विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

24पादपों में गैस-विनिमय और रस-परिवहन

ज़मीन से सौ मीटर ऊपर किसी सिकोया की चोटी पर जल को पत्तियों से होते वाष्पन द्वारा मिट्टी से बाहर खींचा जा रहा है, बाल से भी पतली मृत कोशिकाओं के एक स्तंभ में ऊपर, ऐसे तनाव के नीचे जो उतने ही अनुप्रस्थ काट के किसी इस्पात के तार को तोड़ डालता। कोई पंप नहीं है; जल को वही हाइड्रोजन बंध ढोते हैं जो उसे स्वयं से चिपकाए रखते हैं। इसी बीच पहली के बगल में नलियों के एक दूसरे समूह में, उन्हीं पत्तियों की बनाई शर्करा दूसरी दिशा में बह रही है, उसी दाब से ठेली जो पत्तियाँ स्वयं पैदा करती हैं। किसी पौधे की दोनों नलसाज़ी प्रणालियाँ, जाइलम और फ्लोएम, उस भौतिकी से चलती हैं जो पौधा खड़ी करके चलने के लिए छोड़ देता है। यह अध्याय उन रंध्रों का, जिनसे कोई पत्ती जल देकर कार्बन डाइऑक्साइड लेती है, रस को उठाने वाली संसंजन–तनाव क्रियाविधि का, उसे ढोने वाली वाहिकाओं का, शर्करा को चलाने वाली दाब-प्रवाह क्रियाविधि का, और पीने तथा खाने के बीच के उस समझौते का वर्णन करता है जो सब पर शासन करता है।

24.1 रंध्र: द्वार

परिभाषा 24.1 (रंध्र, द्वार कोशिकाएँ)

रंध्र किसी पत्ती (या किसी हरे तने) के अधिचर्म में एक छिद्र है जो दो द्वार कोशिकाओं से घिरा होता है, वृक्काकार कोशिकाएँ जिनकी दीवारें छिद्र की ओर वाली तरफ़ मोटी होती हैं और जिनके सेलुलोस के सूक्ष्मतंतु उनके चारों ओर छल्लों की तरह दौड़ते हैं। जब द्वार कोशिकाएँ जल लेकर फूलती हैं, तो छल्ले उन्हें चौड़ा नहीं होने देते और उन्हें अलग-अलग मुड़ने पर मजबूर करते हैं: छिद्र खुल जाता है। जब वे जल खोती हैं, तो वह बंद हो जाता है। कोई पत्ती प्रति वर्ग मिलीमीटर कुछ सौ रंध्र ढोती है, अधिकतर अपने निचले पृष्ठ पर; खुले हुए, उनके छिद्र पत्ती के क्षेत्रफल के एक-दो प्रतिशत होते हैं और उसका लगभग सारा गैस-विनिमय उन्हीं से गुज़रता है।

बाहर से देखा गया एक रंध्र: छिद्र के चारों ओर दो द्वार कोशिकाएँ, मोम चढ़े अधिचर्म में जड़ी। द्वार कोशिकाओं के फूलने पर छिद्र खुलता है।

प्रतिज्ञप्ति 24.2 (रंध्र कैसे खुलता है, और कब)

द्वार कोशिकाएँ प्रोटॉन बाहर पंप करके छिद्र खोलती हैं (अध्याय 23), जिससे पोटैशियम और क्लोराइड भीतर आते हैं और भीतर मैलेट बनता है; ये विलेय उनका जल-विभव नीचा करते हैं, पड़ोसी कोशिकाओं से जल पीछे आता है, और उनकी स्फीति एक मेगापास्कल चढ़ जाती है। आयन-अभिवाह उलट देने पर छिद्र मिनटों में बंद हो जाता है। संकेत ये हैं: प्रकाश (सीधे द्वार कोशिकाओं पर नीला प्रकाश, और प्रकाश-संश्लेषण शुरू होते ही भीतरी $\mathrm{CO_2}$ का गिरना) खोलता है; ऊँची भीतरी $\mathrm{CO_2}$ बंद करती है; जल-प्रतिबल बंद करता है, ऐब्सिसिक अम्ल हार्मोन के रास्ते, जो मुरझाती जड़ों और पत्तियों में बनता है और मिनटों के भीतर द्वार कोशिकाओं से आयन निकलवा देता है; सूखी हवा बंद करती है। पत्ती अपना द्वार तब खोलती है जब कार्बन जल के मोल का हो और तब बंद कर देती है जब जल दुर्लभ हो — और अधिकांश पौधे ऐसा एक दैनिक लय में करते हैं, भोर में खोलते और साँझ में बंद करते, जो अचर प्रकाश में भी दिनों तक बनी रहती है।

किसी पत्ती के लिए गरमी का एक दिन। रंध्र भोर में खुलते हैं, वाष्पोत्सर्जन सूरज और हवा के सूखेपन के साथ चढ़ता है, और स्तंभ के तनाव में आते ही पत्ती का जल-विभव गिरता है; दोपहर में, सूखी हवा में, रंध्र आंशिक रूप से बंद हो जाते हैं और पत्ती दोपहर बाद से पहले कुछ उबर लेती है।

