विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

6सुकेंद्रकी कोशिका का कार्यात्मक संगठन

अग्न्याशय की एक कोशिका हर दिन लगभग अपने ही द्रव्यमान जितने पाचक एंजाइम बनाती है और उन्हें किसी वाहिनी में उँड़ेल देती है। ये एंजाइम ऐसे प्रोटीन हैं जो उसी कोशिका को पचा डालें जिसने उन्हें बनाया; इसलिए कोशिका उन्हें झिल्ली की एक सील की हुई चादर के भीतर बनाती है, उन्हें एक दूसरे कक्ष से होकर भेजती है जहाँ वे छाँटे और गाढ़े किए जाते हैं, उन्हें कणिकाओं में संचित करती है, और उन्हें केवल किसी भोजन के संकेत पर छोड़ती है। हर चरण किसी अलग झिल्ली-बद्ध स्थान में होता है, और स्थानों के बीच का आवागमन पुटिकाएँ ढोती हैं। यह अध्याय सुकेंद्रकी कोशिका के कक्षों, उस अंतःझिल्ली तंत्र का जिसमें से होकर प्रोटीन बहते हैं, ऊर्जा रूपांतरित करते कोशिकांगों, उस कंकाल का जो कोशिका की आकृति थामता है और उसके भागों को चलाता है, तथा उन लक्षणों का वर्णन करता है जो किसी पादप कोशिका को किसी जंतु कोशिका से अलग करते हैं।

6.1 कक्ष

परिभाषा 6.1 (कोशिकांग, कोशिकाद्रव)

कोशिकांग किसी कोशिका के भीतर की वह संरचना है जिसका संघटन और कार्य निश्चित हो; झिल्ली-बद्ध कोशिकांग ऐसे कक्ष हैं जिनका भीतरी भाग संघटन में उस कोशिकाद्रव से भिन्न है जो उनके बाहर कोशिकाद्रव्य का जलीय विलयन है। झिल्ली-बद्ध कक्ष: केंद्रक, अंतर्द्रव्यी जालिका, गॉल्जी उपकरण, लयनकाय, परऑक्सीकाय, सूत्रकणिकाएँ, और पौधों में लवक तथा रसधानी। बिना झिल्ली के कोशिकांग: राइबोसोम, तारककाय, कोशिका-कंकाल।

खोलकर दिखाई गई एक सामान्यीकृत जंतु कोशिका। बीच में केंद्रक; उसके चारों ओर केंद्रक आवरण से जुड़ी खुरदरी अंतर्द्रव्यी जालिका, चिकनी जालिका, गॉल्जी चट्टी और उसकी पुटिकाएँ, सूत्रकणिकाएँ, लयनकाय, और वह तारककाय जिससे सूक्ष्म नलिकाएँ फैलती हैं।

परिभाषा 6.2 (केंद्रक)

केंद्रक गुणसूत्रों को क्रोमैटिन के रूप में रखता है, यानी हिस्टोन प्रोटीनों पर लिपटे DNA के रूप में (अध्याय 17)। उसकी सीमा केंद्रक आवरण बनाता है, यानी दो झिल्लियाँ, जिनमें से बाहरी अंतर्द्रव्यी जालिका से जुड़ी है, और जो केंद्रक छिद्रों से बिंधी हैं, जिनसे होकर RNA और प्रोटीन नियंत्रण में दोनों दिशाओं में जाते हैं। केंद्रिका वह क्षेत्र है जहाँ राइबोसोमी RNA बनता है और राइबोसोम जुड़ते हैं। केंद्रक अनुलेखन (भीतर) को अनुवादन (बाहर) से अलग करता है, और यह अलगाव प्राक्केंद्रकियों के पास नहीं है।

प्रतिज्ञप्ति 6.3 (किसी यकृत कोशिका के कक्ष)

$5000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ के किसी यकृत-कोशिका में कोशिकाद्रव लगभग आधा आयतन लेता है, सूत्रकणिकाएँ पाँचवाँ भाग, अंतर्द्रव्यी जालिका छठा भाग, केंद्रक सोलहवाँ भाग, और गॉल्जी, लयनकाय तथा परऑक्सीकाय मिलकर कुछ प्रतिशत। झिल्लियाँ कुछ और ही कहती हैं: कोशिका की $110\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ झिल्ली में से आधी अंतर्द्रव्यी जालिका है, एक-तिहाई सूत्रकणिकाओं की भीतरी झिल्ली, और केवल $2\,\%$ प्लाज़्मा झिल्ली। कोशिका की अधिकांश झिल्ली उसके भीतर होती है।

