विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

27जातियों के बीच अन्योन्यक्रियाएँ

1963 में प्रशांत के किसी चट्टानी तट पर एक युवा पारिस्थितिकीविद् ने चट्टान के एक हिस्से पर मिलने वाला हर तारामीन उठाकर समुद्र में वापस फेंकना शुरू किया, और वर्षों तक ऐसा करता रहा। तारामीन सीपियाँ खाते थे। उनके बिना सीपियाँ चट्टान पर नीचे की ओर फैल गईं और वहाँ रहते बार्नेकल, लिम्पेट, काइटन तथा शैवाल को हटा बैठीं; पंद्रह जातियों का एक समुदाय आठ पर आ गया। एक ही परभक्षी, जो न स्वयं बहुल था न बड़ा, समूचे जमावड़े को जगह पर थामे हुए था। जातियाँ केवल कोई जगह साझा नहीं करतीं; वे उसके लिए स्पर्धा करती हैं, एक-दूसरे को खाती हैं, एक-दूसरे के भीतर और ऊपर रहती हैं, और एक-दूसरे पर निर्भर रहती हैं, और समुदाय इन्हीं अन्योन्यक्रियाओं का योग है। यह अध्याय उनका वर्गीकरण करता है, स्पर्धा और परभक्षण के वे परिमाणात्मक प्रतिरूप देता है जिन्हें कोई पहला वर्ष सँभाल सके, और प्रयोगों के ज़रिए दिखाता है कि एक ही अन्योन्यक्रिया समूचे पारितंत्र को कैसे गढ़ सकती है।

27.1 अन्योन्यक्रियाओं का एक वर्गीकरण

परिभाषा 27.1 (अंतरजातीय अन्योन्यक्रियाएँ)

दो जातियों के बीच किसी अन्योन्यक्रिया का वर्गीकरण हर एक पर उसके प्रभाव से होता है: $+$ (लाभ), $-$ (हानि) या $0$ . स्पर्धा ( $-/-$ ): दोनों किसी कम पड़ते संसाधन को बरतती हैं। परभक्षण ( $+/-$ ): एक दूसरी को मारकर खा जाती है; शाकभक्षण ( $+/-$ ) जब खाया जाने वाला कोई पौधा हो और आम तौर पर बच जाए; परजीविता ( $+/-$ ) जब दोहन करने वाला किसी ऐसे पोषी पर या उसमें रहे जिसे वह तुरंत नहीं मारता। सहोपकारिता ( $+/+$ ): दोनों को लाभ। सहभोजिता ( $+/0$ ): एक को लाभ, दूसरी पर कोई असर नहीं। अपकारिता ( $-/0$ ): एक को हानि, दूसरी पर असर नहीं। हर अन्योन्यक्रिया दोनों साझेदारों पर एक वरणात्मक दबाव है, और पीढ़ियों भर उनका पारस्परिक अनुकूलन ही सहविकास है।

उदाहरण 27.2 (एक वृक्ष, छहों)

कोई बलूत प्रकाश के लिए अपने पड़ोसियों से स्पर्धा करता है; उसके फल नीलकंठ खाते हैं (परभक्षण) और उसकी पत्तियाँ इल्लियाँ (शाकभक्षण); बंदाक उसका रस खींचता है (परजीविता); उसकी जड़ें किसी कवक के साथ फ़ॉस्फ़ेट के बदले शर्करा का विनिमय करती हैं (सहोपकारिता); उसकी छाल पर फ़र्न उगते हैं, जो उसे केवल टिकने की जगह की तरह बरतते हैं (सहभोजिता); और उसकी छाया उसके नीचे की घास मार डालती है (अपकारिता)।

27.2 स्पर्धा

परिभाषा 27.3 (अंतरजातीय स्पर्धा)

दो जातियाँ तब स्पर्धा करती हैं जब वे दोनों किसी ऐसे संसाधन को बरतती हैं — भोजन, प्रकाश, जल, जगह, घोंसले की जगहें — जिसकी आपूर्ति उनकी वृद्धि की सीमा बाँधती है। स्पर्धा दोहन से हो सकती है (हर एक वह ले लेती है जो दूसरी बरतती) या हस्तक्षेप से (सीधी आक्रामकता, विष, क्षेत्र)। उसका परिणाम स्पर्धी अपवर्जन सिद्धांत को मानता है: जो दो जातियाँ उसी सीमाकारी संसाधन को उसी ढंग से चाहती हैं वे किसी स्थिर परिवेश में अनिश्चित काल तक साथ नहीं रह सकतीं; बेहतर स्पर्धी दूसरी को मिटा देती है। इसलिए साथ रहती स्पर्धी जातियाँ निकेत में भिन्न होती हैं (निकेत विभाजन) — और जहाँ दो जातियाँ अतिव्यापन करती हैं वहाँ वे अक्सर रूप में उससे अधिक अलग हो जाती हैं जितनी वहाँ जहाँ हर एक अकेली रहती है (अभिलक्षण विस्थापन)।

प्रतिज्ञप्ति 27.4 (लोटका–वोल्तेरा स्पर्धा प्रतिरूप)

मान लीजिए दो जातियाँ संभार-तांत्रिक ढंग से बढ़ती हैं (अध्याय 25) और जाति 1 के संसाधन के उपयोग में जाति 2 का हर प्राणी जाति 1 के $\alpha$ प्राणियों जितना गिना जाता है, और जाति 1 का हर प्राणी जाति 2 के $\beta$ प्राणियों जितना:

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

जाति 1 रेखा $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ पर बढ़ना बंद कर देती है (यही उसकी सम-रेखा है), और जाति 2 रेखा $N_2 + \beta N_1 = K_2$ पर। यदि हर जाति स्वयं को दूसरी की तुलना में अधिक सीमित करे ( $\alpha < K_1/K_2$ और $\beta < K_2/K_1$ ) तो सम-रेखाएँ इस तरह कटती हैं कि दोनों जातियों का साम्य स्थायी रहे और वे साथ रहती हैं; यदि एक सम-रेखा पूरी की पूरी दूसरी के ऊपर पड़े, तो वह जाति दूसरी को हमेशा अपवर्जित कर देती है; और यदि हर एक दूसरी को स्वयं से अधिक सीमित करे, तो विजेता शुरुआती संख्याओं पर निर्भर करता है।

