é uma forma cinzenta. Olhe direto para uma estrela fraca e ela some; olhe um pouco de lado e ela reaparece. As duas esquisitices vêm da retina, a lâmina fina do fundo do olho em que a luz vira um sinal nervoso: dois tipos de célula receptora, distribuídos de modo desigual, um deles cego para a cor e o outro cego no escuro. Este capítulo desmonta o olho, da córnea ao nervo ótico, e lê, nos genes dos pigmentos da retina, um pedaço da nossa história evolutiva.

21.1 O olho como instrumento ótico

Definição 21.1 (As partes do olho)

O olho é um globo de cerca de 24mm24\,\mathrm{mm} de diâmetro. A luz entra pela córnea transparente, passa pela pupila — a abertura da íris colorida, que se alarga no escuro e se estreita na luz forte — e pelo cristalino, atravessa a geleia transparente do corpo vítreo e chega à retina, a camada sensível à luz que reveste o fundo do globo. A córnea e o cristalino formam juntos, sobre a retina, uma pequena imagem invertida da cena; o cristalino, cuja curvatura os músculos conseguem mudar, ajusta o foco dos objetos distantes aos próximos (a acomodação). O nervo ótico sai do fundo do olho levando os sinais da retina ao encéfalo.

O olho em corte horizontal. A córnea e o cristalino focalizam a luz; a retina, no fundo, a converte em sinais que saem pelo nervo ótico.
O olho em corte horizontal. A córnea e o cristalino focalizam a luz; a retina, no fundo, a converte em sinais que saem pelo nervo ótico.

Exemplo 21.2 (O foco, e os defeitos dele)

Um olho relaxado focaliza os objetos distantes sobre a retina; para ler a 25cm25\,\mathrm{cm} o cristalino precisa se abaular. Um olho um pouco comprido demais focaliza os objetos distantes à frente da retina — é a miopia, corrigida por uma lente divergente de óculos; um olho curto demais, ou um cristalino que enrijeceu com a idade, não consegue trazer os objetos próximos ao foco — é a hipermetropia, corrigida por uma lente convergente. Em cada caso a retina está intacta: o defeito é ótico, e os óculos põem a imagem de volta onde estão os receptores.

21.2 A retina

Definição 21.3 (Fotorreceptores)

A retina contém dois tipos de células fotorreceptoras, batizadas pela forma delas. Os bastonetes, uns 120 milhões, respondem a luz muito fraca, mas todos com o mesmo pigmento: eles dão a visão em tons de cinza à noite. Os cones, uns 6 milhões, precisam de luz mais forte e vêm em três tipos, cada um com um pigmento mais sensível a uma parte diferente do espectro: eles dão a visão diurna e a cor. Cada fotorreceptor contém um fotopigmento — uma proteína, uma opsina, que segura uma pequena molécula absorvedora de luz derivada da vitamina A — cuja mudança de forma ao absorver um fóton dispara a resposta elétrica da célula.

A retina, em corte. A luz atravessa as camadas transparentes de células nervosas e chega aos fotorreceptores do fundo, cujas pontas absorvedoras de luz ficam voltadas para o lado oposto; o sinal viaja então para a frente, do receptor à célula bipolar e à célula ganglionar, cujas fibras formam o nervo ótico.
A retina, em corte. A luz atravessa as camadas transparentes de células nervosas e chega aos fotorreceptores do fundo, cujas pontas absorvedoras de luz ficam voltadas para o lado oposto; o sinal viaja então para a frente, do receptor à célula bipolar e à célula ganglionar, cujas fibras formam o nervo ótico.

Proposição 21.4 (Organização da retina)

Os fotorreceptores ficam no fundo da retina, contra uma camada escura; a luz precisa atravessar as outras camadas para chegar até eles. Os sinais deles passam às células bipolares, e depois às células ganglionares, cujas longas fibras — cerca de um milhão — se reúnem no nervo ótico. A distribuição é desigual: na fóvea, a pequena depressão central para a qual o olho aponta, só há cones, densamente empacotados e cada um ligado à célula ganglionar própria dele, o que dá a visão mais nítida; longe do centro, os bastonetes dominam e muitos deles compartilham uma célula ganglionar, o que dá sensibilidade ao preço do detalhe. Onde o nervo ótico sai não há receptor nenhum: é o ponto cego.

Demonstração. Admitido neste nível.