किसी यकृत कोशिका की झिल्ली कहाँ है। प्लाज़्मा झिल्ली, जो अकेली बाहर से दिखती है, कुल का दो प्रतिशत है; और भीतर मुड़ी जालिका तथा सूत्रकणिका की भीतरी झिल्ली मिलकर चार-पाँचवाँ भाग।

6.2 अंतःझिल्ली तंत्र

परिभाषा 6.4 (अंतर्द्रव्यी जालिका, गॉल्जी उपकरण, लयनकाय)

अंतर्द्रव्यी जालिका (ER) झिल्ली की चादरों और नलियों का वह जाल है जो एक ही सतत स्थान, यानी अवकाशिका, को घेरता है और जो केंद्रक आवरण से जुड़ा है। उसका खुरदरा भाग उन राइबोसोमों से जड़ा है जो अपने बनाए प्रोटीन अवकाशिका में या झिल्ली में डाल देते हैं; उसका चिकना भाग लिपिड बनाता है, कैल्सियम संचित करता है और विषहरण करता है। गॉल्जी उपकरण चपटी थैलियों (कुंडों) की एक चट्टी है, जिसका ग्राही सिस फलक ER के पास है और प्रेषक ट्रांस फलक दूर, और जिसमें ER से आए प्रोटीन रूपांतरित (शर्कराएँ छाँटी और जोड़ी) होते हैं, छाँटे जाते हैं, और अपने गंतव्यों के लिए पुटिकाओं में बाँधे जाते हैं। लयनकाय अम्लीय पुटिकाएँ हैं (pH $\approx 5$ ) जो जल-अपघटनी एंजाइमों से भरी हैं और बाहर से लाई गई सामग्री या पुराने पड़ चुके कोशिकांगों को पचाती हैं। इनके बीच और प्लाज़्मा झिल्ली के बीच चलती पुटिकाओं के साथ मिलकर ये अंतःझिल्ली तंत्र बनाते हैं: कक्षों का एक जुड़ा हुआ समुच्चय, जिनकी अवकाशिकाएँ सांस्थितिक रूप से कोशिका का बाहर हैं।

प्रतिज्ञप्ति 6.5 (स्रावी पथ)

स्राव के लिए, प्लाज़्मा झिल्ली के लिए, या किसी लयनकाय के लिए नियत कोई प्रोटीन खुरदरी ER से बँधे राइबोसोमों द्वारा संश्लेषित होता है, बनते-बनते ER की अवकाशिका में घुसता है, वहीं वलित होता है, पुटिकाओं में गॉल्जी के सिस फलक तक जाता है, रूपांतरित होते हुए चट्टी पार करता है, और ट्रांस फलक से अपने गंतव्य के पते वाली किसी पुटिका में निकलता है: कोई स्रावी कणिका जो संकेत मिलने पर प्लाज़्मा झिल्ली से जुड़ जाती है (नियमित बहिर्क्षेपण), कोई पुटिका जो लगातार जुड़ती रहती है (सतत बहिर्क्षेपण, जो नई झिल्ली भी पहुँचाता है), या कोई लयनकाय। कोशिकाद्रवी और केंद्रकी प्रोटीन मुक्त राइबोसोमों पर बनते हैं और इस तंत्र में कभी नहीं घुसते। तय करने वाली चीज़ प्रोटीन के आरंभ का संकेत अनुक्रम है (अध्याय 19)।