24.2 जल उठाना: संसंजन और तनाव

प्रमेय 24.3 (संसंजन–तनाव क्रियाविधि)

जल जाइलम में इसलिए चढ़ता है कि उसे ऊपर से खींचा जाता है, नीचे से ठेला नहीं जाता। पत्ती की मध्योतक कोशिकाओं की गीली दीवारों से वायु-अवकाशों में वाष्पन (वाष्पोत्सर्जन) दीवार के महीन छिद्रों के जल को वक्र अर्धचंद्रकों में खींचता है, जिनका पृष्ठ-तनाव उनके पीछे के जल को तनाव में डाल देता है; यह तनाव जाइलम में संसंजन से (अध्याय 8 के हाइड्रोजन बंधों से) बँधे जल के सतत स्तंभों से होकर तने के नीचे और जड़ों तक संचरित होता है, और मिट्टी से जल उठाता है। $h$ ऊँचाई के किसी स्तंभ को गुरुत्व के विरुद्ध थामे रखने के लिए $\rho g h$ तनाव चाहिए — प्रति सौ मीटर $1\,\mathrm{MPa}$ — जोड़ उतना जितना बहाव के घर्षण पर पार पाने में लगे, लगभग उतना ही फिर से; किसी ऊँचे वृक्ष के स्तंभ $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$ पर होते हैं, जो किसी महीन नली में जल की तनन-सामर्थ्य के भीतर ही है।

साक्ष्य. डिक्सन और जॉली (1894) ने दिखाया कि किसी बंद काँच की नली में जल कई मेगापास्कल का तनाव बिना टूटे सह लेता है, और यह भी कि पारे में डूबी जल की किसी नली से जुड़ी वाष्पोत्सर्जन करती कोई पत्तीदार शाखा पारे को वायुमंडलीय दाब से जितना उठा सकता उससे ऊँचा उठा देती है। शोलैंडर का दाब कक्ष (1965) तनाव सीधे नापता है: कटी हुई किसी पत्ती को उसका वृंत बाहर निकाले हुए एक कक्ष में बंद किया जाता है, और जो गैस-दाब रस को ठीक कटे पृष्ठ तक वापस ठेल दे वही उस तनाव के बराबर है जिसमें रस था — दोपहर में भरपूर सींची किसी फ़सल में $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ , किसी मरुस्थली झाड़ी या किसी ऊँचे वृक्ष के शिखर में $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ । कोई वृक्षमापी दिखाता है कि किसी वृक्ष का तना दिन में सिकुड़ता है, जब तनाव वाहिकाओं को दबाता है, और रात में फूलता है; लकड़ी में लगा कोई तापमापी दिखाता है कि रस तब सबसे तेज़ बहता है जब वाष्पोत्सर्जन सबसे ऊँचा हो, और रात में रुक जाता है। किसी जीवित कोशिका की ज़रूरत नहीं: विष या ऊष्मा से मारा गया तना भी चालन करता है। ∎

संसंजन–तनाव। पत्ती पर वाष्पन वहाँ का जल-विभव नीचा कर देता है; तनाव जाइलम में जल के अटूट स्तंभों से नीचे संचरित होता है और मिट्टी से जल खींचता है। वृक्ष कोई काम नहीं करता: सूरज करता है।

परिभाषा 24.4 (जाइलम की नलिकाएँ, गुहिकायन)

जल जाइलम की वाहिनिकाओं और वाहिकाओं में चलता है (अध्याय 3): मृत कोशिकाएँ जिनसे उनकी सामग्री खाली कर दी गई है, जिनकी लिग्निनी दीवारें छल्लों और सर्पिलों में मोटी की गई हैं ताकि वे भीतर के तनाव से चिपक न जाएँ, और जो सिरे से सिरा वेधों (वाहिकाएँ) या अपनी बगल की दीवारों के गर्तों (वाहिनिकाएँ) से जुड़ी हैं। कोई वाहिका $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ चौड़ी और सेंटीमीटरों से मीटरों तक लंबी हो सकती है: चौड़ी नलियाँ कहीं अधिक ढोती हैं (किसी नली से बहाव उसकी त्रिज्या की चौथी घात के अनुपात में चढ़ता है) पर गुहिकायन के प्रति अधिक भंगुर होती हैं — तनाव के नीचे जल में किसी गैस-बुलबुले का अचानक बन जाना, जो उस नलिका को खाली कर देता है और उसे सेवा से बाहर कर देता है। नलिकाओं के बीच के गर्त बुलबुलों को फैलने से रोकते हैं; तुषारण और सूखा दोनों गुहिकायन कराते हैं, और किसी वृक्ष की वाहिकाएँ वसंत में मूल दाब से आंशिक रूप से फिर भर जाती हैं या हर साल नई लकड़ी से बदल दी जाती हैं।

अनुदैर्घ्य काट में जाइलम की वाहिकाएँ: खोखली नलियाँ जिनकी दीवारें उस रस के तनाव के विरुद्ध लिग्निन के छल्लों और सर्पिलों से प्रबलित हैं जो वे ढोती हैं।

विशाल सिकोया। रस उनके शिखरों तक सौ मीटर ऊपर पहुँचता है, दो मेगापास्कल या उससे अधिक तनाव के नीचे जल के स्तंभों से होकर, पत्तियों के वाष्पन द्वारा खिंचकर।