A retina vista pela pupila com um oftalmoscópio: o disco pálido por onde o nervo ótico sai e os vasos entram (o ponto cego) e, mais escura e de lado, a fóvea, onde os cones são mais densos.
A retina vista pela pupila com um oftalmoscópio: o disco pálido por onde o nervo ótico sai e os vasos entram (o ponto cego) e, mais escura e de lado, a fóvea, onde os cones são mais densos.

Exemplo 21.5 (As duas esquisitices explicadas)

A estrela fraca some quando olhada de frente porque a fóvea só tem cones, que precisam de mais luz do que a estrela fornece; olhada de lado, a luz dela cai sobre os bastonetes, que a detectam. O casaco é cinzento à noite porque os bastonetes que o veem têm um único pigmento: eles conseguem informar quanta luz, não qual comprimento de onda. A cor é uma comparação entre os três tipos de cone, e os cones ficam mudos no escuro.

21.3 A cor: três pigmentos

Proposição 21.6 (A visão das cores)

Cada tipo de cone contém uma de três opsinas, cujos picos de absorção ficam perto de 420nm420\,\mathrm{nm} (cones S, azul), 530nm530\,\mathrm{nm} (cones M, verde) e 560nm560\,\mathrm{nm} (cones L, vermelho). Uma dada luz excita os três tipos em proporções que dependem do comprimento de onda dela; o encéfalo lê a cor a partir dessas proporções. Uma pessoa sem um dos tipos de cone confunde as cores que aquele tipo distinguia: sem cones L ou M funcionais, o vermelho e o verde ficam difíceis de separar — é o daltonismo para o vermelho e o verde, que afeta cerca de 8% dos homens e 0.5% das mulheres.

Demonstração. Admitido neste nível.

Absorção dos quatro fotopigmentos em função do comprimento de onda. Cada um é largo e eles se sobrepõem; uma luz amarela de 580\, nm excita fortemente os cones L, moderadamente os cones M e nada os cones S — é essa razão que quer dizer “amarelo” para o encéfalo.
Absorção dos quatro fotopigmentos em função do comprimento de onda. Cada um é largo e eles se sobrepõem; uma luz amarela de 580nm580\,\mathrm{nm} excita fortemente os cones L, moderadamente os cones M e nada os cones S — é essa razão que quer dizer “amarelo” para o encéfalo.

Exemplo 21.7 (Ler as curvas)

Luz de 500nm500\,\mathrm{nm}: cones S a 8%, M a 75%, L a 40% — vista como azul-esverdeada. Luz de 620nm620\,\mathrm{nm}: S a 0, M a 10%, L a 42% — vermelha. Uma pessoa sem cones L recebe, para as duas, apenas um valor S e um valor M, e a segunda luz dá S 0, M 10: mal distinguível de um verde fraco. As cores que o tipo ausente teria separado desabam numa só.

21.4 Os genes das opsinas: uma família com história

Proposição 21.8 (Os genes das opsinas)

Cada opsina é codificada pelo gene própria dela. O gene da opsina S fica num cromossomo comum; os genes das opsinas M e L ficam lado a lado no cromossomo X. As proteínas L e M diferem em apenas 15 dos 364 aminoácidos delas (96% idênticas), e a proteína S difere de qualquer uma delas em mais da metade das posições. Por estar no X, um alelo M ou L que não funciona é expresso em todo homem que o carrega e apenas nas mulheres que carregam dois — o padrão do Capítulo 16, e a razão de o daltonismo para o vermelho e o verde ser dezesseis vezes mais comum nos homens.

Demonstração. Admitido neste nível.

Proposição 21.9 (Uma família de genes vinda de duplicações)

Os três genes das opsinas, e o do pigmento dos bastonetes, são versões de um gene ancestral copiado por duplicação e depois divergido por mutação. Os graus de semelhança datam as cópias: as linhagens S e L/M se separaram muito cedo na história dos vertebrados, há uns 500 milhões de anos; os genes L e M surgiram de uma duplicação há cerca de 30 a 40 milhões de anos no ancestral dos primatas do Velho Mundo, cujos descendentes — macacos, símios, seres humanos — têm três tipos de cone, enquanto a maioria dos outros mamíferos tem dois.

Evidências. A comparação de sequências: os genes L e M são 96% idênticos e adjacentes no X — a assinatura de uma duplicação em tandem recente; cada um é cerca de 43% idêntico ao gene S, e os três são cerca de 40% idênticos ao gene da opsina dos bastonetes, as cópias mais distantes. Os cães, o gado e a maioria dos mamíferos têm um único gene de opsina ligado ao X, na posição em que os primatas têm dois; os macacos do Novo Mundo têm um, com vários alelos, e só as fêmeas que carregam dois alelos diferentes veem três cores. A contagem de genes bate com a contagem de cones em cada linhagem, e a árvore dos genes bate com a árvore das espécies.

