विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

4जंतुओं की शरीर-योजनाएँ और ऊतक

प्रयोगशाला की मेज़ पर चार जंतु: एक सेंटीमीटर लंबा एक हाइड्रा, एक केंचुआ, एक क्रेफ़िश, एक मेंढक। आकार और स्वभाव के भेदों के नीचे वे मुट्ठी भर साझा निर्णयों पर बने हैं — शरीर का कोई आगा और पीछा है या नहीं, वह कोशिकाओं की कितनी परतों से उगा, आँत के चारों ओर कोई गुहा है या नहीं, शरीर दोहराए गए खंडों का बना है या नहीं, कंकाल कहाँ है — और इनमें से हर एक उन्हीं चार प्रकार के ऊतकों से बना है। यह अध्याय जंतुओं की शरीर-योजनाएँ और उन्हें बनाने वाले ऊतक प्रस्तुत करता है, और वहीं समाप्त होता है जहाँ पिछले अध्याय छूटे थे: किसी स्तनधारी की आँत की भित्ति पर, जिसे एक अंग में जुड़े ऊतकों के रूप में देखा जाता है।

4.1 शरीर-योजनाएँ

परिभाषा 4.1 (सममिति और शीर्षीभवन)

किसी जंतु में अरीय सममिति तब होती है जब उसका शरीर किसी केंद्रीय अक्ष के चारों ओर सजा हो और उसमें बायाँ-दायाँ न हो, जैसे हाइड्रा या जेलीफ़िश में: वह अपने पर्यावरण से सब ओर से बराबर मिलता है, और प्रायः स्थिर रहता है या बहता है। उसमें द्विपार्श्व सममिति तब होती है जब कोई एक तल उसे दर्पण-आधों में बाँटता हो, और इस तरह एक अगला (अग्र) और पिछला (पश्च) सिरा, तथा एक पीठ (पृष्ठ) और एक पेट (अधर) परिभाषित करता हो: यह उस जंतु की योजना है जो सिर आगे करके चलता है और जिसकी ज्ञानेंद्रियाँ तथा तंत्रिका केंद्र आगे जमा होते हैं (शीर्षीभवन)।

परिभाषा 4.2 (जनन स्तर, देहगुहाएँ)

किसी जंतु का भ्रूण कोशिकाओं की दो या तीन परतें बनाता है, यानी जनन स्तर, जिनसे सारे ऊतक निकलते हैं: बाहरी बाह्यचर्म (त्वचा, तंत्रिका तंत्र), भीतरी अंतश्चर्म (आँत और उसकी उपजों का अस्तर) और, स्पंजों तथा निडारियों को छोड़कर सबमें, एक बीच का मध्यचर्म (पेशी, कंकाल, संयोजी ऊतक, रक्त, गुर्दे, जनद)। निडारी द्विजनस्तरी हैं, बाक़ी त्रिजनस्तरी। त्रिजनस्तरी जंतुओं में मध्यचर्म या तो आँत और देह-भित्ति के बीच की जगह भर देता है (अगुहीय: चपटे कृमि), या उनके बीच एक गुहा छोड़ता है: जब गुहा पूरी तरह मध्यचर्म से अस्तरित हो तो वह देहगुहा है (एनेलिड, मोलस्क, संधिपाद, शूलचर्मी, कशेरुकी)। देहगुहा आँत को उसके अपने कक्ष में लटकाती है, उसे देह-भित्ति से स्वतंत्र चलने देती है, और कोमल शरीर वालों को एक द्रवस्थैतिक कंकाल देती है।

दो त्रिजनस्तरी शरीर-योजनाओं की अनुप्रस्थ काटें। अगुहीय में मध्यचर्म देह-भित्ति और आँत के बीच की जगह भर देता है; देहगुहीय में मध्यचर्म से अस्तरित एक गुहा उन्हें अलग करती है, ताकि आँत स्वतंत्र लटके और गुहा का द्रव कंकाल का काम कर सके।

परिभाषा 4.3 (अग्रमुखी और पश्चमुखी)

देहगुहीय जंतुओं में भ्रूणीय आँत के पहले छिद्र की नियति दो बड़ी वंशरेखाएँ अलग करती है: अग्रमुखियों में (एनेलिड, मोलस्क, संधिपाद) वह मुँह बनता है, देहगुहा मध्यचर्म के फटने से बनती है, और अंडे के आरंभिक विदलन सर्पिल होते हैं तथा उनकी नियति जल्दी तय हो जाती है; पश्चमुखियों में (शूलचर्मी, कशेरुकी) वह गुदा बनता है, देहगुहा आँत की थैलियाँ निकलने से बनती है, और आरंभिक कोशिकाएँ अपनी नियति में लचीली बनी रहती हैं।

परिभाषा 4.4 (खंडीभवन, कंकाल)