साक्ष्य. पलाडे (1960 का दशक) ने गिनी-पिग के अग्न्याशय की फाँकों को तीन मिनट तक रेडियोसक्रिय ऐमीनो अम्ल खिलाए (स्पंद), फिर बिना चिह्नित वाले (पीछा), और अंतरालों पर इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मचित्रों की स्वप्रकाशचित्रिकी से रेडियोसक्रियता का स्थान निकाला। $3\,\mathrm{min}$ पर चाँदी के कण खुरदरी ER पर पड़े थे; $20\,\mathrm{min}$ पर गॉल्जी पर; $40\,\mathrm{min}$ पर गाढ़ी होती रसधानियों और नई कणिकाओं पर; और $2\,\mathrm{h}$ पर वाहिनी की अवकाशिका में। कोशिका प्रभाजन ने वही क्रम रासायनिक रूप से दिया। ब्लोबेल (1970 का दशक) ने दिखाया कि झिल्लियों के बिना परखनली में बने स्रावी प्रोटीन स्रावित रूप से बीस अवशेष लंबे होते हैं और मिलाई गई प्रोटिएज़ से रक्षित नहीं होते, जबकि ER झिल्लियों की उपस्थिति में बनने पर वे काटे भी जाते हैं और रक्षित भी होते हैं: वे अतिरिक्त अवशेष ही वह संकेत हैं जो बढ़ती शृंखला को ER में भेजता है। ∎

अग्न्याशय में पलाडे का स्पंद-पीछा: चिह्नित प्रोटीन समय के साथ कहाँ हैं। वे ER से गॉल्जी तक चौथाई घंटे में पहुँचते हैं, घंटे भर में कणिकाओं तक, और अगले दो घंटों में कोशिका से बाहर निकल जाते हैं।

पारेषण इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी में अग्न्याशय की एक कोशिकागुच्छ कोशिका: आधार पर केंद्रक के चारों ओर समांतर चट्टियों में जमी खुरदरी ER, उसके ऊपर गॉल्जी, और शीर्ष तथा वाहिनी की ओर भीड़ लगाए गाढ़ी स्रावी कणिकाएँ।

विधि 6.6 (किसी अणु का कोशिका में पीछा करना)

एक छोटा दल चिह्नित कीजिए: कोशिकाओं को कुछ मिनट के लिए किसी रेडियोसक्रिय या प्रतिदीप्त पूर्ववर्ती के सामने रखिए (स्पंद), फिर उसे बिना चिह्नित पूर्ववर्ती की अधिकता से बदल दीजिए (पीछा), ताकि चिह्न केवल स्पंद के दौरान बने अणुओं पर रहे।
अंतरालों पर नमूने लीजिए, स्थिरीकृत कीजिए, और चिह्न का स्थान निकालिए: काटों की स्वप्रकाशचित्रिकी से, प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शिकी से, या प्रभाजन और गणना से।
जिस कक्ष का चिह्न सबसे पहले शिखर पर पहुँचता है वह ऊपर-प्रवाह में है; शिखरों का क्रम ही मार्ग है; और अंतराल ही पारगमन-काल हैं।
किसी चरण को रोकिए (ठंड, ऊर्जा का कोई संदमक, कोई उत्परिवर्ती) और देखिए कि चिह्न कहाँ जमा होता है: वही कक्ष रोक से पहले का है।

परिभाषा 6.7 (अंतर्ग्रहण)

अंतर्ग्रहण सामग्री भीतर लाता है: प्लाज़्मा झिल्ली उसके चारों ओर भीतर की ओर धँसती है और एक पुटिका चुटककर अलग कर देती है, जो प्रायः किसी लयनकाय से जुड़ जाती है। भक्षकाणुक्रिया कणों को निगलती है (कोई जीवाणु, कोई मरी कोशिका); पिनोसाइटोसिस द्रव की बूँदें भीतर लेती है; और ग्राही-माध्यमित अंतर्ग्रहण किसी विशेष अणु (कोलेस्टेरॉल ढोते कण, लोहा ढोता ट्रांसफ़ेरिन) को भीतर लेने से पहले लिपे गड्ढों के ग्राहियों पर गाढ़ा करता है। बहिर्क्षेपण कोशिका की सतह में झिल्ली जोड़ता है और अंतर्ग्रहण उसे हटाता है; किसी स्रावी कोशिका में ये दोनों संतुलित रहते हैं, इसलिए सतह अचर रहती है जबकि झिल्ली के पूरे-पूरे क्षेत्र हर घंटे उसमें से चक्कर लगाते रहते हैं।

6.3 सूत्रकणिकाएँ और लवक

परिभाषा 6.8 (सूत्रकणिका)