आंशिक उपपत्ति. जाति 1 अपनी सम-रेखा के नीचे बढ़ती है और उसके ऊपर घटती है; जाति 2 भी वैसे ही। जब सम-रेखाएँ इस तरह कटें कि $N_1$ अक्ष पर जाति 1 की रेखा जाति 2 की रेखा के ऊपर हो और $N_2$ अक्ष पर उसके नीचे, तो कटान से हटा कोई भी बिंदु हर ओर से उसी की ओर धकेला जाता है: वह कटान दोनों जातियों की उपस्थिति वाला एक स्थायी साम्य है। जब जाति 1 की सम-रेखा पूरी की पूरी जाति 2 की रेखा से बाहर पड़े, तो हर वह बिंदु जहाँ जाति 2 अब भी बढ़ सकती है वह बिंदु भी है जहाँ जाति 1 बढ़ती है और जाति 2 के रुक जाने के बाद भी बढ़ती रहती है, जब तक वह $K_1$ तक न पहुँच जाए, जहाँ $N_2 = 0$ होता है। पूरा विश्लेषण वर्ष 2 के खंड में होता है; सम-रेखाओं का रेखाचित्र उसके बिना ही हर परिणाम दे देता है। ∎

दो जातियों की स्पर्धा के दो परिणाम, सम-रेखाओं से पढ़े हुए (वे रेखाएँ जहाँ हर जाति बढ़ना बंद करती है)। बाएँ: सम-रेखाएँ इस तरह कटती हैं कि हर जाति दूसरी से अधिक स्वयं से रुकती है, और वे साथ रहती हैं। दाएँ: जाति 1 की सम-रेखा जाति 2 की रेखा से बाहर पड़ती है, और जाति 1 हमेशा जीतती है।

प्रतिज्ञप्ति 27.5 (स्पर्धी अपवर्जन)

किसी अचर परिवेश में एक ही सीमाकारी संसाधन के लिए स्पर्धा करती दो जातियाँ दोनों नहीं टिक सकतीं: जिसकी आबादी नीचे वाले संसाधन-स्तर पर भी बढ़ती रह सकती है वह संसाधन को उससे नीचे ले जाती है जितना दूसरी को चाहिए, और दूसरी घटकर विलुप्त हो जाती है।

साक्ष्य. गॉज़ (1934) ने दो पक्ष्माभी, Paramecium aurelia और P. caudatum, बैक्टीरिया की दैनिक खुराक पर उगाए। अकेले, हर एक संभार-तांत्रिक ढंग से अपने ही पठार तक बढ़ा। साथ में, P. aurelia, जो तेज़ बढ़ता है और प्रति प्राणी कम भोजन चाहता है, लगभग अपने पठार तक पहुँचा जबकि P. caudatum सोलह दिनों के भीतर घटकर शून्य हो गया। एक तीसरी जाति, P. bursaria, जो नली की तली में भोजन करती है जहाँ P. aurelia नहीं करता, उसके साथ अनिश्चित काल तक रही: अपवर्जन तभी टिका जब निकेत एक ही थे। ∎

गॉज़ का स्पर्धा-प्रयोग (उनके आँकड़ों से फिर से बनाया)। हर जाति अकेली अपने पठार तक बढ़ती है; साथ में, P. aurelia लगभग अपने ही पठार तक चढ़ता है जबकि P. caudatum शिखर छूकर विलुप्ति की ओर धकेल दिया जाता है। — गॉज़ का स्पर्धा-प्रयोग (उनके आँकड़ों से फिर से बनाया)। हर जाति अकेली अपने पठार तक बढ़ती है; साथ में, *P. aurelia* लगभग अपने ही पठार तक चढ़ता है जबकि *P. caudatum* शिखर छूकर विलुप्ति की ओर धकेल दिया जाता है।

उदाहरण 27.6 (फ़िंचों में अभिलक्षण विस्थापन)

जिन द्वीपों पर कोई एक ही भूमि-फ़िंच अकेली रहती है वहाँ उसकी चोंच मँझोले आकार की होती है; जहाँ दो जातियाँ एक द्वीप साझा करती हैं वहाँ उनकी चोंचें क्रमशः उससे छोटी और बड़ी होती हैं जितनी हर एक की अकेले होती है, और हर जाति उन बीजों की ओर खिसक गई है जिन्हें दूसरी नहीं तोड़ सकती। निकेतों का विभाजन विकास ने किया, और वह विभाजन चोंच में दिखता है।

27.3 परभक्षण और शाकभक्षण

परिभाषा 27.7 (क्रियात्मक अनुक्रिया)

किसी परभक्षी की क्रियात्मक अनुक्रिया शिकार-घनत्व $N$ के फलन के रूप में वह संख्या है जितने शिकार एक परभक्षी प्रति इकाई समय खाता है। प्रकार I: $N$ के अनुपात में (कोई निस्यंद-भक्षी)। प्रकार II: चढ़ता है फिर संतृप्त हो जाता है, क्योंकि हर शिकार को पकड़ने, खाने और पचाने में एक निपटान काल $h$ लगता है, जिसके दौरान कोई दूसरा नहीं लिया जा सकता। प्रकार III: सिग्मॉइड — नीचे घनत्व पर नीचा क्योंकि परभक्षी दुर्लभ शिकार को अनदेखा कर देता है या खोज नहीं पाता, फिर तेज़ी से चढ़ता (ऐसा परभक्षी जो जो भी आम हो उसी की ओर मुड़ जाता है)। संख्यात्मक अनुक्रिया शिकार-घनत्व के साथ परभक्षियों की संख्या में जनन या आप्रवास से आया बदलाव है।

प्रमेय 27.8 (चक्रिका समीकरण)

यदि कोई परभक्षी किसी आक्रमण दर $a$ से खोजता हो (प्रति इकाई समय बुहारा क्षेत्रफल, गुणा पकड़ की प्रायिकता) और हर शिकार पर $h$ निपटान काल खर्च करता हो, तो शिकार-घनत्व $N$ पर प्रति परभक्षी प्रति इकाई समय लिए गए शिकारों की संख्या यह है