कोई शरीर खंडित तब होता है जब वह अपने अक्ष के सहारे दोहराई गई इकाइयों से बना हो (केंचुए के छल्ले, क्रेफ़िश के खंड, मछली के कशेरुक और पेशी-गुटके), और हर इकाई के पास अपनी पेशियाँ, अपनी तंत्रिकाएँ और प्रायः अपने उपांग हों। खंड एक जैसे हो सकते हैं या क्षेत्रों में विशिष्ट (सिर, वक्ष, उदर)। कंकाल, जिसके विरुद्ध पेशियाँ खिंचती हैं, या तो द्रवस्थैतिक होता है (किसी देहगुहा में दाब के नीचे कोई द्रव, जैसे केंचुए में), या बाह्यकंकाल (शरीर के बाहर की कोई कठोर उपचर्म, संधियुक्त, जो बढ़ने के लिए निर्मोचित होती है, जैसे संधिपादों में), या अंतःकंकाल (शरीर के भीतर की उपास्थि या हड्डी, जो उसके साथ बढ़ती है, जैसे कशेरुकियों में)।

चार शरीर-योजनाएँ। एक हाइड्रा (अरीय, दो परतें, देहगुहा नहीं), एक केंचुआ (द्विपार्श्व, देहगुहीय, खंडित, द्रवस्थैतिक कंकाल), एक क्रेफ़िश (विशिष्ट क्षेत्रों सहित खंडित, संधियुक्त बाह्यकंकाल) और एक मेंढक (पश्चमुखी, हड्डी का अंतःकंकाल)।

प्रतिज्ञप्ति 4.5 (चार योजनाओं की तुलना)

	हाइड्रा	केंचुआ	क्रेफ़िश	मेंढक
सममिति	अरीय	द्विपार्श्व	द्विपार्श्व	द्विपार्श्व
जनन स्तर	2	3	3	3
देहगुहा	नहीं	हाँ	घटी हुई	हाँ
वंशरेखा	—	अग्रमुखी	अग्रमुखी	पश्चमुखी
खंड	नहीं	एक जैसे	विशिष्ट	कशेरुक, पेशी-गुटके
कंकाल	द्रवस्थैतिक	द्रवस्थैतिक	बाह्यकंकाल	अंतःकंकाल
आँत	एक छिद्र	मुँह से गुदा	मुँह से गुदा	मुँह से गुदा
परिसंचरण	नहीं	बंद	खुला	बंद, हृदय
तंत्रिका तंत्र	जाल	अधर रज्जु	अधर रज्जु	पृष्ठ रज्जु

ये योजनाएँ किसी सीढ़ी के डंडे नहीं हैं: हर एक जंतु होने का एक पूर्ण और सफल ढंग है, और क्रेफ़िश तथा मेंढक एक-दूसरे के समकालीन हैं, पूर्वज नहीं।

उदाहरण 4.6 (किसी जंतु को उसकी योजना से पढ़ना)

कोई जंतु जिसका एक शिरोभाग है, एक आरपार आँत है, एक जैसे छल्लों का शरीर है और कोई कठोर भाग नहीं: यह देहगुहीय अग्रमुखी है जो द्रवस्थैतिक कंकाल से चलता है, और जिसके हर खंड का देहगुहा-द्रव बारी-बारी से वर्तुल तथा अनुदैर्घ्य पेशियों से दाबित होता है — यानी बिल खोदता कोई केंचुआ। कोई जंतु जिसकी उपचर्म संधियुक्त है और खंड विशिष्ट: कोई संधिपाद, जिसकी वृद्धि को निर्मोचनों से गुज़रना पड़ता है। कशेरुकों के किसी पृष्ठ अक्ष के चारों ओर द्विपार्श्व, खंडित पेशी-गुटके: कोई कशेरुकी, जिसका अंतःकंकाल लगातार बढ़ता है।

4.2 ऊतकों के चार प्रकार

परिभाषा 4.7 (ऊतक)

ऊतक समान संरचना और उद्गम की कोशिकाओं का वह समूह है जो, उनके बनाए बाह्यकोशिकीय पदार्थ के साथ, किसी साझा कार्य के लिए संगठित हो। जंतु-ऊतक चार प्रकारों में आते हैं: उपकला, संयोजी, पेशी, तंत्रिका। हर अंग इनमें से कम से कम दो का संयोजन है।

परिभाषा 4.8 (उपकला ऊतक)

उपकला पास-पास जमी कोशिकाओं की वह चादर है जो किसी सतह को ढकती है या किसी गुहा को अस्तरित करती है, और जो बाह्यकोशिकीय आधात्री की एक पतली परत, यानी आधार पटलिका, पर टिकी होती है। उसकी कोशिकाएँ ध्रुवित होती हैं: शीर्ष फलक बाहर या अवकाशिका की ओर देखता है, आधार फलक पटलिका की ओर, और दोनों अलग-अलग प्रोटीन धारण करते हैं। वे कोशिका संधियों से जुड़ी होती हैं: शीर्ष के पास दृढ़ संधियाँ, जो कोशिकाओं के बीच की जगह इस तरह सील करती हैं कि कोशिकाओं से होकर ही कुछ चादर पार कर सके; आसंजी संधियाँ और डेस्मोसोम, जो कोशिकाओं को यांत्रिक रूप से बाँधते हैं; और रिक्ति संधियाँ, यानी ऐसे चैनल जो आयनों और छोटे अणुओं को कोशिका से कोशिका तक जाने देते हैं। उपकलाएँ परतों की संख्या (सरल, स्तरित) और कोशिकाओं की आकृति (शल्की, घनाकार, स्तंभाकार) से वर्गीकृत होती हैं, और इनमें ग्रंथियाँ भी आती हैं, जो स्राव में विशिष्ट उपकला कोशिकाएँ हैं। वे ढकती हैं, रक्षा करती हैं, अवशोषित करती हैं और स्रावित करती हैं।