सूत्रकणिका वह कोशिकांग है जो आरपार $0.5\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ और लंबाई में कुछ माइक्रोमीटर का होता है, और जिसकी सीमा दो झिल्लियाँ बनाती हैं: एक चिकनी बाहरी झिल्ली जो छोटे अणुओं के लिए पारगम्य है, और एक भीतरी झिल्ली जो क्रिस्टा में मुड़ी है, आयनों के लिए अपारगम्य है और श्वसन शृंखला तथा ATP सिंथेज़ धारण करती है (अध्याय 15)। भीतर आधात्री है, जिसमें क्रेब्स चक्र के एंजाइम, जीवाणु-प्रकार के राइबोसोम और किसी छोटे वर्तुल DNA की कई प्रतियाँ हैं। सूत्रकणिकाएँ विखंडन से बँटती हैं, कोशिका-कंकाल के सहारे चलती हैं, और प्रति कोशिका कुछ सौ से कुछ हज़ार तक होती हैं।

परिभाषा 6.9 (लवक)

लवक पादप कोशिकाओं के दोहरी-झिल्ली वाले कोशिकांग हैं: हरितलवक, जिनमें झिल्लियों का एक तीसरा तंत्र, यानी थाइलेकॉइड, ग्रैना में चिना हुआ और पीठिका में डूबा हुआ, प्रकाश-संश्लेषण करता है (अध्याय 14); मंडलवक, जो मंड संचित करते हैं; और वर्णिलवक, जो फलों तथा पंखुड़ियों के वर्णक रखते हैं। सभी आदिलवकों से निकलते हैं और, सूत्रकणिकाओं की तरह, अपना ही वर्तुल DNA तथा जीवाणु-प्रकार के राइबोसोम रखते हैं और विखंडन से बँटते हैं।

इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के नीचे काट में एक सूत्रकणिका (बाएँ) और एक हरितलवक (दाएँ)। हर एक की दो आवरण झिल्लियाँ; भीतर, सूत्रकणिका की मुड़ी भीतरी झिल्ली और हरितलवक के चिने हुए थाइलेकॉइड — यानी वे झिल्लियाँ जिन पर ऊर्जा रूपांतरित होती है।

प्रतिज्ञप्ति 6.10 (अंतःसहजीवी उद्गम)

सूत्रकणिकाएँ और लवक उन स्वतंत्र जीवाणुओं से उतरे हैं जिन्हें किसी पूर्वज सुकेंद्रकी कोशिका ने निगला और सहजीवी के रूप में रख लिया: सूत्रकणिकाएँ किसी वायुजीवी जीवाणु से, लवक किसी सायनोबैक्टीरियम से।

साक्ष्य. दोनों कोशिकांगों की दो झिल्लियाँ हैं, जिनमें भीतरी का संघटन जीवाणु जैसा है और बाहरी पोषी जैसी; बिना हिस्टोन का एक वर्तुल गुणसूत्र; जीवाणु के आकार के और प्रतिजैविकों के प्रति संवेदनशील राइबोसोम; जीवाणुवत विचलनों वाला एक आनुवंशिक कूट; कोशिका के विभाजन से स्वतंत्र द्विअंगी विखंडन से विभाजन; और उनके जीन, जब अनुक्रमित किए जाते हैं, उस कोशिका के केंद्रकी जीनों के साथ नहीं बल्कि विशेष जीवाणु वंशरेखाओं (ऐल्फ़ाप्रोटिओबैक्टीरिया, सायनोबैक्टीरिया) के जीनों के साथ समूह बनाते हैं। उनके मूल जीनों में से अधिकांश तब से केंद्रक में चले गए हैं, और ये कोशिकांग अब अकेले नहीं जी सकते। ∎

परिभाषा 6.11 (परऑक्सीकाय)

परऑक्सीकाय एक छोटा इकहरी-झिल्ली वाला कोशिकांग है जिसमें ऐसे ऑक्सीकारक एंजाइम हैं जो क्रियाधारों (वसा अम्ल, ऐल्कोहॉल) से हाइड्रोजन ऑक्सीजन पर पहुँचाते हैं और हाइड्रोजन परॉक्साइड बनाते हैं, तथा कैटेलेज़, जो उस परॉक्साइड को वहीं के वहीं नष्ट कर देता है। वह एक ख़तरनाक रसायन को घेरकर रखता है।

6.4 कोशिका-कंकाल

परिभाषा 6.12 (कोशिका-कंकाल)