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

जो नीचे घनत्व पर $aN$ के रूप में रैखिक चढ़ती है और ऊँचे घनत्व पर $1/h$ पर संतृप्त हो जाती है; $f$ अपने अधिकतम का आधा तब होता है जब $N = 1/(ah)$ हो। रूप $1/f = 1/(aN) + h$ में $1/f$ का $1/N$ के सापेक्ष आलेख $1/a$ ढाल और $h$ अंतःखंड वाली एक सीधी रेखा है।

उपपत्ति. कुल समय $T$ में परभक्षी $T_s$ तक खोजता है और बाकी में निपटान करता है। खोजते हुए वह शिकार से $aN$ दर पर मिलता है, इसलिए पकड़े गए शिकारों की संख्या $n = aN T_s$ है; उन्हें निपटाने में $nh$ लगता है, इसलिए $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , जिससे $n/T = aN/(1 + ahN)$ . जब $ahN \ll 1$ हो तो निपटान नगण्य है और $f \approx aN$ ; और जब $ahN \gg 1$ हो तो परभक्षी निपटाने के सिवा कुछ नहीं करता और $f \to 1/h$ . व्युत्क्रम लेने पर रैखिक रूप मिल जाता है। ∎

साक्ष्य. हॉलिंग (1959) ने आँख पर पट्टी बँधे किसी सहायक को “शिकारी” बनाकर मेज़ पर बिखरी रेगमाल की चक्रिकाओं पर उँगली फिराने को कहा, जो हर मिली चक्रिका को उठाता (यही निपटान काल) और फिर खोजने लगता; चक्रिका-घनत्व के सापेक्ष प्रति मिनट मिली चक्रिकाओं की संख्या ठीक यही वक्र देती रही, और समीकरण का नाम इसी प्रयोग से पड़ा। असली परभक्षी — मक्खियों पर कोई मंटिस, जल-पिस्सुओं पर कोई स्टिकलबैक — वही आकार देते हैं, जिनके निपटान काल सेकंडों से घंटों तक के होते हैं। ∎

तीनों क्रियात्मक अनुक्रियाएँ। प्रकार II 1/h पर संतृप्त होती है (यहाँ दिन में दस शिकार, यानी 2.4\, h का निपटान काल); प्रकार III धीरे शुरू होती है क्योंकि दुर्लभ शिकार अनदेखे रह जाते हैं। — तीनों क्रियात्मक अनुक्रियाएँ। प्रकार II $1/h$ पर संतृप्त होती है (यहाँ दिन में दस शिकार, यानी $2.4\,\mathrm{h}$ का निपटान काल); प्रकार III धीरे शुरू होती है क्योंकि दुर्लभ शिकार अनदेखे रह जाते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 27.9 (रक्षाएँ और हथियारों की होड़)

शिकार और पौधे रक्षाएँ विकसित करते हैं — छद्मता, कवच, काँटे, गति, विष तथा उनके चेतावनी-रंग (चेतावनी-रंगत), और अनुहरण: कोई हानिरहित जाति किसी विषैली की नकल करती (बेट्सी प्रकार) या कई विषैली जातियाँ एक ही ढर्रे पर आ जुटतीं (म्युलेरी प्रकार)। पौधे स्वयं को काँटों, सिलिका, टैनिन, ऐल्कलॉइड और सायनोजनी ग्लाइकोसाइडों से बचाते हैं, जो अक्सर क्षति से उकसाए जाते हैं। परभक्षी और शाकभक्षी प्रतिउपाय विकसित करते हैं — तेज़ इंद्रियाँ, विषहारी एंजाइम, विष के प्रति प्रतिरोध — और जोड़ी सहविकास करती है। परिणाम शिकार का विनाश नहीं बल्कि एक चलता हुआ संतुलन है: जो परभक्षी अपने शिकार को खाकर विलुप्त कर देता वह स्वयं भी उसके पीछे जाता।

भाटे में सीपियों की क्यारी पर एक परभक्षी तारामीन: वही आधार परभक्षी जिसके हटने से पंद्रह जातियों का तट एक ही सीपी की एकल-खेती बन गया।

27.4 साथ रहना: परजीविता, सहोपकारिता, सहभोजिता

परिभाषा 27.10 (परजीविता, सहजीविता, सहोपकारिता)

कोई परजीवी किसी पोषी के खर्च पर जीता है, उस पर (बाह्यपरजीवी: किलनी, जूँ, बंदाक) या उसके भीतर (अंतःपरजीवी: फीताकृमि, मलेरिया का परजीवी, किट्ट कवक), उससे पोषक लेता और उसकी योग्यता घटाता हुआ, बिना उसे मार डालना ज़रूरी समझे; परजीवी अक्सर विशेषीकृत होते हैं, और उनके जीवनचक्र कई पोषियों से होकर जटिल होते हैं। कोई सहजीविता दो जातियों के बीच कोई भी घनिष्ठ, टिकाऊ साहचर्य है; और कोई सहोपकारिता ऐसी सहजीविता है जो दोनों को लाभ दे: कवकमूल (पादप जड़ों पर या उनमें कोई कवक, जो फ़ॉस्फ़ेट और जल के बदले शर्करा लेता है; अध्याय 23), मूल ग्रंथिका (शिंबी द्वारा पाले जाते नाइट्रोजन-स्थिरीकारी बैक्टीरिया), लाइकेन (किसी शैवाल या सायनोबैक्टीरियम को बसाता कोई कवक), भित्ति-प्रवाल (प्रकाश-संश्लेषी डाइनोफ़्लैजिलेट बसाता कोई निडारी), किसी रोमंथी या किसी दीमक का आँत-सूक्ष्मजीवसमूह (अध्याय 22), और परागण (पराग-परिवहन के बदले मकरंद)। कई सहोपकारिताएँ परजीविताओं या परभक्षणों के रूप में शुरू हुईं जिन्हें साझेदारों के सहविकास ने पारस्परिक लाभ में बदल दिया, और वे सशर्त बनी रहती हैं: फ़ॉस्फ़ेट-धनी मिट्टी में कोई कवकमूली कवक एक लागत है, और पौधा उसे घटा देता है।

उदाहरण 27.11 (एक सौदे के रूप में परागण)