एक सरल स्तंभाकार उपकला, जैसी आँत में होती है। हर कोशिका का एक शीर्ष फलक है जो सूक्ष्मांकुर धारण करता है और एक आधार फलक जो आधार पटलिका पर है; पड़ोसी दृढ़ संधियों से सील हैं, आसंजी संधियों तथा डेस्मोसोमों से बँधे हैं, और रिक्ति संधियों से जुड़े हैं।

परिभाषा 4.9 (संयोजी ऊतक)

संयोजी ऊतक बिखरी कोशिकाओं से बना है जो अपनी ही स्रावित की हुई प्रचुर बाह्यकोशिकीय आधात्री में रहती हैं: प्रोटीन तंतु — कोलैजन (तन्य सामर्थ्य; किसी स्तनधारी के सारे प्रोटीन का एक-चौथाई), इलैस्टिन (प्रत्यानयन) — जो बहुशर्कराओं के किसी जलयोजित भरण पदार्थ में धँसे होते हैं। अनुपात ही उसके प्रकार तय करते हैं: उपकलाओं के नीचे और अंगों के चारों ओर ढीला संयोजी ऊतक (तंतुकोरक, थोड़े तंतु, बहुत भरण पदार्थ); कंडराओं और स्नायुओं का सघन संयोजी ऊतक (समांतर कोलैजन); वसा ऊतक (वसा संचित करती कोशिकाएँ); उपास्थि (कोलैजन और बहुशर्कराओं का एक दृढ़ जेल, बिना वाहिकाओं के); हड्डी (कैल्सियम फ़ॉस्फ़ेट से खनिजित कोलैजन, गुहाओं में जीवित कोशिकाएँ, वाहिकाएँ); और रक्त, जिसकी आधात्री प्लाज़्मा है। यह बाँधता है, आधार देता है, संचित करता है, ढोता है और रक्षा करता है।

परिभाषा 4.10 (पेशी ऊतक)

पेशी ऊतक लंबी कोशिकाओं से बना है जो संकुचनशील प्रोटीन तंतुकों (ऐक्टिन और मायोसिन) से भरी होती हैं। तीन प्रकार: कंकाल पेशी, जो लंबे बहुकेंद्रकी तंतुओं की है, जिनमें अनुप्रस्थ धारियाँ दिखती हैं, जो कंकाल से जुड़ी हैं और ऐच्छिक नियंत्रण में हैं; हृदय पेशी, जो शाखित धारीदार कोशिकाओं की है जो सिरे से सिरे तक ऐसी संधियों से जुड़ी हैं जो धड़कन कोशिका से कोशिका तक पहुँचाती हैं, और जो अपनी ही लय पर संकुचित होती है; और चिकनी पेशी, जो खोखले अंगों (आँत, वाहिकाएँ, गर्भाशय) की भित्तियों में तर्कु-आकार की बिना धारी वाली कोशिकाओं की है, और जो धीरे तथा अनैच्छिक रूप से संकुचित होती है। संकुचन की क्रियाविधि वर्ष 2 के खंड में दी गई है।

परिभाषा 4.11 (तंत्रिका ऊतक)

तंत्रिका ऊतक न्यूरॉनों से बना है, यानी ऐसी कोशिकाओं से जिनका एक काय और लंबे विस्तार हैं (संकेत ग्रहण करती द्रुमिकाएँ, और उन्हें ले जाता एक अक्षतंतु), जो विद्युत संकेतों का चालन करती हैं और उन्हें तंत्रिका-संधियों पर दूसरी कोशिकाओं तक पहुँचाती हैं, तथा ग्लियल कोशिकाओं से, जो कई गुना अधिक संख्या में हैं और न्यूरॉनों को आधार देती हैं, कुचालक करती हैं और पोषती हैं। यह भाँपता है, समाकलित करता है और आदेश देता है।

सूक्ष्मदर्शी के नीचे ऊतकों के चार प्रकार। ऊपर बाएँ: सरल स्तंभाकार उपकला, ऊँची कोशिकाओं की एक ही पंक्ति। ऊपर दाएँ: ढीला संयोजी ऊतक, लहरदार कोलैजन तंतुओं के बीच बिखरी कोशिकाएँ। नीचे बाएँ: कंकाल पेशी के तंतु, धारीदार, जिनके किनारों पर केंद्रक हैं। नीचे दाएँ: ग्लियल कोशिकाओं के बीच एक न्यूरॉन।