कोशिका-कंकाल प्रोटीन तंतुओं का वह जाल है जो कोशिका को उसकी आकृति देता है, उसके कोशिकांगों को थामता है, और उन्हें तथा स्वयं कोशिका को चलाता है। तीन प्रकार: ऐक्टिन के सूक्ष्म तंतु ( $7\,\mathrm{nm}$ , गोलिकाकार उपइकाइयों की दो ऐंठी लड़ियाँ), जो प्लाज़्मा झिल्ली के नीचे जमा रहते हैं और कोशिका की आकृति, रेंगने, विभाजन की संकुचनशील वलय तथा मायोसिन के साथ पेशी-संकुचन के लिए ज़िम्मेदार हैं; सूक्ष्म नलिकाएँ (ट्यूबुलिन की $25\,\mathrm{nm}$ खोखली नलियाँ), जो तारककाय से फैलती हैं और वे पटरियाँ हैं जिन पर प्रेरक प्रोटीन (बाहर की ओर काइनेसिन, भीतर की ओर डाइनीन) पुटिकाएँ तथा कोशिकांग ढोते हैं, और जो विभाजन का तर्कु तथा पक्ष्माभों और कशाभों का अंतर्भाग भी हैं; और मध्यवर्ती तंतु ( $10\,\mathrm{nm}$ , रस्सी जैसे, केराटिनों और उनसे जुड़े प्रोटीनों के), जो वे यांत्रिक रूप से प्रतिरोधी रेशे हैं जो कोशिकाओं को कड़ा करते हैं और डेस्मोसोमों पर टिकते हैं। सूक्ष्म तंतु और सूक्ष्म नलिकाएँ अपनी उपइकाइयों के भंडार से लगातार जुड़ती और खुलती रहती हैं।

कोशिका-कंकाल के तीनों तंतु, एक ही पैमाने पर बनाए गए। ऐक्टिन और ट्यूबुलिन गोलिकाकार उपइकाइयों से उत्क्रमणीय रूप से बहुलकित होते हैं; मध्यवर्ती तंतु स्थायी रस्सियाँ हैं।

उदाहरण 6.13 (किसी पुटिका को चलाना)

गॉल्जी से निकलती किसी स्रावी पुटिका को काइनेसिन उठा लेता है, यानी वह प्रेरक जो किसी सूक्ष्म नलिका के सहारे कोशिका की परिधि की ओर लगभग $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ से चलता है और हर $8\,\mathrm{nm}$ डग पर एक ATP ख़र्च करता है; किसी न्यूरॉन में वही प्रेरक पुटिकाओं को एक मीटर लंबे अक्षतंतु की पूरी लंबाई तक ले जाता है — यानी दस दिन की यात्रा। सतह के पास पुटिका ऐक्टिन वल्कुट को और अंतिम माइक्रोमीटर के लिए मायोसिन को सौंप दी जाती है। विसरण से $100\,\mathrm{nm}$ की किसी पुटिका को $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ की कोई कोशिका पार करने में लगभग एक मिनट लगता, और एक मीटर चलने में वर्षों: कोशिकांग ढोए जाते हैं, भटकने के लिए छोड़े नहीं जाते।

6.5 पादप और जंतु कोशिकाएँ

परिभाषा 6.14 (कोशिका भित्ति, रसधानी, जीवद्रव्यतंतु)

पादप कोशिका साझा योजना में तीन संरचनाएँ जोड़ती है। कोशिका भित्ति, जो प्लाज़्मा झिल्ली के बाहर है, दूसरी बहुशर्कराओं की किसी आधात्री में सेलुलोस सूक्ष्मतंतुकों की एक मिश्रित रचना है (अध्याय 10); वह कोशिका की आकृति तय करती है, भीतर के दाब का प्रतिरोध करती है, और एक साझा मध्य पटलिका के माध्यम से पड़ोसी कोशिकाओं को आपस में जोड़ती है। रसधानी, जो कोशिका के आयतन का $90\,\%$ तक घेरता एक इकहरी-झिल्ली वाला कक्ष है, जल, आयन, शर्कराएँ, वर्णक और अपशिष्ट संचित करती है; उसका परासरणी दाब झिल्ली को भित्ति से दबाता है, और यही स्फीति किसी पत्ती को तना हुआ रखती है। जीवद्रव्यतंतु भित्तियों में से होकर जाते वे चैनल हैं जो प्लाज़्मा झिल्ली से अस्तरित हैं और जिनसे पड़ोसी कोशिकाओं के कोशिकाद्रव सतत जुड़े रहते हैं, इसलिए कोई पादप ऊतक अंशतः एक ही जुड़ा हुआ कोशिकाद्रव्य है (जीवद्रव्य पथ)।