A família dos genes das opsinas. Cada ponto vermelho é uma duplicação: um gene virou dois, e as cópias divergiram depois por mutação. A mais recente, L/M, só é encontrada nos primatas do Velho Mundo e lhes deu um terceiro cone.
A família dos genes das opsinas. Cada ponto vermelho é uma duplicação: um gene virou dois, e as cópias divergiram depois por mutação. A mais recente, L/M, só é encontrada nos primatas do Velho Mundo e lhes deu um terceiro cone.

Exemplo 21.10 (O que uma duplicação mudou)

Um macaco com dois tipos de cone vê a floresta em duas dimensões de cor, e um fruto maduro é difícil de destacar da folhagem. Depois da duplicação L/M, uma das cópias pôde sofrer mutação na direção dos comprimentos de onda mais longos, enquanto a outra manteve o original — um terceiro cone, e o vermelho maduro contra o verde. A mutação que mais tarde quebra uma das cópias em 8% dos homens simplesmente devolve o olho ao estado ancestral de dois cones.

Método 21.11 (Raciocinar sobre um caso de visão de cores)

  1. Que tipo de cone está ausente ou alterado? Leia isso nas cores confundidas (vermelho–verde: L ou M; azul–amarelo, raro: S).
  2. Que gene, e em que cromossomo? L e M no X, S em outro lugar.
  3. Aplique a herança: recessiva ligada ao X para o vermelho–verde — os filhos homens de mães portadoras afetados uma vez em duas, as filhas de pais afetados todas portadoras.
  4. Relacione com a família de genes: uma cópia perdida, ou uma cópia L e uma M tornadas parecidas demais por uma troca entre os genes adjacentes.

Observação 21.12 (Do olho ao encéfalo)

A retina não vê; ela converte e começa a organizar. O milhão de fibras do nervo ótico leva uma descrição codificada — contrastes, bordas, razões entre as respostas dos cones — ao encéfalo, onde o capítulo seguinte a retoma. O que chamamos de ver acontece lá, construído sobre os sinais das células descritas aqui e sobre mais nada: uma pessoa cuja retina funciona mas cujo encéfalo visual está danificado é cega, e outra cujo encéfalo visual funciona mas cujos fotorreceptores morreram também é cega.

21.5 Exercícios

Exercício 21.1

Liste, em ordem, as estruturas que a luz atravessa de fora até os fotorreceptores.

Solução

Solução de Exercício 21.1.

Córnea, pupila (através da íris), cristalino, corpo vítreo, e depois as camadas transparentes da retina (células ganglionares e bipolares) até os fotorreceptores do fundo.

Exercício 21.2

Compare bastonetes e cones: número, sensibilidade, pigmentos, tipo de visão.

Solução

Solução de Exercício 21.2.

Bastonetes: uns 120 milhões, muito sensíveis, um só pigmento, visão noturna em cinza. Cones: uns 6 milhões, precisam de luz forte, três pigmentos, visão diurna e das cores, mais nítida na fóvea.

Exercício 21.3

O que são a fóvea e o ponto cego?

Solução

Solução de Exercício 21.3.

A fóvea é a depressão central da retina, feita só de cones densamente empacotados, onde a visão é mais nítida. O ponto cego é onde o nervo ótico sai, sem fotorreceptor nenhum.

Exercício 21.4

A partir da figura da absorção, que pigmentos absorvem luz de 450nm450\,\mathrm{nm}, e com que intensidade?

Solução

Solução de Exercício 21.4.

Cones S cerca de 45%, bastonetes cerca de 60%, cones M cerca de 20%, cones L cerca de 10%.

Exercício 21.5

Em que cromossomo estão os genes das opsinas L e M, e o que decorre disso para a herança do daltonismo para o vermelho e o verde?

Solução

Solução de Exercício 21.5.

No cromossomo X; a condição é recessiva ligada ao X: expressa em todo homem que carrega o alelo, e nas mulheres apenas com duas cópias, de modo que é muito mais comum nos homens.

Exercício 21.6 ★★

Explique por que não enxergamos cores à noite, e por que uma estrela fraca é vista melhor de lado.

Solução

Solução de Exercício 21.6.