कोई फूल मकरंद पर शर्करा के कुछ जूल खर्च करता है; कोई मधुमक्खी उसे बटोरने में उड़ान खर्च करती है और चलते-चलते फूलों के बीच पराग ढो ले जाती है। फूल का रंग, गंध, आकार और समय उसके परागणकर्ताओं को संबोधित हैं, और मधुमक्खी की जीभ की लंबाई, उसका रंग-दर्शन तथा उसकी भोजन-खोज की स्मृति अपने फूलों को; कुछ जोड़ियाँ इतनी कसकर बैठी हैं — कोई लंबा मकरंद-कंटक और वही एक शलभ जिसकी जीभ उस तक पहुँचती है — कि दूसरे के बिना कोई नहीं बचता, और समूचा एक पादप समुदाय कीटों की कुछ ही जातियों पर निर्भर हो सकता है।

काम पर एक सहोपकारिता: मधुमक्खी के लिए मकरंद, फूल के लिए पराग-परिवहन। हर साझेदार का रूप दूसरे ने गढ़ा है।

टिप्पणी 27.12 (सहभोजिता दुर्लभ और अस्थिर है)

थोड़ी ही अन्योन्यक्रियाएँ सचमुच $+/0$ होती हैं: अपने पोषी पर छाया करता अधिपादप, अपनी शार्क पर थोड़ा कर्षण डालती रेमोरा, और मवेशी जो उड़ाते हैं उसे खाता बगुला — ये माप की परिशुद्धि तक ही सहभोजी हैं। अन्योन्यक्रियाओं का वर्गीकरण उनके शुद्ध प्रभाव से होता है, और शुद्ध प्रभाव दशाओं के साथ बदल सकता है।

27.5 वे अन्योन्यक्रियाएँ जो समुदाय को गढ़ती हैं

परिभाषा 27.13 (आधार जाति, पोषी अनुप्रपात)

कोई आधार जाति वह है जिसका समुदाय पर प्रभाव उसकी बहुलता या उसके जैवभार के अनुपात से कहीं बाहर हो: उसे हटाइए और समुदाय की संरचना बदल जाती है, आम तौर पर इसलिए कि वह किसी हावी स्पर्धी को काबू में रखती है। कोई पोषी अनुप्रपात किसी आहार शृंखला में एक से अधिक स्तर के आरपार किसी प्रभाव का फैलना है: किसी परभक्षी की उपस्थिति शाकाहारियों को नीचा करती है, जो पौधों को ऊँचा करता है; उसका हटना उलटा करता है। अनुप्रपात दिखाते हैं कि समुदाय नीचे से (उत्पादकता से, अध्याय 26) जितना, ऊपर से भी उतना ही संरचित होते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 27.14 (कोई परभक्षी विविधता बनाए रख सकता है)

जो जाति अन्यथा जगह या संसाधनों की स्पर्धा जीत जाती, उसे खाकर कोई परभक्षी हारने वालों को समुदाय में बनाए रखता है; उसका हटना हावी स्पर्धी को उन्हें अपवर्जित कर देने देता है, और विविधता गिर जाती है।

साक्ष्य. पेन (1966) ने उत्तर अमेरिका के प्रशांत तट पर चट्टानी तट के $8\,\mathrm{m}$ हिस्से से तारामीन Pisaster हटा दिया और पड़ोस का एक हिस्सा नियंत्रण के लिए छोड़ दिया। तारामीन सीपियाँ, बार्नेकल और दूसरे अचल जंतु खाता है, और सीपियाँ अधिक पसंद करता है। दो साल के भीतर सीपी Mytilus चट्टान पर नीचे फैल गई थी और लगभग सारी जगह ले चुकी थी; जो बार्नेकल, काइटन, लिम्पेट और शैवाल खाली जगहों में रहते थे वे लुप्त हो गए, और नियंत्रण भूखंड की पंद्रह जातियाँ आठ पर आ गईं। समुदाय के जैवभार में परभक्षी का अपना हिस्सा छोटा था; उसके हटने ने सब कुछ बदल दिया। ∎

पेन का हटाव-प्रयोग (उनके आँकड़ों से)। परभक्षी के बिना भूखंड पर विविधता पाँच वर्षों में आधी रह जाती है जबकि नियंत्रण अपनी पंद्रह जातियाँ बनाए रखता है।

उदाहरण 27.15 (भेड़िए, एल्क और विलो)

1920 के दशक में किसी बड़े पर्वतीय उद्यान से भेड़िए मिटा दिए गए; उसके एल्क बढ़ गए और नदियों के किनारे के विलो तथा ऐस्पेन कुतरकर ठूँठ कर दिए; ऊदबिलाव, जिन्हें विलो चाहिए, घट गए; गीत-पक्षियों ने अपनी झाड़ियाँ खो दीं। जब 1995 में भेड़िए फिर बसाए गए तो एल्क घटे और, उससे भी ज़रूरी, घाटी की उन तलियों से दूर रहने लगे जहाँ वे भंगुर थे; विलो फिर उगे, ऊदबिलाव लौटे और बाँध बनाए, और उनके बनाए आर्द्रभूमि ने मछलियाँ, उभयचर और पक्षी वापस ला दिए। अनुप्रपात किसी मांसाहारी से होकर किसी शाकाहारी से पौधों तक और वहाँ से एक दर्जन ऐसी जातियों तक चला जो कभी किसी भेड़िए से मिली ही नहीं — और इसमें मौसम, शिकार तथा दूसरे परभक्षी भी हाथ बँटाते रहे, इसलिए इस बदलाव में भेड़ियों का हिस्सा अब भी विवाद में है।

एक पोषी अनुप्रपात: तीन स्तरों नीचे और समुदाय में अगल-बगल जाता कोई प्रभाव। चिह्न हर कड़ी की दिशा देते हैं।

जाड़े में किसी नदी-घाटी में भेड़िए और एल्क। वनस्पति पर परभक्षी का प्रभाव उतना ही इससे चलता है कि एल्क कहाँ चरने की हिम्मत करते हैं जितना इससे कि वे कितने हैं।

विधि 27.16 (किसी प्रयोग से कोई अन्योन्यक्रिया पढ़ना)