एक पादप कोशिका: झिल्ली के बाहर भित्ति, अधिकांश आयतन भरती रसधानी, और उनके बीच कोशिकाद्रव्य की पतली परत में हरितलवक तथा सूत्रकणिकाएँ।

प्रतिज्ञप्ति 6.15 (पादप और जंतु कोशिका की तुलना)

दोनों में केंद्रक, ER, गॉल्जी, सूत्रकणिकाएँ, परऑक्सीकाय, राइबोसोम और एक कोशिका-कंकाल हैं। पादप कोशिका में सेलुलोस की भित्ति, एक बड़ी रसधानी, लवक और जीवद्रव्यतंतु हैं, और तारकके तथा लयनकाय नहीं (पाचन रसधानी करती है); वह न रेंगती है न निगलती है, और बीच में एक नई भित्ति बनाकर विभाजित होती है। जंतु कोशिका में भित्ति नहीं है (इसलिए वह आकृति बदल सकती है, रेंग सकती है और भक्षण कर सकती है), लयनकाय हैं, तारककों सहित एक तारककाय है, और वह जीवद्रव्यतंतुओं के बजाय संधियों से संपर्क करती है; वह चुटककर दो भागों में बँटती है।

उदाहरण 6.16 (स्फीति)

जिस पर्ण-कोशिका की रसधानी में $0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ विलेय हैं वह तब तक जल खींचती है जब तक भित्ति लगभग $0.7\,\mathrm{MPa}$ के दाब से, यानी सात वायुमंडल से, वापस न दबाने लगे; तब कोशिका स्फीत होती है और पत्ती तनी हुई। जल से वंचित होने पर रसधानी आयतन खो देती है, दाब शून्य पर गिर जाता है, और पत्ती मुरझा जाती है — भित्ति वही रहती है, दाब चला जाता है (अध्याय 7)। उसी विलयन में रखी कोई जंतु कोशिका, जिसके पास भित्ति नहीं है, बस फट जाती।

6.6 अभ्यास

अभ्यास 6.1 ★

किसी जंतु कोशिका के झिल्ली-बद्ध कोशिकांग गिनाइए और हर एक का मुख्य कार्य कुछ शब्दों में दीजिए।

हल

हल — अभ्यास 6.1.

केंद्रक (गुणसूत्र, अनुलेखन); खुरदरी ER (स्रावी तथा झिल्ली-प्रोटीन); चिकनी ER (लिपिड, कैल्सियम, विषहरण); गॉल्जी (छँटाई, रूपांतरण, बाँधना); लयनकाय (पाचन); परऑक्सीकाय (ऑक्सीकरण, कैटालेज़); सूत्रकणिकाएँ (श्वसन, ATP)।

अभ्यास 6.2 ★

किसी पाचक एंजाइम का उसके संश्लेषण से वाहिनी तक का मार्ग बताइए, और हर कक्ष का नाम तथा यह भी कि प्रोटीन उनके बीच कैसे जाता है।

हल

हल — अभ्यास 6.2.

खुरदरी ER से बँधे राइबोसोमों द्वारा संश्लेषित और उसकी गुहा में पिरोया जाता है (संकेत अनुक्रम); ER से पुटिकाएँ निकलती हैं और सिस गॉल्जी से मिल जाती हैं; प्रोटीन चट्टे को पार करता है, रूपांतरित और छाँटा जाता है; वह ट्रांस फलक से किसी संघनन-रसधानी में निकलता है जो पककर एक स्रावी कणिका बन जाती है; कणिका किसी संकेत पर शीर्ष झिल्ली से मिलती है और वाहिनी में खाली हो जाती है।

अभ्यास 6.3 ★

झिल्ली-बजट वाले आलेख से बताइए कि कोशिका की झिल्ली का कितना भिन्न सूत्रकणिका का है (बाहरी और भीतरी मिलाकर)? भीतरी झिल्ली बाहरी से इतनी बड़ी क्यों है?

हल

हल — अभ्यास 6.3.