À noite só os bastonetes respondem, e eles têm um único pigmento: eles informam o brilho, não o comprimento de onda, logo não há cor. A fóvea só tem cones, insensíveis demais para a estrela; olhada de lado, a imagem da estrela cai sobre bastonetes, que a detectam.

Exercício 21.7 ★★

Duas luzes excitam os cones assim: luz 1, S 0, M 60, L 100; luz 2, S 0, M 30, L 50. Elas têm a mesma cor? O mesmo brilho? Explique.

Solução

Solução de Exercício 21.7.

A mesma cor: as razões S:M:L são 0:0.6:1 nas duas. Brilho diferente: a luz 2 excita cada cone pela metade. A cor é a razão; o brilho é o total.

Exercício 21.8 ★★

Um homem daltônico se casa com uma mulher sem parentes daltônicos. Dê a visão de cores dos filhos homens, das filhas e dos filhos das filhas deles.

Solução

Solução de Exercício 21.8.

Os filhos homens recebem o X da mãe: todos normais. As filhas recebem o X do pai: todas portadoras, com visão normal. Os filhos homens de cada filha portadora são daltônicos com probabilidade de um meio.

Exercício 21.9 ★★

Por que o daltonismo para o vermelho e o verde é dezesseis vezes mais comum nos homens que nas mulheres? Calcule a frequência esperada nas mulheres a partir dos 8% dos homens.

Solução

Solução de Exercício 21.9.

Um homem precisa de um X mutante, uma mulher de dois. Se a frequência do alelo é 0.08, uma mulher carrega dois com probabilidade 0.082=0.00640.08^2 = 0.0064, cerca de 0.6% — dezesseis vezes menos que 8%.

Exercício 21.10 ★★

Os genes L e M são 96% idênticos, e cada um é 43% idêntico ao S. Explique como esses dois números datam as duplicações uma em relação à outra.

Solução

Solução de Exercício 21.10.

As diferenças se acumulam com o tempo desde a duplicação: 4% entre L e M querem dizer uma cópia recente; 57% entre qualquer um deles e S querem dizer uma cópia muito mais antiga. A duplicação L/M é o evento mais recente, e a separação de S é muito anterior.

Exercício 21.11 ★★

A maioria dos mamíferos tem dois tipos de cone, os primatas do Velho Mundo três. Explique a diferença com uma duplicação, e diga por que ela pode ter sido conservada.

Solução

Solução de Exercício 21.11.

O ancestral dos primatas do Velho Mundo duplicou o único gene de opsina ligado ao X dele; uma das cópias deslocou o pico dela para comprimentos de onda mais longos, dando um terceiro tipo de cone e uma nova dimensão de cor. Ela foi conservada, provavelmente porque ajudava a encontrar frutos maduros e folhas novas contra a folhagem.

Exercício 21.12 ★★★

Uma pessoa não tem os cones S. Que cores ela confunde? Explique por que essa condição é rara e igualmente frequente nos dois sexos.

Solução

Solução de Exercício 21.12.

Os azuis e os amarelos (e o azul-esverdeado em relação ao verde). O gene S fica num cromossomo comum, de modo que os dois alelos precisam ser mutantes em qualquer um dos sexos — raro e independente do sexo.

Exercício 21.13 ★★★

Os cones da fóvea estão a 2.5µm2.5\,\text{µ}\mathrm{m} uns dos outros e a distância focal do olho é de cerca de 17mm17\,\mathrm{mm}. Calcule o menor ângulo que dois pontos podem formar e ainda cair sobre cones separados, e o tamanho do menor detalhe resolvível a 10m10\,\mathrm{m}. (Use a aproximação de ângulos pequenos: ângulo em radianos == tamanho // distância.)

Solução

Solução de Exercício 21.13.

2.5×106/17×1031.5×104rad2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}, cerca de meio minuto de arco. A 10m10\,\mathrm{m}: 1.5×104×10=1.5mm1.5 \times 10^{-4} \times 10 = 1.5\,\mathrm{mm}.

Exercício 21.14 ★★★

Nos macacos do Novo Mundo, o único gene de opsina ligado ao X tem vários alelos de comprimentos de onda de pico diferentes. Explique por que só algumas fêmeas dessas espécies veem três cores, e nenhum macho.

Solução

Solução de Exercício 21.14.

Um macho tem um X, logo um alelo, logo um único cone do tipo M/L: dois tipos de cone com o S. Uma fêmea com dois alelos diferentes expressa um em alguns cones e o outro em outros: três tipos, logo visão de três cores; uma fêmea com dois alelos iguais tem dois tipos, como um macho.