हेरफेर पहचानिए (हटाव, जोड़, अपवर्जन-पिंजरा, संवर्धि में जोड़ा बनाना) और उसी दशा में साथ रखा नियंत्रण भी।
हर जाति के लिए साझेदार के साथ और उसके बिना उसकी बहुलता की तुलना कीजिए: अंतर का चिह्न उस जाति पर अन्योन्यक्रिया का चिह्न देता है।
परोक्ष प्रभाव खोजिए: जो जाति हेरफेर की गई जाति को छुए बिना बदल गई हो वह किसी शृंखला के सिरे पर है — बीच की कड़ियाँ ढूँढ़िए।
समय-मापनी जाँचिए (किसी स्पर्धा को सुलझने में कई पीढ़ियाँ लग सकती हैं; कोई अनुप्रपात सबसे धीमे स्तर की दर से चलता है) और दिक्-मापनी भी (क्या परिणाम भूखंड से बाहर भी टिकता है?)।
जहाँ आँकड़े दें वहाँ प्रतिरूप बिठाइए: स्पर्धा के लिए संभार-तांत्रिक वक्र और सम-रेखाएँ, किसी क्रियात्मक अनुक्रिया के लिए चक्रिका समीकरण, और रैखिकीकृत आलेखों से प्राचल पढ़ लीजिए।

27.6 अभ्यास

अभ्यास 27.1 ★

छहों तरह की अन्योन्यक्रियाओं में से हर एक का चिह्न-युग्म और एक उदाहरण दीजिए।

हल

हल — अभ्यास 27.1.

स्पर्धा $-/-$ (प्रकाश के लिए दो बलूत); परभक्षण $+/-$ (लिंक्स, खरगोश); परजीविता $+/-$ (किलनी, हिरन); सहोपकारिता $+/+$ (मधुमक्खी, फूल); सहभोजिता $+/0$ (छाल पर फ़र्न); अपकारिता $-/0$ (किसी बलूत की छाया के नीचे घास)।

अभ्यास 27.2 ★

स्पर्धी अपवर्जन सिद्धांत बताइए और कहिए कि वह एक ही स्प्रूस में पाँच फुदकियों को क्यों नहीं रोकता।

हल

हल — अभ्यास 27.2.

एक ही सीमाकारी संसाधन को एक ही ढंग से बरतती दो जातियाँ किसी स्थिर परिवेश में अनिश्चित काल तक साथ नहीं रह सकतीं। पाँचों फुदकियाँ वही भोजन बरतती हैं पर पेड़ के अलग-अलग भागों में और अलग-अलग समयों पर: उनके निकेत भिन्न हैं, इसलिए उनमें से कोई दो “एक ही ढंग” नहीं हैं।

अभ्यास 27.3 ★

निपटान काल और आक्रमण दर की परिभाषा दीजिए, और $h = 30\,\mathrm{min}$ वाले किसी परभक्षी की अधिकतम भोजन-दर बताइए।

हल

हल — अभ्यास 27.3.

निपटान काल: एक शिकार को पकड़ने, खाने और पचाने का समय, जिसके दौरान कोई दूसरा नहीं लिया जाता। आक्रमण दर: प्रति इकाई समय खोजा गया क्षेत्रफल गुणा पकड़ की प्रायिकता। अधिकतम दर $1/h = 2$ शिकार प्रति घंटा।

अभ्यास 27.4 ★

आधार जाति क्या है? कोई आधार जाति केवल सबसे बहुल जाति क्यों नहीं होती?

हल

हल — अभ्यास 27.4.

ऐसी जाति जिसके हटने से समुदाय की संरचना उसकी बहुलता के अनुपात से बाहर बदल जाए, आम तौर पर किसी हावी स्पर्धी को काबू में रखने के कारण। बहुलता उपस्थिति नापती है, असर नहीं; कोई दुर्लभ परभक्षी जो होने वाले विजेता को खाता है उसका असर उसकी संख्या नहीं दिखाती।

अभ्यास 27.5 ★★

जाति 1 का $K_1 = 500$ है, जाति 2 का $K_2 = 400$ , और $\alpha = 0.5$ तथा $\beta = 0.6$ . सम-रेखाएँ खींचिए और परिणाम बताइए। $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ के साथ दोहराइए।

हल

हल — अभ्यास 27.5.

सम-रेखा 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ ( $N_1$ पर अंतःखंड 500, $N_2$ पर 1000); सम-रेखा 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ ( $N_2$ पर 400, $N_1$ पर 667)। वे इस तरह कटती हैं कि हर जाति स्वयं से अधिक सीमित हो ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ): यानी $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ पर स्थायी सहअस्तित्व। $\alpha = 2$ के साथ: सम-रेखा 1 के अंतःखंड 500 और 250, दोनों सम-रेखा 2 के (667 और 400) भीतर: जाति 2 हमेशा जीतती है।

अभ्यास 27.6 ★★

$a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ और $h = 0.25\,\mathrm{h}$ वाला कोई परभक्षी प्रति वर्ग मीटर $10\,$ और $100\,$ शिकार से मिलता है। हर प्रसंग में उसकी भोजन-दर और वह घनत्व निकालिए जिस पर वह आधा संतृप्त होता है।

हल

हल — अभ्यास 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : 10 पर, प्रति घंटा $2/(1 + 0.5) = 1.33$ ; 100 पर, प्रति घंटा $20/(1 + 5) = 3.33$ (अधिकतम $1/h = 4$ )। अर्ध-संतृप्ति प्रति वर्ग मीटर $N = 1/(ah) = 20$ पर।

अभ्यास 27.7 ★★

कोई प्रकार III अनुक्रिया नीचे घनत्व पर किसी शिकार-आबादी को स्थिर क्यों कर देती है जबकि कोई प्रकार II नहीं करती?

हल

हल — अभ्यास 27.7.