उदाहरण 24.5 (वृक्ष की चोटी)

$100\,\mathrm{m}$ पर अकेला स्तंभ का भार $1\,\mathrm{MPa}$ तनाव माँगता है; वाहिकाओं का घर्षण दिन में उतना ही और जोड़ देता है, इसलिए शिखर पर जाइलम $-2\,\mathrm{MPa}$ के पास होता है और पत्ती की कोशिकाएँ, उससे जल खींचने के लिए, उससे भी नीची: उनके रंध्रों को दिन में पहले बंद होना पड़ता है और उनका प्रकाश-संश्लेषण किसी नीची शाखा से धीमा होता है, और चोटी की पत्तियाँ छोटी तथा मोटी होती हैं। सबसे ऊँचे वृक्षों की ऊँचाई, लगभग $120\,\mathrm{m}$ , शायद इसी से तय होती है: उससे ऊपर पत्तियाँ किसी सूखी दोपहर में बिना गुहिकायन के तनाव नहीं थाम सकतीं।

24.3 शर्करा चलाना: दाब-प्रवाह

परिभाषा 24.6 (फ्लोएम, चालनी नलिकाएँ, स्रोत और ग्राही)

शर्करा फ्लोएम में, चालनी नलिकाओं में चलती है: जीवित कोशिकाओं की पंक्तियाँ जिन्होंने अपने केंद्रक और अधिकांश अंगक खो दिए हैं पर अपनी झिल्लियाँ रखी हैं, और जो सिरे से सिरा छिद्रित चालनी पट्टिकाओं से जुड़ी हैं, हर कोशिका को एक सहचर कोशिका पालती है जो उसके प्रोटीन और ATP देती है। रस $10\text{ to }30\,\%$ सुक्रोस होता है, साथ में ऐमीनो अम्ल, आयन और संकेतक अणु, और वह स्रोतों — प्रकाश-संश्लेषण करती पत्तियाँ, या खाली होते संचय-अंग — से ग्राहियों — बढ़ते शीर्ष, जड़ें, फल, बीज, भरे जाते संचय-अंग — तक $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ पर बहता है, किसी भी दिशा में, और अलग-अलग नलिकाओं में अलग-अलग दिशाओं में।

प्रमेय 24.7 (दाब-प्रवाह)

फ्लोएम का रस स्रोत और ग्राही के बीच द्रवस्थैतिक दाब के अंतर से चलते थोक बहाव द्वारा चलता है (म्युंश, 1930)। स्रोत पर सहचर कोशिकाएँ सुक्रोस को उसकी प्रवणता के विरुद्ध चालनी नलिकाओं में लादती हैं (प्रोटॉन सहवहन से, अपप्रवेश्य पथ से, या जीवद्रव्यतंतुओं से होकर); नलिका का जल-विभव गिरता है, पड़ोसी जाइलम से जल घुसता है, और स्फीति चढ़कर $1\,\mathrm{MPa}$ या उससे अधिक हो जाती है। ग्राही पर सुक्रोस उतारा जाता है और खर्च या संचित होता है, जल-विभव चढ़ता है, जल निकलता है, और स्फीति नीची रहती है। उनके बीच रस चालनी पट्टिकाओं से होकर दाब-प्रवणता के नीचे बहता है, और जो कुछ उसमें घुला है सब ढो ले जाता है। पौधा ऊर्जा केवल दोनों सिरों पर खर्च करता है; बहाव स्वयं निष्क्रिय है।

साक्ष्य. किसी तने पर भोजन करता कोई एफ़िड अपनी सूची एक ही चालनी नलिका में घुसा देता है; एफ़िड को काटकर हटा दीजिए और वहीं छोड़ी गई सूची नलिका के अपने ही दाब से घंटों रस बहाती रहती है — शुद्ध फ्लोएम रस, जिसकी सुक्रोस-सांद्रता और बहाव-दर नापी जा सकती है, और जिसका दाब, सूची पर लगे किसी दाबमापी से नापा हुआ, किसी स्रोत के पास लगभग $1\,\mathrm{MPa}$ और ग्राही की ओर नीचा होता है। किसी पत्ती को खिलाई गई अंकित $\mathrm{^{14}CO_2}$ मिनटों के भीतर तने के फ्लोएम में प्रकट होती है और उसी चाल से चलती है जिसकी भविष्यवाणी सूची का बहाव करता है; तने का कोई हिस्सा ठंडा करना, जो जीवित कोशिकाओं को धीमा करता है पर किसी दाब-चालित बहाव पर मुश्किल से असर डालता है, परिवहन को ज़रा ही धीमा करता है; स्रोत-पत्ती का लदान विषाक्त कर देने पर वह रुक जाता है। ∎

दाब-प्रवाह। स्रोत पर सुक्रोस लादना जाइलम से जल भीतर खींचता है और दाब चढ़ाता है; ग्राही पर उतारना जल बाहर जाने देता है और उसे नीचा कर देता है; रस उनके बीच बहता है, और जल जाइलम से लौट आता है।