$7 + 32 = 39\,\%$ । भीतरी झिल्ली क्रिस्टी में इसलिए मुड़ी है कि वह श्वसन-शृंखला और ATP सिंथेज़ ढोती है, जिनका निर्गम उसके क्षेत्रफल के अनुपात में है; बाहरी झिल्ली एक सादा आवरण है।

अभ्यास 6.4 ★

पादप कोशिका की तीन ऐसी संरचनाएँ दीजिए जो जंतु कोशिका में नहीं हैं, और दो ऐसी जो जंतु कोशिका में हैं और पादप कोशिका में नहीं।

हल

हल — अभ्यास 6.4.

पादप: सेलुलोस की भित्ति, बड़ी रसधानी, लवक (जीवद्रव्यतंतु भी)। जांतव: लयनकाय, तारककाय (और रेंगने तथा भक्षण करने की क्षमता)।

अभ्यास 6.5 ★★

स्पंद-पीछा वाले आलेख से बताइए कि चिह्न ER में, गॉल्जी में और कणिकाओं में किस समय शिखर पर पहुँचता है। ER से कणिका तक का पारगमन-काल और वह समय आँकिए जब तक आधा चिह्न स्रावित हो चुका हो।

हल

हल — अभ्यास 6.5.

ER $3\,\mathrm{min}$ पर (तब तक घट भी रही), गॉल्जी लगभग $15\,\mathrm{min}$ पर, कणिकाएँ लगभग $60\,\mathrm{min}$ पर। ER से कणिका तक पारगमन लगभग $45\,\mathrm{min}$ ; आधा लगभग $110\,\mathrm{min}$ पर स्रावित।

अभ्यास 6.6 ★★

किसी कोशिका पर ऐसी दवा लगाई जाती है जो सूक्ष्म नलिकाओं को विबहुलकित कर देती है। गॉल्जी की स्थिति पर, पुटिका-आवागमन पर, कोशिका विभाजन पर और पक्ष्माभों की धड़कन पर पड़ते प्रभावों की भविष्यवाणी कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 6.6.

गॉल्जी, जिसे सूक्ष्मनलिकाओं पर डाइनीन तारककेंद्र के पास थामे रखता है, टूटकर बिखर जाता है; पुटिका-यातायात धीमा होकर विसरण पर आ जाता है और परिधि तक परिवहन रुक जाता है; तर्कु नहीं बन पाता और कोशिकाएँ समसूत्री विभाजन में रुक जाती हैं; और पक्ष्माभ, जिनका गूदा सूक्ष्मनलिकाएँ हैं, रुक जाते हैं (पहले से बने पक्ष्माभ स्थायी हैं, पर वे नए नहीं बनते)।

अभ्यास 6.7 ★★

सूत्रकणिकाओं के जीवाणु उद्गम के चार साक्ष्य दीजिए, और समझाइए कि फिर भी कोई सूत्रकणिका किसी कोशिका के बाहर क्यों नहीं जी सकती।

हल

हल — अभ्यास 6.7.

दो झिल्लियाँ, जिनमें भीतरी बैक्टीरिया जैसी है; हिस्टोनों के बिना वर्तुल DNA; प्रतिजैविकों के प्रति सुग्राही बैक्टीरिया-आकार के राइबोसोम; विदलन द्वारा विभाजन; और ऐल्फ़ाप्रोटियोबैक्टीरिया के साथ जुड़ते जीन-अनुक्रम। वह अकेली नहीं जी सकती क्योंकि उसके अधिकांश जीन केंद्रक में चले गए हैं: वह अपने अधिकांश प्रोटीन कोशिकाद्रव्य से आयात करती है।

अभ्यास 6.8 ★★

ER की अवकाशिका “सांस्थितिक रूप से कोशिका के बाहर” है। इस वाक्यांश को किसी ऐसे झिल्ली प्रोटीन का ER से प्लाज़्मा झिल्ली तक पीछा करके समझाइए जिसकी शर्करा-शृंखलाएँ अवकाशिका की ओर हैं: अंत में वे शर्कराएँ किस ओर होती हैं?

हल

हल — अभ्यास 6.8.