उदाहरण 4.12 (ऊतक कहाँ से आते हैं)

उपकलाएँ तीनों जनन स्तरों से निकलती हैं (त्वचा बाह्यचर्म से, आँत का अस्तर अंतश्चर्म से, वाहिकाओं तथा देहगुहा का अस्तर मध्यचर्म से); संयोजी ऊतक, पेशी और रक्त मध्यचर्म से; और तंत्रिका ऊतक बाह्यचर्म से। मेंढक की त्वचा मध्यचर्मी संयोजी ऊतक पर बैठी एक बाह्यचर्मी उपकला है; उसकी आँत मध्यचर्मी पेशी में लिपटी एक अंतश्चर्मी उपकला; और उसका मस्तिष्क भीतर की ओर मुड़ा बाह्यचर्म।

4.3 ऊतकों से एक अंग तक: आँत की भित्ति

प्रतिज्ञप्ति 4.13 (आँत की भित्ति की चार परतें)

अवकाशिका से बाहर की ओर चलें तो कशेरुकी पाचन नली की भित्ति चार संकेंद्री परतों से बनी है, और हर परत ऊतकों का एक संयोजन है: श्लेष्मिका (वाहिकाएँ तथा लसीका वाहिकाएँ ढोते किसी ढीले संयोजी ऊतक पर बैठी एक उपकला — अवशोषक और स्रावी — जिसके नीचे चिकनी पेशी की एक पतली चादर है); अधःश्लेष्मिका (बड़ी वाहिकाओं और एक तंत्रिका-जाल सहित सघन संयोजी ऊतक); पेशीस्तर (चिकनी पेशी की दो परतें, भीतरी वर्तुल और बाहरी अनुदैर्घ्य, जिनके बीच एक तंत्रिका-जाल है, और जो मिलाने तथा आगे ठेलने वाली गतियाँ पैदा करती हैं); और सीरोसा (देहगुहा की उपकला से ढकी एक पतली संयोजी परत)। ये चारों परतें ग्रासनली से मलाशय तक चलती हैं; जो बदलता है वह श्लेष्मिका है — छोटी आँत में रसांकुरों में मुड़ी हुई, आमाशय में ग्रंथिल।

छोटी आँत की भित्ति की अनुप्रस्थ काट। श्लेष्मिका के रसांकुर अवकाशिका में निकले हैं; उनके नीचे ग्रंथियाँ, पेशी की एक पतली चादर, अधःश्लेष्मिका, पेशीस्तर की दो परतें और सीरोसा। चार परतें, चार ऊतक प्रकार, एक अंग।

विधि 4.14 (किसी ऊतकवैज्ञानिक काट को पढ़ना)

मुक्त सतह या अवकाशिका खोजिए: उसे अस्तरित करती उपकला ही पहली परत है। उसके केंद्रकों की पंक्तियाँ गिनिए (सरल या स्तरित) और कोशिकाओं की आकृति देखिए।
उपकला के नीचे बिखरे केंद्रकों और वाहिकाओं वाले उस फीके, तंतुमय क्षेत्र को खोजिए: वह संयोजी ऊतक है।
पेशी लंबी कोशिकाओं के सघन गुच्छों के रूप में दिखती है: परिधीय केंद्रकों सहित धारीदार (कंकाल), धारीदार और शाखित (हृदय), केंद्रीय केंद्रक सहित बिना धारी वाली (चिकनी)। काट के सापेक्ष तंतुओं की दिशा देखिए।
किसी अंग की भित्ति में तंत्रिका ऊतक पेशी परतों के बीच बड़े फीके न्यूरॉन-कायों के गुच्छों के रूप में दिखता है।
परतों के क्रम और श्लेष्मिका की विशिष्टताओं (रसांकुर, ग्रंथियाँ, केराटिन) से अंग का नाम बताइए।

उदाहरण 4.15 (विनिमय सतह के रूप में रसांकुर)

मानव छोटी आँत का एक रसांकुर $0.6\,\mathrm{mm}$ ऊँची और $0.15\,\mathrm{mm}$ चौड़ी एक उँगली है, जो स्तंभाकार कोशिकाओं की एक ही परत से ढकी है और जिनके हर शीर्ष फलक पर कोई $1500\,$ सूक्ष्मांकुर हैं। रसांकुर नली की सतह लगभग सात गुना कर देते हैं और सूक्ष्मांकुर उसे फिर बीस गुना: सादी नली के $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ दसियों वर्ग मीटर अवशोषक उपकला बन जाते हैं, जो एक कोशिका मोटी है और जिसकी हर कोशिका अपने रसांकुर के संयोजी अंतर्भाग में स्थित किसी केशिका तथा किसी लसीका वाहिका से कुछ ही माइक्रोमीटर दूर है (अध्याय 22)। यह उपकला हर चार दिन में अपने आधार की ग्रंथियों से नई बनती है: चादर, उसकी संधियाँ और उसकी ध्रुवता लगातार फिर से बनती रहती हैं।