प्रकार III अनुक्रिया के साथ खाए गए शिकार का अंश नीचे घनत्व पर घनत्व के साथ चढ़ता है: दुर्लभ शिकार अनुपात में कम लिए जाते हैं और उबर सकते हैं। प्रकार II के साथ खाया गया अंश नीचे घनत्व पर सबसे ऊँचा होता है (वहाँ परभक्षी कभी संतृप्त नहीं होता), इसलिए कोई छोटी शिकार-आबादी और नीचे धकेल दी जाती है।

अभ्यास 27.8 ★★

गॉज़ के प्रयोग से समझाइए कि P. bursaria P. aurelia के साथ क्यों रह सका पर P. caudatum क्यों नहीं। अंतर किसने डाला: वृद्धि दर या निकेत?

हल

हल — अभ्यास 27.8.

P. caudatum उसी जल-स्तंभ में वही बैक्टीरिया बरतता था जो P. aurelia, और तेज़, अधिक किफ़ायती P. aurelia ने भोजन को उससे नीचे ले जाया जितना उसे चाहिए था। P. bursaria तली में भिन्न संसाधनों पर खाता था: निकेत ने तय किया, वृद्धि दर ने नहीं — P. bursaria P. caudatum से तेज़ नहीं बढ़ता।

अभ्यास 27.9 ★★

कोई बेट्सी अनुहारी अपने विषैले प्रतिरूप से अधिक आम हो जाता है। दोनों की रक्षा का क्या होता है इसकी भविष्यवाणी कीजिए, और बताइए कि अनुहारी की सफलता स्वयं-सीमित क्यों है।

हल

हल — अभ्यास 27.9.

परभक्षी उस ढर्रे से बिना हानि के अधिक बार मिलते हैं, उसे कम अच्छी तरह सीखते हैं, और उस पर अधिक हमला करते हैं: अनुहारी और प्रतिरूप दोनों की रक्षा गिर जाती है। इसलिए आम होते जाने के साथ अनुहारी की योग्यता गिरती है, यानी एक ऋणात्मक बारंबारता-निर्भरता जो उसे प्रतिरूप के सापेक्ष दुर्लभ रखती है।

अभ्यास 27.10 ★★★

पेन के हटाव-भूखंड ने सात जातियाँ खोईं। सम-रेखा प्रतिरूप की मदद से समझाइए कि हावी स्पर्धी को खाता कोई परभक्षी किसी अपवर्जन को सहअस्तित्व में कैसे बदल देता है।

हल

हल — अभ्यास 27.10.

परभक्षी के बिना सीपी की सम-रेखा हर स्पर्धी की सम-रेखा से बाहर पड़ती है: वह चट्टान जीत लेती है। परभक्षण सीपी का प्रभावी $K$ गिरा देता है (उसकी सम-रेखा भीतर की ओर खिंच जाती है) जब तक वह दूसरों की सम-रेखाओं को भीतर से न काट ले: तब स्पर्धी सीपी से अधिक स्वयं से सीमित हो जाते हैं, और उसके साथ रहने लगते हैं। यह परभक्षी सबसे मज़बूत स्पर्धी पर काम करता है और बाकियों के लिए जगह बनाता है।

अभ्यास 27.11 ★★★

कोई कवकमूली कवक किसी पौधे के प्रकाश-संश्लेषित पदार्थ का $15\,\%$ लेता है और उसके फ़ॉस्फ़ेट का $80\,\%$ देता है। किन दशाओं में यह साहचर्य एक सहोपकारिता है, और किन दशाओं में एक परजीविता? यह बताने के लिए एक प्रयोग सुझाइए।

हल

हल — अभ्यास 27.11.

जब फ़ॉस्फ़ेट वृद्धि सीमित करता हो, तब फ़ॉस्फ़ेट का $80\,\%$ शर्करा के $15\,\%$ से कहीं अधिक मोल का है: यानी सहोपकारिता। किसी फ़ॉस्फ़ेट-धनी मिट्टी में पौधा फ़ॉस्फ़ेट स्वयं ले लेता और कवक कुछ न देकर $15\,\%$ लेता: यानी परजीविता। प्रयोग: फ़ॉस्फ़ेट के एक परास पर कवक के साथ और बिना पौधे उगाइए और जैवभार नापिए; यह साहचर्य वहाँ सहोपकारी है जहाँ कवकमूली पौधे बड़े उगें, और परजीवी वहाँ जहाँ वे छोटे उगें।

अभ्यास 27.12 ★★★

यह जाँचने के लिए कोई प्रयोग रचिए कि विलो के उबरने का कारण मौसम या शिकार नहीं बल्कि भेड़िए थे: नियंत्रण, प्रतिकृतियाँ, नापे जाने वाले चर, और कौन-सा परिणाम अनुप्रपात को गलत ठहरा देता।

हल

हल — अभ्यास 27.12.

बाड़-भूखंड: नदियों के किनारे बाड़ वाले ऐसे भूखंड जिनमें एल्क घुस न सकें, जिनके साथ खुले भूखंड जोड़े गए हों, जो भेड़ियों के झुंड वाली और बिना वाली कई घाटियों में दोहराए गए हों, और जिन्हें फिर से बसाने से पहले तथा बाद वर्षों तक नापा गया हो; विलो की ऊँचाई तथा आवरण, एल्क का घनत्व और हर भूखंड में बिताया समय (पगचिह्न, कैमरे), शिकार और बर्फ़ की गहराई दर्ज कीजिए। यह अनुप्रपात यह भविष्यवाणी करता है कि खुले भूखंडों में विलो केवल वहीं उबरें जहाँ भेड़िए हों, और बाड़ के भीतर जितनी ही दर से; और यदि विलो भेड़ियों के साथ और बिना बराबर उबरें, या बर्फ़ तथा शिकार का पीछा करें, तो अनुप्रपात गलत ठहरता है या उन कारकों में बँट जाता है।

27.7 समस्या: परभक्षी और तट

समस्या 27.1

सप्ताहांत समस्या — किसी नली में गॉज़ के पक्ष्माभी, चक्रिका समीकरण पर बिठाए किसी परभक्षी के भोजन-आँकड़े, अपने तारामीन के साथ और बिना पेन का तट, और किसी परागणकर्ता का बजट, और अंत में परभक्षी की आक्रमण दर तथा निपटान काल