किसी तने पर भोजन करता एक एफ़िड: उसकी सूची, बाल से भी महीन, एक ही चालनी नलिका के भीतर है, और फ्लोएम का दाब रस को कीट में ठेलता है — इतना कि बचा हुआ उससे मधुरस बनकर निकलता है। काटकर हटा देने पर वही सूची पादप शरीरक्रियाविद् की टोंटी बन जाती है।

विधि 24.8 (किसी स्थानांतरण प्रयोग को पढ़ना)

किसी पत्ती को अंकित $\mathrm{CO_2}$ खिलाइए; तने के ऊपर और नीचे अंतराल पर नमूने लीजिए: समय के सापेक्ष अंक की स्थिति बहाव की दिशा और चाल देती है।
तने पर वलय काटिए (छाल का एक छल्ला हटाइए, जो फ्लोएम ढोती है, जाइलम छोड़ते हुए): छल्ले के ऊपर शर्करा जमा होती है और नीचे जड़ें भूखी रहती हैं — उसे फ्लोएम ढोता है, जाइलम नहीं; वृक्ष एक ही मौसम में मर जाता है।
दो ऊँचाइयों पर कटी एफ़िड-सूचियों से रस इकट्ठा कीजिए: उनके बीच सुक्रोस और दाब की गिरावट ही वह प्रवणता है जो बहाव चलाती है।
ग्राही बदलिए: फल हटा दीजिए, और अंक जड़ों को चला जाता है; पत्ती को छाया में कर दीजिए, और वह स्वयं ग्राही बन जाती है। बहाव का ढर्रा माँग का ढर्रा है।

उदाहरण 24.9 (दो ऋतुओं में एक आलू)

गरमी में पत्तियाँ स्रोत होती हैं और ज़मीन के नीचे के कंद ग्राही: सुक्रोस नीचे बहता है, उतारा जाता है, मंड में बदला जाता है, और कंद फूल जाते हैं। वसंत में कंद अंकुरित होता है: उसका मंड फिर से सुक्रोस में बदला जाता है, फ्लोएम में लादा जाता है, और बढ़ते प्ररोह तक ऊपर बहता है — वही नलिका, उलटी दिशा, क्योंकि स्रोत और ग्राही ने जगहें बदल ली हैं।

24.4 समझौता

प्रतिज्ञप्ति 24.10 (जल-उपयोग दक्षता)

जो भी रंध्र कार्बन डाइऑक्साइड भीतर आने देता है वह जल खोता है, और यह विनिमय असमान है: पत्ती का भीतरी भाग वाष्प से संतृप्त है और बाहर की हवा सूखी, जबकि $\mathrm{CO_2}$ बाहर $0.04\,\%$ पर और भीतर उससे नीची है, इसलिए जल की बाहरी प्रवणता कार्बन डाइऑक्साइड की भीतरी प्रवणता से सैकड़ों गुनी है। कोई C3 पत्ती प्रति बंधी $\mathrm{CO_2}$ जल के $200\text{ to }500\,$ अणु खोती है; कोई C4 पत्ती, जो $\mathrm{CO_2}$ सांद्रित करती और अपने रंध्र सँकरे रखती है, $100\text{ to }200\,$ ; कोई CAM पौधा, जो केवल रात में खोलता है, $20\text{ to }50\,$ (अध्याय 14)। जल-उपयोग दक्षता प्रति खोए जल कमाया कार्बन है, और उसका सुधार — दोपहर में बंद करके, धँसे रंध्रों और मोटी उपत्वचाओं से, C4 तथा CAM पथों से — किसी सूखे वायुमंडल से हुए सौदे में पौधे का पक्ष है।

उदाहरण 24.11 (अंकों में यह सौदा)

दिन में डेढ़ लीटर वाष्पोत्सर्जन करता मक्का का कोई पौधा लगभग $10\,\mathrm{g}$ कार्बन डाइऑक्साइड बाँधता है: $0.23\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ के लिए $80\,\mathrm{mol}$ जल, तीन सौ पचास के मुकाबले एक। किसी मौसम में गेहूँ का कोई खेत आठ टन अनाज बनाने के लिए प्रति हेक्टेयर पाँच सौ टन जल वाष्पोत्सर्जित करता है; जल कार्बन का दाम है, और दुनिया के अधिकांश खेतों में वही दाम है जो फ़सल की सीमा बाँधता है।

24.5 अभ्यास

अभ्यास 24.1 ★

समझाइए कि द्वार कोशिकाओं का आकार और उनकी दीवारें स्फीति की चढ़ाई को किसी खुले छिद्र में कैसे बदल देती हैं।

हल

हल — अभ्यास 24.1.

छिद्र की ओर वाली दीवार मोटी है और सूक्ष्मतंतु कोशिका के चारों ओर छल्लों की तरह दौड़ते हैं, इसलिए कोई फूलती कोशिका चौड़ी नहीं हो सकती बल्कि उसे लंबा होना पड़ता है; अपने सिरों पर जुड़ी ऐसी दो कोशिकाएँ सॉसेज की जोड़ी की तरह बाहर की ओर मुड़ जाती हैं, और उनके बीच की दरार खुल जाती है।

अभ्यास 24.2 ★

संसंजन–तनाव क्रियाविधि तीन वाक्यों में बताइए: बल कहाँ से आता है, उसे क्या संचरित करता है, वह जड़ पर क्या करता है।

हल

हल — अभ्यास 24.2.