टिप्पणी 4.16 (दोनों आदर्श जीवों के ऊतक)

अध्याय 3 के पौधे के तीन ऊतक तंत्रों का यहाँ कोई ठीक-ठीक समकक्ष नहीं है। उसकी अधिचर्म कार्य में तो उपकला है, पर उसकी कोशिकाएँ भित्तियों से थमी हैं, संधियों से नहीं; उसका भरण ऊतक एक ही साथ संचय, आधार और प्रकाश-संश्लेषी है; और उसके पास न पेशी है न तंत्रिका। जंतु के चार ऊतक उस शरीर के औज़ार हैं जो चलता और भाँपता है; पौधे के तीन, उस शरीर के जो बढ़ता है।

4.4 अभ्यास

अभ्यास 4.1 ★

अरीय और द्विपार्श्व सममिति की परिभाषा दीजिए और हर एक का एक जंतु बताइए। इनमें से कौन-सी शीर्षीभवन के साथ चलती है, और क्यों?

हल

हल — अभ्यास 4.1.

अरीय: किसी अक्ष के चारों ओर संगठित, कोई बाएँ-दाएँ नहीं (हाइड्रा, जेलीफ़िश)। द्विपार्श्व: एक दर्पण-तल, आगे और पीछे, पीठ और पेट (केंचुआ, मेंढक)। शीर्षीकरण द्विपार्श्व सममिति के साथ चलता है: जो जंतु सिर आगे करके चलता है वह दुनिया से अपने अगले सिरे पर मिलता है, जहाँ ज्ञानेंद्रियाँ और तंत्रिका केंद्र सिमट आते हैं।

अभ्यास 4.2 ★

तीनों जनन स्तर बताइए और हर एक से निकला एक ऊतक।

हल

हल — अभ्यास 4.2.

बाह्यचर्म: त्वचा का अधिचर्म, तंत्रिका ऊतक। मध्यचर्म: पेशी, अस्थि, रक्त, संयोजी ऊतक। अंतश्चर्म: आँत की अंतःस्तर।

अभ्यास 4.3 ★

ऊतकों के चारों प्रकार, उनके परिभाषक लक्षण और हर एक का एक कार्य गिनाइए।

हल

हल — अभ्यास 4.3.

उपकला: किसी आधारी पटल पर चादर के रूप में ठसाठस ध्रुवित कोशिकाएँ; ढँकना, अवशोषण, स्राव। संयोजी: भरपूर आधात्री में बिखरी कोशिकाएँ; बाँधना, सहारा, परिवहन। पेशी: संकुचनशील तंतुओं से ठसाठस कोशिकाएँ; गति। तंत्रिका: तंत्रिकाकोशिकाएँ और ग्लिया; संवेदन, समाकलन, आदेश।

अभ्यास 4.4 ★

उपकला वाले आलेख से शीर्ष से आधार तक चारों संधियाँ बताइए और हर एक का काम।

हल

हल — अभ्यास 4.4.

तंग संधि (अंतराकोशिकीय दरार को बंद करती है), आसंजी संधि (जोड़ती है, किसी ऐक्टिन-पट्टे से बँधी), दृढ़बंध (मध्यवर्ती तंतुओं से बँधा यांत्रिक रिवेट), अंतराल संधि (दोनों कोशिकाद्रव्यों के बीच एक चैनल)।

अभ्यास 4.5 ★★

किसी जंतु के तीन जनन स्तर हैं, मध्यचर्म से अस्तरित एक देहगुहा है, एक आरपार आँत है, एक जैसे खंड हैं और कोई कठोर भाग नहीं। उसकी योजना के लक्षण एक-एक करके दीजिए और उससे मेल खाता एक समूह बताइए।

हल

हल — अभ्यास 4.5.

त्रिचर्मी, प्रगुहीय, आरपार आँत वाला, खंडित, द्रवस्थैतिक कंकाल वाला कोमल शरीर: कोई ऐनेलिड (केंचुआ)।

अभ्यास 4.6 ★★

समझाइए कि केंचुआ अपनी देहगुहा को कंकाल के रूप में लेकर कैसे चलता है, और इसमें हर खंड की दोनों पेशी परतों की भूमिका बताइए।

हल

हल — अभ्यास 4.6.

हर खंड का प्रगुहा-तरल असंपीड्य है। वर्तुल पेशियों का संकुचन खंड को पतला और लंबा कर देता है (वह आगे ठेलता है); अनुदैर्घ्य पेशियों का संकुचन उसे छोटा और मोटा कर देता है (वह अपने कंटकों से बिल की दीवार पर टिक जाता है)। शरीर भर पीछे की ओर जाती इन दोनों संकुचनों की तरंगें कीड़े को आगे खींचती हैं।

अभ्यास 4.7 ★★

क्रेफ़िश के बाह्यकंकाल और मेंढक के अंतःकंकाल की तुलना कीजिए: वृद्धि, रक्षा, पेशियों का जुड़ाव, और हर एक जो आकार-सीमा लगाता है।

हल

हल — अभ्यास 4.7.