Exercício 21.15 ★★★

Uma doença destrói os fotorreceptores mas poupa o resto da retina. Explique por que um implante que estimule eletricamente as células ganglionares pode restaurar alguma visão, e o que limita a qualidade dela.

Solução

Solução de Exercício 21.15.

As células ganglionares e o nervo ótico estão intactos, de modo que os pulsos elétricos entregues a eles chegam ao encéfalo visual como sinais. A qualidade é limitada pelo número de eletrodos (centenas, contra um milhão de fibras e milhões de receptores) e pela perda da organização que a própria retina faz da imagem.

21.6 Problema: três pigmentos e uma duplicação

Problema 21.1

Problema de fim de semana — a visão das cores desmontada: as respostas dos cones a um espectro, uma família com daltonismo, os genes das opsinas comparados, e a nitidez que uma fóvea consegue alcançar

Use a figura da absorção. Um teste apresenta luzes de 470nm470\,\mathrm{nm}, 530nm530\,\mathrm{nm}, 590nm590\,\mathrm{nm} e 650nm650\,\mathrm{nm}.

Parte I — Os cones respondem.

  1. Para cada luz, leia a resposta aproximada dos cones S, M e L.
  2. Que luz excita os três tipos? Qual excita apenas um?
  3. Uma pessoa sem cones L recebe apenas os valores S e M. Quais duas das quatro luzes ficam difíceis de distinguir para ela? Justifique com os números.
  4. Uma pessoa sem cones M: que par ela confunde?
  5. Explique por que nenhuma das duas é “cega para o vermelho”, mas as duas são ruins em separar o vermelho do verde.

Parte II — Uma família. Nora enxerga as cores normalmente; o pai dela é daltônico para o vermelho e o verde. Ela se casa com Sam, que enxerga normalmente.

  1. Dê o genótipo de Nora para o gene da opsina ligado ao X, e justifique.
  2. Dê os genótipos e a visão de cores dos possíveis filhos homens e filhas do casal, com as probabilidades.
  3. Inês, filha deles, cuja visão de cores é normal, se casa com um homem daltônico. Calcule a probabilidade de Inês ser portadora e, depois, a probabilidade de uma filha do casal ser daltônica.
  4. Explique por que uma filha daltônica sempre tem um pai daltônico.
  5. A mãe do pai de Nora enxergava as cores normalmente. Ela era necessariamente portadora? Explique.

Parte III — Os genes. Identidades entre as sequências das proteínas das opsinas: L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsina 41%.

  1. Desenhe, ou descreva, a árvore dos quatro genes que esses números implicam.
  2. Se as diferenças se acumulam a uma taxa constante e a duplicação L/M tem 35 milhões de anos, estime a idade da separação entre S e L/M.
  3. Os genes L e M ficam lado a lado no X. Explique como uma troca desigual entre eles durante a meiose pode produzir um X que carrega apenas um dos dois, e que visão de cores resulta disso.
  4. Trocas desse tipo são a causa mais comum do daltonismo para o vermelho e o verde. Por que dois genes adjacentes e quase idênticos são especialmente propensos a elas?
  5. A duplicação L/M é encontrada em todos os primatas do Velho Mundo e em nenhum outro mamífero. O que isso diz sobre quando e em quem ela aconteceu?

Parte IV — A nitidez da fóvea. Os cones da fóvea estão a 2.5µm2.5\,\text{µ}\mathrm{m} uns dos outros; a distância focal do olho é de 17mm17\,\mathrm{mm}. Use ângulo (em radianos) == tamanho // distância.

  1. Calcule o ângulo formado por dois cones vizinhos, em radianos e em minutos de arco (1=2.9×1041' = 2.9 \times 10^{-4} rad).
  2. Qual é o menor detalhe de uma letra resolvível a 6m6\,\mathrm{m}? Compare com os traços das letras de uma tabela de teste de visão, cerca de 1.7mm1.7\,\mathrm{mm} a essa distância para a visão “normal”.
  3. Longe da fóvea, 100 bastonetes compartilham uma célula ganglionar. Estime o ângulo resolvível ali, e explique o que se ganha em troca.
  4. Os cones da fóvea de uma águia são duas vezes mais densos e o olho dela é um pouco maior. Por que fator a resolução dela é mais fina?
  5. Enuncie o resultado: os três tipos de cone e a luz para a qual cada um é cego, o único evento genético que deu aos primatas o terceiro, e o ângulo que a fóvea resolve.
Solução

Solução de Problema 21.1.