पत्ती की गीली कोशिका-भित्तियों से वायु-अवकाशों में वाष्पन वह बल पैदा करता है, क्योंकि भित्तियों के महीन छिद्रों में पृष्ठ-तनाव जल को तनाव में डाल देता है। जल का संसंजन — उसके हाइड्रोजन बंध — उस तनाव को जाइलम के अटूट स्तंभों से नीचे संचरित करता है। जड़ पर तनाव जाइलम का जल-विभव मिट्टी के विभव से नीचे ले जाता है और जल भीतर खींचता है।

अभ्यास 24.3 ★

दैनिक आलेख से बताइए कि किस घंटे वाष्पोत्सर्जन सबसे ऊँचा है, पत्ती का जल-विभव अपने न्यूनतम पर कब आता है, और रंध्र दोपहर में आंशिक रूप से क्यों बंद हो जाते हैं।

हल

हल — अभ्यास 24.3.

लगभग दोपहर; लगभग 13:00; क्योंकि दोपहर की सूखी हवा वाष्पोत्सर्जन को जड़ों की आपूर्ति से तेज़ चढ़ा देती है, पत्ती का विभव गिरता है और ऐब्सिसिक अम्ल तथा पत्ती का अपना जल-प्रतिबल रंध्र आंशिक रूप से बंद कर देते हैं।

अभ्यास 24.4 ★

स्रोत और ग्राही की परिभाषा दीजिए, और बताइए कि दाब-प्रवाह क्रियाविधि में हर एक पर क्या होता है।

हल

हल — अभ्यास 24.4.

स्रोत: शर्करा निर्यात करता कोई अंग (कोई पत्ती, कोई अंकुरित कंद), जहाँ सुक्रोस चालनी नलिकाओं में लादा जाता है, जल पीछे आता है और स्फीति चढ़ती है। ग्राही: उसे आयात करता कोई अंग (जड़, फल, बढ़ता शीर्ष, भरता कंद), जहाँ सुक्रोस उतारा जाता है, जल निकलता है और स्फीति गिरती है।

अभ्यास 24.5 ★★

$30\,\mathrm{m}$ ऊँचे जल के किसी स्तंभ को थामने के लिए चाहिए तनाव निकालिए ( $\rho g h$ ), और घर्षण उसे दुगना कर दे तो कुल भी। उस ऊँचाई पर पत्तियों का जल-विभव कम से कम कितना होना ही चाहिए?

हल

हल — अभ्यास 24.5.

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; घर्षण के साथ $0.6\,\mathrm{MPa}$ : यानी जाइलम $-0.6\,\mathrm{MPa}$ पर, और पत्तियाँ उससे नीचे, लगभग $-1\,\mathrm{MPa}$ पर।

अभ्यास 24.6 ★★

किसी नली से बहाव $r^4$ के अनुपात में चलता है। $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ त्रिज्या वाली एक वाहिका से बहाव की तुलना उतने ही कुल अनुप्रस्थ काट की $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ वाहिनिकाओं की संख्या से होते बहाव से कीजिए। पौधे सँकरी वाली क्यों रखते हैं?

हल

हल — अभ्यास 24.6.

उतना ही अनुप्रस्थ काट: 100 वाहिनिकाएँ। प्रति नली बहाव $\propto r^4$ : एक वाहिका $10^4$ इकाई, हर वाहिनिका 1 इकाई, और उनकी सौ 100: यानी वाहिका सौ गुना अधिक ढोती है। वाहिनिकाओं में गुहिकायन कम सहजता से होता है और किसी एक में बुलबुला केवल एक नन्ही नलिका को बेकार करता है; शंकुधारी, जो पूरे वाहिनिकाओं के हैं, ऐसे जमते जाड़े सह लेते हैं जो वाहिका वाले किसी वृक्ष की लकड़ी खाली कर देते हैं।

अभ्यास 24.7 ★★

$20\,\%$ सुक्रोस ( $0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ) वाले फ्लोएम रस का विलेय-विभव लगभग $-1.5\,\mathrm{MPa}$ होता है। $-0.5\,\mathrm{MPa}$ पर किसी जाइलम के बगल में चालनी नलिका साम्य पर कौन-सी स्फीति पा लेती है? किसी ग्राही पर जहाँ रस $5\,\%$ सुक्रोस ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) हो और वही जाइलम बगल में हो, कौन-सी स्फीति? कौन-सा दाब-अंतर बहाव चलाता है?

हल

हल — अभ्यास 24.7.

स्रोत पर $\Psi_p = \Psi_{\text{जाइलम}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ ; और ग्राही पर सिद्धांततः $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ (नली को ज़रा तनाव चाहिए होता, यानी व्यवहार में लगभग शून्य स्फीति); और लगभग $1\,\mathrm{MPa}$ का अंतर बहाव चलाता है।

अभ्यास 24.8 ★★

कोई एफ़िड-सूची $20\,\%$ सुक्रोस वाला $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ रस प्रति घंटा बहाती है। यदि चालनी नलिका की त्रिज्या $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ हो, तो रस की चाल और प्रति घंटा पहुँचाई शर्करा निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 24.8.