बाह्यकंकाल: कठोर, रक्षक, पेशियाँ भीतर जुड़ी; बढ़ नहीं सकता, इसलिए जंतु को निर्मोचन करना पड़ता है और तब तक वह कोमल तथा भंगुर रहता है; थल पर उसका द्रव्यमान आकार के घन की तरह बढ़ता है जबकि उसकी ताकत वर्ग की तरह, जो संधिपादों को छोटे आकारों तक सीमित कर देता है। अंतःकंकाल: जंतु के साथ बढ़ता है, कोई निर्मोचन नहीं, कम पृष्ठ-रक्षा, पेशियाँ बाहर जुड़ी; बड़े आकार संभव कर देता है।

अभ्यास 4.8 ★★

जीव के नियंत्रण में विनिमय सतह बनने के लिए किसी उपकला को दृढ़ संधियाँ क्यों चाहिए? उनके बिना आँत के अवशोषण का क्या होता?

हल

हल — अभ्यास 4.8.

तंग संधियाँ हर पदार्थ को कोशिकाओं से होकर गुज़रने पर मजबूर करती हैं, जिनकी झिल्लियाँ चयनशील वाहक ढोती हैं; तब उपकला चुन सकती है कि क्या और किस दिशा में पार करे। उनके बिना गुहा की सामग्री कोशिकाओं के बीच से भीतरी परिवेश में रिस जाती (बैक्टीरिया, विष, बिना पचे अणु), और सोखे गए पोषक वापस रिस जाते।

अभ्यास 4.9 ★★

किसी काट में, अवकाशिका से बाहर की ओर, यह दिखता है: रसांकुरों सहित एक सरल स्तंभाकार उपकला, ढीला संयोजी ऊतक, पेशी की एक पतली चादर, सघन संयोजी ऊतक, पेशी की दो मोटी परतें, और एक पतली बाहरी परत। अंग और हर परत का नाम बताइए।

हल

हल — अभ्यास 4.9.

छोटी आँत। श्लेष्मिका (रसांकुरों वाली उपकला, उसका ढीला संयोजी ऊतक, पतली श्लेष्मिकीय पेशी-परत), अधःश्लेष्मिका (सघन संयोजी ऊतक), पेशी-परत (भीतर वर्तुल, बाहर अनुदैर्घ्य चिकनी पेशी), सीरमी परत।

अभ्यास 4.10 ★★★

उपास्थि में रक्त वाहिकाएँ नहीं होतीं और हड्डी में बहुत होती हैं। इसे इस बात से जोड़िए कि हर एक कैसे पोषित होती है, कितनी तेज़ी से भरती है, और शरीर में कहाँ काम आती है।

हल

हल — अभ्यास 4.10.

उपास्थि की कोशिकाएँ आसपास की वाहिकाओं से जेल के आरपार विसरण द्वारा पाली जाती हैं, इसलिए वह ऊतक पतला होता है या धीरे उपापचय करता है, बुरी तरह भरता है, और वहाँ बरता जाता है जहाँ कोई चिकना, संपीड्य, अवाहिकीय पृष्ठ चाहिए: संधियों के पृष्ठ, कान, नाक, हड्डियों के बढ़ते सिरे। अस्थि की कोशिकाएँ ऐसे खनिज के भीतर बैठती हैं जिसके आरपार कुछ भी विसरित नहीं होता और उन्हें नलिकाओं की वाहिकाओं से पालना पड़ता है; अस्थि अच्छी तरह भरती है और जीवन भर फिर से गढ़ी जाती है, और भार ढोता कंकाल बनाती है।

अभ्यास 4.11 ★★★

कोई दवा आँत की उपकला में दृढ़ संधियों का बनना रोक देती है। उपकलाओं के गुणों की सहायता से अवशोषण पर, आंतरिक पर्यावरण के संघटन पर और संक्रमण पर उसके प्रभावों की भविष्यवाणी कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 4.11.

अवशोषण अचयनशील हो जाता है: पोषक कोशिकाओं के बीच से अपनी प्रवणताओं के नीचे पार करते हैं और वाहकों का दिशात्मक काम बेकार हो जाता है, जबकि सोखे गए अणु वापस रिसते हैं। भीतरी परिवेश को वह सब मिल जाता है जो गुहा में है — आयन, जल, बिना पचे पेप्टाइड, जीवाणु-उत्पाद — और वह जल तथा आयन आँत में खो देता है: अतिसार, शोफ़ या निर्जलीकरण, बिगड़ा प्लाज़्मा-संघटन। रोक पार करते बैक्टीरिया और विष प्रदाह तथा संक्रमण करते हैं।

अभ्यास 4.12 ★★★

“शरीर-योजना बंधनों का समुच्चय है, कोई अभिकल्पना नहीं।” संधिपादों के निर्मोचन, कीटों के आकार, कशेरुकियों के खंडों और इस अध्याय की सारणी के अर्थ की सहायता से एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 4.12.