भाग I — किसी नली में स्पर्धा। दो पक्ष्माभी अकेले उगाए जाते हैं: जाति A प्रति $0.5\,\mathrm{mL}$ $K_A = 200$ तक पहुँचती है और उसका $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ है; जाति B $K_B = 130$ तक पहुँचती है और उसका $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ है। साथ में, B का एक प्राणी A के $\alpha = 1.4$ प्राणियों जितना भोजन बरतता है, और A का एक प्राणी B के $\beta = 0.9$ प्राणियों जितना।

दोनों सम-रेखाएँ और अक्षों पर उनके अंतःखंड लिखिए।
उन्हें खींचिए और बताइए कि कौन-सी जाति जीतती है, और परिणाम शुरुआती संख्याओं पर निर्भर क्यों नहीं करता।
द्विगुणन-कालों ( $\ln 2/r$ ) से, अकेली वृद्धि दर के आधार पर आप किस जाति के जीतने की अपेक्षा करते?
कोई तीसरी जाति C नली की तली में भोजन करती है और A से केवल कमज़ोर स्पर्धा करती है ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). सम-रेखाएँ खींचिए और परिणाम बताइए।
अपवर्जन सिद्धांत किसी नली में क्यों टिकता है और किसी वन में इतनी बार क्यों विफल हो जाता है? दो कारण दीजिए।
सम-रेखाओं के कटान से A और C की साम्य संख्याएँ निकालिए।

भाग II — चक्रिका समीकरण। किसी परभक्षी भृंग को प्रति वर्ग मीटर 5, 10, 20, 40 और 80 घनत्वों पर शिकार दिए जाते हैं; वह क्रमशः प्रति दिन 2.0, 3.3, 5.0, 6.7 और 8.0 शिकार खाता है।

भोजन-दर को घनत्व के सापेक्ष खींचिए और अनुक्रिया का प्रकार पहचानिए।
हर बिंदु के लिए $1/f$ और $1/N$ निकालिए और उन्हें खींचिए।
ढाल और अंतःखंड से $a$ तथा $h$ पाइए।
अधिकतम भोजन-दर और अर्ध-संतृप्ति घनत्व निकालिए।
पाँचों घनत्वों में से किस पर भृंग अपना आधे से अधिक समय निपटान में लगाता है?
भृंग के शिकार $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ और $K = 200$ के साथ संभार-तांत्रिक ढंग से बढ़ते हैं। प्रति वर्ग मीटर एक भृंग होने पर किस घनत्व पर शिकार की वृद्धि (प्रति भृंग-रहित वर्ग मीटर) भृंग की खपत के बराबर होती है? क्या यह साम्य शिकार में छोटी बढ़त के विरुद्ध स्थायी है?
कोई दूसरी शिकार-जाति आ जाती है जिसे भृंग दुगनी तेज़ी से निपटाता है। ऊँचे घनत्व पर भृंग के कुल ग्रहण में बदलाव की भविष्यवाणी कीजिए।

भाग III — तट। पेन के नियंत्रण भूखंड पर समुदाय में 15 जातियाँ थीं; हटाव-भूखंड पर गिनती पाँच वर्षों में 15, 12, 10, 9, 8, 8 गिरी, और चट्टान पर सीपियों का आवरण $20\,\%$ से $85\,\%$ तक चढ़ गया।

बराबर बहुलता वाली 15 जातियों के किसी भूखंड का, और ऐसे भूखंड का जिसमें 8 जातियाँ हों और सीपियाँ प्राणियों की $85\,\%$ हों तथा बाकी सात शेष बराबर बाँटें, शैनन सूचकांक निकालिए।
विविधता कितने गुना गिरी?
अन्योन्यक्रियाओं के चिह्नों के साथ समझाइए कि किसी $+/-$ अन्योन्यक्रिया (सीपियों पर परभक्षण) को हटाने से कोई $-/-$ अन्योन्यक्रिया (चट्टान के लिए स्पर्धा) क्यों मज़बूत हुई।
तारामीन भूखंड के जैवभार का $1\,\%$ से भी कम था। किसी जाति के महत्व के लिए जैवभार खराब मार्गदर्शक क्यों है?
यदि तारामीन का पसंदीदा शिकार हावी जाति के बजाय सबसे दुर्लभ जाति होता तो क्या होता, इसकी भविष्यवाणी कीजिए।
यह पक्का करने का एक तरीका सुझाइए कि यह सीपियों पर परभक्षण था, तारामीन का कोई और प्रभाव नहीं (कोई पिंजरा-प्रयोग)।

भाग IV — किसी सहोपकारिता का बजट। कोई मधुमक्खी दिन में 1000 फूलों पर जाती है और $40\,\mathrm{mg}$ शर्करा बटोरती है; हर फूल मकरंद में $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ शर्करा देता है और प्रति भेंट औसतन 3 पिछले फूलों से पराग पाता है। पौधा अपने दैनिक प्रकाश-संश्लेषित पदार्थ का $1\,\%$ (प्रति फूल $4\,\mathrm{mg}$ शर्करा) मकरंद पर खर्च करता है; किसी मधुमक्खी की उड़ान प्रति घंटा भोजन-खोज ( $8\,\mathrm{h}$ ) पर $0.5\,\mathrm{mg}$ शर्करा पड़ती है।

मधुमक्खी की शुद्ध दैनिक शर्करा-कमाई और $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ पर उसका ऊर्जा-तुल्य निकालिए।
पौधे की प्रति फूल दैनिक लागत उसके प्रकाश-संश्लेषित पदार्थ के अंश के रूप में निकालिए और बताइए कि वह उससे क्या खरीदता है।
यह अन्योन्यक्रिया $+/+$ क्यों है, जबकि हर साझेदार दूसरे का दोहन कर रहा है?
कोई मकरंद-चोर फूल का आधार काटकर पराग छुए बिना मकरंद ले जाता है। चोर–पौधा अन्योन्यक्रिया के चिह्न और मधुमक्खी पर उसका संभावित असर बताइए।
पौधे, मधुमक्खी, चोर और चोरों को खाते किसी पक्षी का चिह्न-आरेख बनाइए, और पौधे पर पक्षी के परोक्ष प्रभाव की भविष्यवाणी कीजिए।
परिणाम बताइए: भृंग की आक्रमण दर और निपटान काल, तथा उसकी अधिकतम भोजन-दर।

हल

हल — समस्या 27.1.