1. 470nm470\,\mathrm{nm}: S 40, M 35, L 18. 530nm530\,\mathrm{nm}: S 0, M 100, L 80. 590nm590\,\mathrm{nm}: S 0, M 40, L 90. 650nm650\,\mathrm{nm}: S 0, M 2, L 12.

2. 470nm470\,\mathrm{nm} excita os três; 650nm650\,\mathrm{nm}, essencialmente só o L.

3. Só com S e M: 590nm590\,\mathrm{nm} dá (0, 40) e 650nm650\,\mathrm{nm} dá (0, 2); 530nm530\,\mathrm{nm} dá (0, 100). As luzes de 590nm590\,\mathrm{nm} (laranja) e de 530nm530\,\mathrm{nm} (verde) diferem apenas na intensidade de M, como um verde fraco e um verde forte, e são o par difícil; a de 650nm650\,\mathrm{nm} parece uma luz muito fraca.

4. Só com S e L: 530nm530\,\mathrm{nm} dá (0, 80) e 590nm590\,\mathrm{nm} dá (0, 90) — quase idênticas: o verde e o laranja são confundidos.

5. As duas ainda detectam a luz vermelha, com o tipo de cone que conservam; o que se perde é a comparação entre as respostas M e L, que é o que separa o vermelho do verde.

6. XNXcX^NX^c: o pai lhe deu o único X dele, que carrega o alelo mutante; a visão normal dela mostra que o outro X é normal.

7. Filhos homens: XNYX^NY normal ou XcYX^cY daltônico, metade cada. Filhas: XNXNX^NX^N ou XNXcX^NX^c, as duas com visão normal, metade cada (as segundas portadoras).

8. Inês é portadora com probabilidade 1/21/2. Uma filha é daltônica se receber XcX^c dos dois genitores: do pai com certeza, de Inês com probabilidade 1/2×1/21/2 \times 1/2: 1/41/4.

9. Uma filha daltônica tem dois cromossomos X mutantes, um de cada genitor; um pai passa o único X dele a toda filha, de modo que o X dele é mutante e ele é daltônico.

10. Sim: o filho dela recebeu o X dela, e esse X carrega o alelo mutante; com visão normal, ela era XNXcX^NX^c.

11. A rodopsina se ramifica primeiro; depois o S se separa da linhagem L/M; L e M se separam por último: (rodopsina, (S, (L, M))).

12. 4% de diferença para 35 milhões de anos; 57% levariam cerca de 35×57/450035 \times 57/4 \approx 500 milhões de anos — coerente com a origem no início dos vertebrados (a relação não é exatamente proporcional em diferenças grandes, de modo que isso é uma ordem de grandeza).

13. Os dois genes adjacentes e quase idênticos podem se desalinhar durante o pareamento dos dois cromossomos X; uma troca dá então um X com três cópias e outro com uma única cópia. Um homem que receba o X de cópia única tem um único cone do tipo M/L: daltonismo para o vermelho e o verde.

14. O pareamento depende da semelhança de sequência: dois genes adjacentes 96% idênticos podem se parear fora de registro, o gene 1 com o gene 2, e trocar de modo desigual.

15. Ela aconteceu uma vez, no ancestral comum dos primatas do Velho Mundo, depois da separação deles dos outros mamíferos e dos macacos do Novo Mundo, há uns 35 milhões de anos, e foi herdada por todos os descendentes deles.

16. 2.5×106/17×1031.5×1042.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4} rad, cerca de 0.50.5'.

17. 1.5×104×60.9mm1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}: mais fino que os traços de 1.7mm1.7\,\mathrm{mm}, e é por isso que a visão normal lê aquela linha com conforto (na prática o borrão ótico leva o limite para perto de 11').

18. Pelo menos dez vezes mais grosseiro (100 bastonetes compartilham um sinal, cerca de 10 por 10): vários minutos de arco; em troca, cem receptores somam a luz deles e detectam fontes bem mais fracas.

19. O dobro da densidade é um espaçamento 2\sqrt{2} vezes menor, e um olho maior acrescenta uma distância focal maior: cerca de duas vezes mais fina.

20. Os cones S, M e L, cada um quase cego para a extremidade do espectro oposta ao pico dele; uma duplicação em tandem do gene de opsina ligado ao X, há 35 milhões de anos, deu aos primatas o terceiro; a fóvea resolve cerca de meio minuto de arco.

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