कोई योजना वंशागत होती है, जंतु की ज़रूरतों के हिसाब से चुनी नहीं जाती, और वह तय कर देती है कि बाद का विकास क्या कर सकता है: कोई बाह्यकंकाल निर्मोचन माँगता है और कीटों को छोटा रखता है; किसी कशेरुकी को अपना शरीर खंडों से गढ़ना ही पड़ता है, तब भी जब उसे उनका कोई काम न हो; कोई अरीय जंतु आसानी से कोई सिर नहीं विकसित कर सकता। सारणी वे विकल्प गिनाती है जो वंशक्रमों को थमा दिए गए, हर एक अपनी बाध्यताओं के भीतर पूरा और सफल — कोई सीढ़ी नहीं, क्योंकि मेंढक की योजना क्रेफ़िश की योजना पर कोई सुधार नहीं, केवल संभावनाओं का एक अलग समुच्चय है।

4.5 समस्या: छोटी आँत की भित्ति

समस्या 4.1

सप्ताहांत समस्या — मानव छोटी आँत की एक ऊतकवैज्ञानिक शृंखला, नली से लेकर सूक्ष्मांकुर तक पढ़ी गई: परतें, रसांकुर, कोशिकाएँ, संधियाँ और नवीकरण, और अंत में एक ही रसांकुर की अवशोषक सतह

मानव छोटी आँत $6\,\mathrm{m}$ लंबी और भीतर से $3\,\mathrm{cm}$ व्यास की एक नली है। उसकी भित्ति की वर्तुल वलियाँ सादी नली की सतह तिगुनी कर देती हैं। उसकी श्लेष्मिका मुड़ी हुई सतह के प्रति वर्ग मिलीमीटर $25\,$ रसांकुर धारण करती है, और हर रसांकुर $0.6\,\mathrm{mm}$ ऊँचा तथा $0.15\,\mathrm{mm}$ व्यास का एक बेलन है। रसांकुर स्तंभाकार कोशिकाओं से ढके हैं जिनका शीर्ष फलक $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ भुजा का एक वर्ग है; हर शीर्ष फलक $1500\,$ सूक्ष्मांकुर धारण करता है, जो $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ लंबे और $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ व्यास के बेलन हैं। उपकला हर $4\,$ दिन में नई बन जाती है।

भाग I — परतें। किसी अनुप्रस्थ काट को सूक्ष्मदर्शी में देखा जाता है।

भित्ति की चारों परतें अवकाशिका से बाहर की ओर गिनाइए और हर एक में मौजूद ऊतक प्रकार बताइए।
काट में रसांकुर दिखते हैं। यह पाचन नली का कौन-सा भाग है? आमाशय की काट में इसकी जगह क्या दिखता?
पेशीस्तर की दोनों पेशी परतों के बीच बड़ी फीकी कोशिकाओं के गुच्छे हैं। वे क्या हैं, और वे किसे नियंत्रित करते हैं?
समझाइए कि दोनों पेशी परतें परस्पर लंब दिशाओं में क्यों चलती हैं।

भाग II — सतहें।

सादी नली की भीतरी सतह निकालिए।
वर्तुल वलियों के बाद की सतह निकालिए।
एक रसांकुर की पार्श्व सतह निकालिए (बेलन मानकर, सिरा छोड़कर)।
मुड़ी हुई श्लेष्मिका के प्रति वर्ग मिलीमीटर रसांकुर-सतह निकालिए, और वह गुणक भी जिससे रसांकुर सतह बढ़ाते हैं।
रसांकुरों के बाद की सतह निकालिए।
एक सूक्ष्मांकुर की और एक कोशिका के $1500\,$ सूक्ष्मांकुरों की पार्श्व सतह निकालिए।
वह गुणक निकालिए जिससे सूक्ष्मांकुर किसी कोशिका की शीर्ष सतह बढ़ाते हैं।
छोटी आँत की कुल अवशोषक सतह निकालिए।

भाग III — कोशिकाएँ।

एक रसांकुर को ढकती उपकला कोशिकाओं की संख्या निकालिए।
छोटी आँत में रसांकुरों की संख्या और उन्हें ढकती उपकला कोशिकाओं की संख्या निकालिए।
उपकला हर $4\,$ दिन में नई बनती है। प्रतिदिन और प्रति सेकंड कितनी कोशिकाएँ अवकाशिका में झड़ती हैं?
प्रतिस्थापी कोशिकाएँ कहाँ बनती हैं, और इससे विभाजित होती कोशिकाओं की स्थिति के बारे में अवशोषक कोशिकाओं के सापेक्ष क्या पता चलता है?
कोई उपकला कोशिका $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ऊँची है। छोटी आँत में उपकला का आयतन और उसका द्रव्यमान निकालिए (घनत्व $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ )।