अनुप्रस्थ काट $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; प्रति घंटा $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ : चाल $3.2\,\mathrm{m/h}$ — जो कुछ ऊँची ओर है, क्योंकि सूची का बहाव बिना छेड़ी नली के बहाव से तेज़ होता है। शर्करा: प्रति घंटा $0.2\,\mathrm{mg}$ ।

अभ्यास 24.9 ★★

समझाइए कि तने पर वलय काटने से कोई वृक्ष एक ही मौसम में क्यों मर जाता है, फिर भी छल्ला काटे जाने के बाद हफ़्तों उसकी पत्तियाँ हरी क्यों रहती हैं।

हल

हल — अभ्यास 24.9.

छल्ला फ्लोएम हटा देता है, इसलिए शर्करा जड़ों तक नहीं पहुँच पाती, जो महीनों में भूखी मरकर मर जाती हैं, जिसके बाद जल-ग्रहण विफल हो जाता है और शिखर मर जाता है। लकड़ी में जाइलम अछूता है, इसलिए जल तब भी पत्तियों तक पहुँचता है, जो हफ़्तों प्रकाश-संश्लेषण करती रहती हैं — और शर्करा छल्ले के ऊपर जमा हो जाती है, और वहाँ की छाल फूल जाती है।

अभ्यास 24.10 ★★★

किसी पत्ती के वायु-अवकाश $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर संतृप्त हैं ( $23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ वाष्प); बाहर की हवा $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ रखती है। $\mathrm{CO_2}$ बाहर $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ और भीतर $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ है। दोनों गैसें उन्हीं छिद्रों से विसरित होती हैं, और जल $\mathrm{CO_2}$ से 1.6 गुना तेज़ विसरित होता है। खोए जल और कमाई $\mathrm{CO_2}$ का अनुपात द्रव्यमान से और अणु से निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 24.10.

प्रवणताएँ: जल $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , $\mathrm{CO_2}$ $0.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; द्रव्यमान से अभिवाहों का अनुपात $1.6\times 14/0.27 = 83$ ; और अणु से $83\times 44/18 = 200$ जल-अणु प्रति $\mathrm{CO_2}$ ।

अभ्यास 24.11 ★★★

किसी गरम सूखी दोपहर में एक वाहिका में गुहिकायन हो जाता है। बताइए कि जल-स्तंभ का, पड़ोसी वाहिकाओं के तनाव का, और जिस पत्ती को वह पालती थी उसका क्या होता है; समझाइए कि गर्त हानि को कैसे सीमित करते हैं और पौधा रात में या वसंत में कैसे उबरता है।

हल

हल — अभ्यास 24.11.

स्तंभ टूट जाता है: कोई बुलबुला फैलकर वाहिका भर देता है, उसके ऊपर का जल अब खिंचता नहीं और वाहिका चालन बंद कर देती है; बहाव पड़ोसी वाहिकाओं की ओर खिसक जाता है, जिससे उनका तनाव और उनका जोखिम चढ़ जाता है; और जिस पत्ती को वह पालती थी वह आंशिक रूप से मुरझा जाती है। नलिकाओं के बीच के गर्त इतने महीन हैं कि बुलबुले का अर्धचंद्रक निकल नहीं सकता, इसलिए बुलबुला एक ही नलिका में रह जाता है। रात में, तनाव के हट जाने पर, बुलबुला मूल दाब के नीचे घुल सकता है; और वसंत में वृक्ष नई वाहिकाओं का एक छल्ला उगा लेता है और पुरानी छोड़ देता है।

अभ्यास 24.12 ★★★

“वृक्ष मिट्टी और आकाश के बीच एक बत्ती है, जिसके साथ एक शर्करा-नली उलटी दिशा में दौड़ती है।” एक अनुच्छेद में विवेचना कीजिए: हर प्रणाली क्या ढोती है, उसे क्या चलाता है, पौधा ऊर्जा कहाँ खर्च करता है, और कहाँ बिलकुल नहीं करता।

हल

हल — अभ्यास 24.12.

जाइलम जल और खनिज ऊपर ढोता है, जिसे पत्तियों पर वाष्पन चलाता है — यानी सूरज की ऊर्जा, पौधे की कुछ नहीं; और फ्लोएम शर्करा (तथा संकेत) स्रोतों से ग्राहियों तक ढोता है, जिसे वह दाब-अंतर चलाता है जो पौधा दोनों सिरों पर सुक्रोस लादने और उतारने में ATP खर्च करके बनाता है, और बीच का बहाव मुफ़्त है। पौधा अपनी ऊर्जा केवल अंतरापृष्ठों पर खर्च करता है: द्वार कोशिकाओं तथा फ्लोएम-लदानकर्ताओं के प्रोटॉन पंपों पर, और उस लकड़ी पर जो उसे तनाव थामने के लिए गढ़नी पड़ती है। बीच का सब कुछ — मीटरों की नली — भौतिकी पर चलता है।