1. A: $N_A + 1.4 N_B = 200$ , अंतःखंड 200 ( $N_A$ ) और 143 ( $N_B$ )। B: $N_B + 0.9 N_A = 130$ , अंतःखंड 130 ( $N_B$ ) और 144 ( $N_A$ )। 2. अंतःखंड ( $N_A$ अक्ष पर 144 के सामने 200, $N_B$ अक्ष पर 130 के सामने 143) A की सम-रेखा को पूरी तरह B की सम-रेखा से बाहर रख देते हैं: $N_A = 200 - 1.4 N_B$ को $N_B = 130 - 0.9 N_A$ के साथ हल करने पर $N_A = -69$ मिलता है, इसलिए रेखाएँ धनात्मक चतुर्थांश के बाहर मिलती हैं। A किसी भी शुरुआती बिंदु से जीतती है: जहाँ भी B अब भी बढ़ सकती है वहाँ A भी बढ़ती है और उससे अधिक टिकती है। 3. $T_A = 0.87$ दिन, $T_B = 1.26$ दिन: यानी A, जो तेज़ बढ़ती है। 4. A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333)। हर जाति स्वयं को दूसरी से अधिक सीमित करती है ( $0.3 < 200/100$ और $0.3 < 100/200 = 0.5$ ): यानी स्थायी सहअस्तित्व। 5. कोई वन अचर नहीं है (ऋतुएँ, विक्षोभ दौड़ को तय होने से पहले ही फिर से बैठा देते हैं) और उसमें बहुत-से संसाधन तथा जगहें हैं, इसलिए जातियाँ एक ही को बाँटने के बजाय निकेत बाँट लेती हैं। 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , इसलिए $N_C = 44$ और $N_A = 187$ । 7. चढ़ती और लगभग 10 की ओर चपटी होती: यानी प्रकार II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : यानी एक सीधी रेखा। 9. ढाल $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , इसलिए $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; अंतःखंड $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ दिन $= h$ । 10. अधिकतम $1/h = 10$ शिकार प्रति दिन; अर्ध-संतृप्ति $N = 1/(ah) = 20$ प्रति वर्ग मीटर पर। 11. निपटान अंश $= f h = f/10$ : यानी आधे से अधिक तब जब $f > 5$ हो, यानी प्रति वर्ग मीटर 40 और 80 पर (20 पर 5.0 ठीक आधा है)। 12. शिकार की वृद्धि $0.1 N (1 - N/200)$ खपत $0.5N/(1 + 0.05N)$ के बराबर: $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , यानी $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , इसलिए $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : कोई वास्तविक मूल नहीं — प्रति वर्ग मीटर एक भृंग उससे अधिक खाता है जितना शिकार कभी बना सकता है (अधिकतम वृद्धि $rK/4 = 5$ प्रति दिन, $N = 100$ पर, जहाँ भृंग 8.3 खाता है) और उसे विलुप्ति तक ले जाता है। कोई साम्य नहीं; शिकार तभी टिकता है जब भृंग कम हों या शिकार के पास शरणस्थल हों। 13. दूसरे शिकार के लिए निपटान काल आधा हो जाता है ( $h' = 0.05$ ), इसलिए संतृप्ति पर भृंग दिन में उनमें से 20 तक खा लेता है: ऊँचे घनत्व पर कुल ग्रहण मोटे तौर पर दुगना हो जाता है यदि वह तेज़ निपटने वाले शिकार की ओर मुड़ जाए। 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ । आठ जातियाँ: $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ । 15. $2.71/0.71 = 3.8$ के गुणक से। 16. सीपी पर तारामीन के $-$ ने सीपी के अपने स्पर्धियों पर $-$ को कमज़ोर रखा; पहला हटाइए और सीपी उस घनत्व तक पहुँच जाती है जिस पर उसकी स्पर्धा बाकियों को अपवर्जित कर देती है। 17. जैवभार यह नापता है कि कोई जाति ऊर्जा-बहाव का कितना रखती है, यह नहीं कि उसकी अन्योन्यक्रियाएँ क्या करती हैं; किसी आधार जाति का असर उन जातियों से होकर जाता है जिन्हें वह काबू में रखती है, और जिनका जैवभार बड़ा है। 18. तारामीन हटाने से कोई ऐसी दुर्लभ जाति छूटती जो चट्टान पर कब्ज़ा न कर पाती: सीपी-प्रधान समुदाय में कम ही बदलाव होता, और तारामीन कोई आधार जाति न होता। 19. छोटे धब्बों से तारामीन को बाहर रखते पिंजरे, और पिंजरे के अपने असर के नियंत्रण के लिए खुले पिंजरे: यदि सीपियाँ केवल बंद पिंजरों में कब्ज़ा करें, तो सीपियों पर परभक्षण ही क्रियाविधि है; और ऐसे पिंजरे जिनमें तारामीन हो पर सीपियाँ हाथ से हटा दी गई हों यह जाँचेंगे कि तारामीन के दूसरे शिकार मायने रखते हैं या नहीं। 20. कमाई $40\,\mathrm{mg}$ , लागत $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : शुद्ध $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ । 21. $4\,\mathrm{mg}$ में से $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ : यानी फूल के दैनिक प्रकाश-संश्लेषित पदार्थ का $1\,\%$ लगभग तीन पराग-स्थानांतरण, यानी पौधे का जनन खरीदता है। 22. हर एक दूसरे से कुछ लेता है, पर हर एक जितना खोता है उससे अधिक कमाता है: चिह्न शुद्ध प्रभाव का होता है, दोहन का नहीं। 23. चोर $+$ , पौधा $-$ (मकरंद गया, कोई परागण नहीं): यानी उस सहोपकारिता की एक परजीविता; और मधुमक्खी को खाली फूल मिलते हैं तथा वह कम कमाती है, यानी एक परोक्ष $-$ । 24. पौधा $\leftrightarrow$ मधुमक्खी $+/+$ ; चोर $\to$ पौधा $-$ , चोर $\to$ मधुमक्खी $-$ ; पक्षी $\to$ चोर $-$ । दो ऋण चिह्न: पक्षी का पौधे पर और मधुमक्खी पर परोक्ष $+$ है। 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), और अधिकतम प्रति दिन $10$ शिकार।

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