भाग IV — संधियाँ, आधात्री और रसांकुर।

हर कोशिका अपने पड़ोसियों से उसके शीर्ष के चारों ओर घूमती एक दृढ़ संधि से सील है। प्रति कोशिका दृढ़ संधि की लंबाई और छोटी आँत में उसकी कुल लंबाई निकालिए।
समझाइए कि अवकाशिका का कोई पदार्थ रक्त तक केवल दो कोशिका झिल्लियाँ पार करके ही क्यों पहुँच सकता है।
रसांकुर का अंतर्भाग ढीला संयोजी ऊतक है जिसमें एक केशिका-जाल और एक केंद्रीय लसीका वाहिका है। उसमें मौजूद बाह्यकोशिकीय तंतुओं के दोनों प्रकार बताइए और वह कोशिका भी जो उन्हें स्रावित करती है।
उपकला के और अंतर्भाग के उद्गम-जनन स्तर बताइए।
रसांकुर में चिकनी पेशी की एक लड़ी भी है जो उसे लयबद्ध रूप से छोटा करती है। उसका कार्य सुझाइए।
कोई रोग रसांकुरों को चपटा कर देता है (सतह मुड़ी हुई नली की सतह पर लौट आती है)। अवशोषक सतह कितने गुणक से घटती है, और उसके क्या परिणाम होते हैं?
एक रसांकुर की, उसके सूक्ष्मांकुरों सहित, अवशोषक सतह वर्ग मिलीमीटर में निकालिए।
परिणाम बताइए: एक ही रसांकुर की अवशोषक सतह, और छोटी आँत में रसांकुरों की संख्या।

हल

हल — समस्या 4.1.

1. श्लेष्मिका: उपकला, ढीला संयोजी ऊतक, चिकनी पेशी की चादर। अधःश्लेष्मिका: सघन संयोजी ऊतक (वाहिकाएँ, तंत्रिकाएँ)। पेशी-परत: दो परतों में चिकनी पेशी, बीच में तंत्रिका ऊतक। सीरमी परत: किसी उपकला वाला संयोजी ऊतक। 2. छोटी आँत; आमाशय की श्लेष्मिका में रसांकुर नहीं होते पर गहरी नलिकाकार ग्रंथियाँ होती हैं। 3. आँत के अपने तंत्रिका-जाल की तंत्रिकाकोशिकाओं के पिंड; वे संकुचन (मिश्रण तथा ठेलना) और स्राव नियंत्रित करते हैं। 4. वर्तुल परत नली को सँकरा करती है (खंडन, दबाना); अनुदैर्घ्य परत उसे छोटा करती है। उनका एकांतर सामग्री को आगे ठेलता है। 5. $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$ । 6. $1.7\,\mathrm{m}^{2}$ । 7. $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$ । 8. $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ प्रति mm $^2$ : गुणक $7$ । 9. $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$ । 10. $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; प्रति कोशिका $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ । 11. शीर्ष फलक $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : गुणक $19$ । 12. $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$ । 13. $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ कोशिकाएँ। 14. $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} = 4.2 \times 10^{7}$ रसांकुर; $4.7 \times 10^{11}$ कोशिकाएँ। 15. प्रति दिन $1.2 \times 10^{11}$ , प्रति सेकंड $1.4 \times 10^{6}$ । 16. रसांकुरों के आधार पर ग्रंथियों (क्रिप्टों) में; विभाजित होती कोशिकाएँ तली में सुरक्षित रहती हैं और उनके उत्पाद रसांकुर पर ऊपर चढ़ते जाते हैं, चलते-चलते सोखते हुए, और सिरे से झड़ जाते हैं। 17. $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} = 3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$ , यानी लगभग $315\,\mathrm{g}$ । 18. परिमाप $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ , यानी प्रति कोशिका $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ (हर किनारा साझा); $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$ । 19. तंग संधियाँ अंतराकोशिकीय रास्ता बंद कर देती हैं; पदार्थ को किसी कोशिका में उसकी शीर्ष झिल्ली से घुसना और उसकी आधारी झिल्ली से निकलना पड़ता है। 20. कोलैजन और इलास्टिन, जो तंतुकोरकों से स्रावित होते हैं। 21. उपकला: अंतश्चर्म; गूदा (संयोजी ऊतक, वाहिकाएँ, पेशी): मध्यचर्म। 22. पंपन: रसांकुर का छोटा होना लसीका वाहिका और केशिकाओं को दबाता है तथा गूदे का तरल नया कर देता है, जिससे उपकला के आरपार प्रवणता तीखी बनी रहती है। 23. रसांकुर के गुणक से, यानी $7$ (चपटी उपकला के सूक्ष्मांकुर बचे रहते हैं): वसाओं, शर्कराओं तथा विटामिनों का कुअवशोषण, वज़न की हानि, अतिसार। 24. $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$ । 25. $0.6\,\mathrm{mm}$ ऊँचे किसी रसांकुर पर लगभग $5\,\mathrm{mm}^{2}$ अवशोषक झिल्ली, और छोटी आँत में लगभग चार करोड़ रसांकुर।

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