24.6 समस्या: सिकोया

समस्या 24.1

सप्ताहांत समस्या — गरमी के किसी दिन सौ मीटर का एक वृक्ष: उसके शिखर पर तनाव, रस की चाल, वह जल जो वह चलाता है, वह शर्करा जो वह नीचे भेजता है और वह कार्बन जो वह खरीदता है, और अंत में शिखर पर जाइलम-तनाव

कोई सिकोया $100\,\mathrm{m}$ ऊँचा है और उसके शिखर पर $2000\,\mathrm{m}^{2}$ पत्ती है। गरमी के किसी दिन वह $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ अनुप्रस्थ काट की रसदारु से होकर $12\,\mathrm{h}$ में $600\,\mathrm{L}$ जल वाष्पोत्सर्जित करता है, जिसका $20\,\%$ चालक अवकाशिका है। जल: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ । तने भर घर्षण गुरुत्व जितना ही तनाव माँगता है। मिट्टी का जल-विभव $-0.1\,\mathrm{MPa}$ । शिखर $12\,\mathrm{h}$ तक प्रति वर्ग मीटर पत्ती प्रति सेकंड $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ बाँधता है; सुक्रोस $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ है और बारह कार्बन ढोता है; फ्लोएम का रस द्रव्यमान से $15\,\%$ सुक्रोस है (घनत्व $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) और $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ पर बहता है।

भाग I — तनाव।

स्तंभ को गुरुत्व के विरुद्ध थामने के लिए चाहिए तनाव निकालिए।
घर्षण जोड़िए: शिखर पर जाइलम-तनाव कितना है?
रस के लिए $\Psi_s = 0$ लेते हुए शिखर पर जाइलम का जल-विभव निकालिए।
शिखर पर पत्ती की कोशिकाओं में जल घुसने के लिए उनका जल-विभव कितना होना ही चाहिए? यदि उनका $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ हो, तो उनकी स्फीति कितनी है?
उसी वृक्ष पर $10\,\mathrm{m}$ की किसी पत्ती से तुलना कीजिए ( $\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}$ )।
महीन नलियों में जल लगभग $-30\,\mathrm{MPa}$ सह लेता है; तो वृक्ष सीधे $1000\,\mathrm{m}$ तक क्यों नहीं बढ़ जाता?

भाग II — बहाव।

वाष्पोत्सर्जन की दर लीटर प्रति घंटा में और घन मीटर प्रति सेकंड में निकालिए।
रसदारु का चालक अनुप्रस्थ काट निकालिए।
रस की माध्य चाल निकालिए।
तने की चालक अवकाशिका में रखे जल का द्रव्यमान निकालिए (उसके $100\,\mathrm{m}$ का)।
उस चाल पर किसी जल-अणु को जड़ से शिखर तक जाने में कितना समय लगता है?
प्रति वर्ग मीटर पत्ती प्रति घंटा वाष्पोत्सर्जन ग्राम में, और प्रति सेकंड मिलीमोल में निकालिए।
रस मिट्टी के $-0.1\,$ से शिखर के प्रश्न 3 वाले मान तक $100\,\mathrm{m}$ पर विभव-प्रवणता के नीचे बहता है। प्रवणता मेगापास्कल प्रति मीटर में कितनी है? अकेले गुरुत्वीय भाग से उसकी तुलना कैसी है?

भाग III — शर्करा।

शिखर द्वारा प्रति दिन बाँधी $\mathrm{CO_2}$ मोल में निकालिए।
उसके अनुरूप सुक्रोस मोल में और किलोग्राम में निकालिए।
आधी शिखर में ही श्वसित हो जाती है; बाकी फ्लोएम से नीचे भेजी जाती है। प्रति दिन स्थानांतरित सुक्रोस का द्रव्यमान और उसे ढोते रस का द्रव्यमान निकालिए।
रस का आयतन निकालिए और, $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ पर, उसे $24\,\mathrm{h}$ में ढोने के लिए चाहिए चालनी नलिकाओं का अनुप्रस्थ काट भी।
सुक्रोस को शिखर से जड़ तक जाने में लगने वाला समय निकालिए।
जल-उपयोग अनुपात निकालिए: प्रति मोल बंधी $\mathrm{CO_2}$ वाष्पोत्सर्जित जल के मोल।

भाग IV — समझौते।

$\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ और स्फीति $1.0\,\mathrm{MPa}$ के साथ शिखर पर फ्लोएम रस का जल-विभव: उसे निकालिए और वहाँ के जाइलम से तुलना कीजिए। दोनों के बीच जल किस ओर चलता है, और क्या वह लदान के अनुकूल है?
जड़ पर फ्लोएम का रस $5\,\%$ सुक्रोस ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) है और जाइलम $-0.3\,\mathrm{MPa}$ पर। कौन-सी स्फीति फ्लोएम के $\Psi$ को जाइलम के बराबर कर देती है? शिखर और जड़ के बीच कौन-सा दाब-अंतर बहाव चलाता है?
दोपहर में रंध्र बंद हो जाते हैं और वाष्पोत्सर्जन आधा रह जाता है। घर्षण-तनाव और शिखर का जाइलम-विभव फिर से निकालिए। वृक्ष क्या पाता और क्या खोता है?
किसी सूखे साल में मिट्टी गिरकर $-1.0\,\mathrm{MPa}$ पर आ जाती है। पूरे वाष्पोत्सर्जन के साथ शिखर का विभव फिर से निकालिए। क्या शिखर की पत्तियाँ ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) कोई स्फीति रख सकती हैं? वृक्ष को क्या करना ही पड़ेगा?
समझाइए कि सबसे ऊँची पत्तियाँ सबसे छोटी और सबसे मोटी क्यों होती हैं।
परिणाम बताइए: गरमी के किसी दिन $100\,\mathrm{m}$ के किसी वृक्ष के शिखर पर जाइलम-तनाव, और उसके साथ चलने वाली रस की चाल।

हल

हल — समस्या 24.1.

1. $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$ । 2. लगभग $2.0\,\mathrm{MPa}$ तनाव। 3. $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (मिट्टी जोड़ दोनों तनाव)। 4. $-2.1\,$ से नीचे: $\Psi_s = -2.5$ के साथ, स्फीति बहुत हुई तो $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — यानी सारी दोपहर मुरझाने के किनारे खड़ी कोई पत्ती। 5. $10\,\mathrm{m}$ पर: गुरुत्व $0.1\,$ , घर्षण $0.1\,$ , जाइलम $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; पत्ती की स्फीति $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ तक: यानी आराम से स्फीत। 6. $1000\,\mathrm{m}$ पर शिखर पर तनाव $20\,\mathrm{MPa}$ होता, और पत्तियों को जल खींचने के लिए $\Psi_s$ उससे भी नीचे चाहिए होता: जीवित कोशिकाओं के लिए असंभव, और उससे बहुत पहले ही कोई भी वाहिका पहली सूखी दोपहर में गुहिकायन कर बैठती; यह सीमा गुहिकायन और पत्तियाँ बाँधती हैं, जल की सामर्थ्य नहीं। 7. $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ । 8. $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$ । 9. $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , यानी $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ । 10. $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : यानी तने में लटकता दस टन जल। 11. $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$ , यानी आठ दिन। 12. प्रति वर्ग मीटर प्रति घंटा $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ ; प्रति वर्ग मीटर प्रति सेकंड $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ । 13. $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ , यानी $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ की गुरुत्वीय प्रवणता का दुगना। 14. $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$ । 15. सुक्रोस का $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ , यानी $9.9\,\mathrm{kg}$ । 16. $4.9\,\mathrm{kg}$ सुक्रोस, $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ रस में। 17. $31\,\mathrm{L}$ ; $24\,\mathrm{h}$ भर $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ पर, बहाव $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ और चाल $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : अनुप्रस्थ काट $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ , यानी चालनी नलिकाओं के $22\,\mathrm{cm}^{2}$ — यानी छाल का एक पतला बेलन। 18. $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$ , यानी एक हफ़्ता। 19. जल का $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ , और $346\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ : यानी लगभग 96 के मुकाबले 1 — किसी C3 पौधे के लिए नीचा, क्योंकि किसी सिकोया का शिखर नम तटीय हवा में जीता है। 20. जाइलम के $-2.1\,$ के सामने $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ : जल फ्लोएम से जाइलम की ओर चलता, इसलिए इन मानों पर फ्लोएम शिखर के जाइलम से जल खींच ही नहीं सकता; किसी ऊँचे वृक्ष के शिखर पर लदान को फ्लोएम का $\Psi_s$ और नीचे ले जाना पड़ता होगा (अधिक सांद्र रस) या फिर शिखर का जाइलम इस सादे आकलन से कम तनाव में है — ऊँचे वृक्षों की शरीरक्रिया की एक सच्ची पहेली। 21. $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; अंतर $100\,\mathrm{m}$ भर $1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa}$ । 22. घर्षण आधा होकर $0.5\,$ रह जाता है: तनाव $1.5\,\mathrm{MPa}$ , शिखर का विभव $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; पत्तियाँ स्फीति फिर पा लेती हैं ( $0.9\,\mathrm{MPa}$ ) और गुहिकायन का जोखिम गिरता है, पर जितने घंटे रंध्र बंद रहते हैं उतने के लिए कार्बन-स्थिरीकरण आधा रह जाता है। 23. शिखर $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : यानी पत्तियों के $\Psi_s$ से नीचे, इसलिए कोई स्फीति संभव नहीं और शिखर मुरझा जाता है; वृक्ष को अपने रंध्र बंद करने (जिससे शिखर लगभग $-2.5\,$ पर, शून्य स्फीति पर आ जाता है), चोटी की पत्तियाँ गिराने, और वर्षा की प्रतीक्षा करने पड़ती है। 24. उनका जल-विभव वृक्ष भर सबसे नीचा है: स्फीति रखने के लिए वे अधिक विलेय और मोटी भित्तियाँ ढोती हैं, और वाष्पोत्सर्जन सीमित करने के लिए छोटे फलक; और वे धीरे बढ़ती हैं, क्योंकि उनके रंध्र जल्दी बंद हो जाते हैं। 25. शिखर पर लगभग $2\,\mathrm{MPa}$ तनाव (यानी $-2.1\,\mathrm{MPa}$ के पास कोई जल-विभव), और रसदारु से होकर लगभग $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ पर चलता रस।

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