शर्कराएँ ER और गॉल्जी में गुहा वाली ओर जोड़ी जाती हैं। हर पुटिका-संगलन पक्षधरता बचाए रखता है: किसी पुटिका का गुहा-फलक अगले कक्ष का गुहा-फलक बन जाता है, और जब पुटिका जीवद्रव्य-झिल्ली से मिलती है तो उसकी गुहा बाहर की ओर खुल जाती है, इसलिए शर्कराएँ बाहर की ओर मुँह करती हैं। जो गुहा वाला है वह, संस्थितिक रूप से, बाहर है।

अभ्यास 6.9 ★★

कोई स्रावी कोशिका $40\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ की किसी शीर्ष सतह से होकर प्रतिदिन $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ व्यास की $2000\,$ कणिकाएँ छोड़ती है। प्रतिदिन जुड़ी झिल्ली निकालिए और यह भी कि शीर्ष सतह कितनी बार पुनःचक्रित होनी चाहिए। इससे क्या निकलता है?

हल

हल — अभ्यास 6.9.

हर कणिका $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; प्रति दिन $6280\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ , यानी शीर्ष फलक का $157\,$ गुना। कोशिका को उतनी ही दर से अंतःकोशिकता द्वारा झिल्ली वापस लेनी पड़ती है, इसलिए शीर्ष झिल्ली हर नौ मिनट में आवर्तित होती है और वापस ली गई झिल्ली फिर से बरतने के लिए गॉल्जी को लौटा दी जाती है।

अभ्यास 6.10 ★★★

किसी परखनली में राइबोसोम, किसी स्रावी प्रोटीन का mRNA और ऐमीनो अम्ल हैं; उत्पाद $320\,$ अवशेषों की एक शृंखला है; ER पुटिकाएँ मिलाने पर $300\,$ अवशेषों की एक शृंखला पुटिकाओं के भीतर दिखती है और बाद में मिलाई गई प्रोटिएज़ से पचती नहीं। हर प्रेक्षण की व्याख्या कीजिए, और बताइए कि पहले बीस अवशेषों से रहित कोई उत्परिवर्ती क्या करता।

हल

हल — अभ्यास 6.10.

$320\,$ अवशेषों की शृंखला वह पूर्ववर्ती है जिसमें उसका $20\,$ अवशेषों का संकेत अनुक्रम है, जो आम तौर पर ER में घुसते ही काट दिया जाता है। पुटिकाओं के साथ, शृंखला संश्लेषण के दौरान गुहा में घुसती है, संकेत कट जाता है, और झिल्ली उत्पाद को प्रोटीन-अपघटनी से बचाती है। संकेत-रहित उत्परिवर्ती को ER का तंत्र पहचानता ही नहीं: वह मुक्त राइबोसोमों पर बनता है और पूरी लंबाई में कोशिकाद्रव्य में रह जाता है, कभी स्रावित नहीं होता।

अभ्यास 6.11 ★★★

किसी रोगी की कोशिकाओं में वह लयनकायी एंजाइम नहीं है जो किसी लिपिड को तोड़ता है; वह लिपिड फूले हुए लयनकायों में जमा होता जाता है और कोशिकाएँ मर जाती हैं। कोशिका जीवविज्ञान समझाइए, बताइए कि रोग उन कोशिकाओं में सबसे भयंकर क्यों है जो अपनी झिल्लियाँ सबसे तेज़ी से नई करती हैं, और सुझाइए कि रक्त में डाला गया कोई एंजाइम लयनकायों तक कैसे पहुँच सकता है।

हल

हल — अभ्यास 6.11.

अंतःकोशिकता से भीतर ली गई झिल्लियाँ और घिसे अंगक पाचन के लिए लयनकायों तक पहुँचाए जाते हैं; उस एंजाइम के बिना उनमें का लिपिड तोड़ा नहीं जा सकता और लयनकायों को भर देता है, जो तब तक फूलते हैं जब तक कोशिका विफल न हो जाए। सबसे तेज़ झिल्ली-आवर्तन वाली कोशिकाएँ (तंत्रिकाकोशिकाएँ, जो सूत्रयुग्मी पुटिकाएँ लगातार पुनर्चक्रित करती हैं; बृहद्भक्षकाणु) उसे सबसे तेज़ जमा करती हैं। लयनकायी एंजाइम जो शर्करा-संकेत ढोते हैं वही संकेत ढोता कोई इंजेक्ट किया एंजाइम कोशिका के पृष्ठ पर ग्राहियों से बँध सकता है और ग्राही-मध्यस्थ अंतःकोशिकता द्वारा लयनकायों में लिया जा सकता है — यही एंजाइम-प्रतिस्थापन चिकित्सा का सिद्धांत है।

अभ्यास 6.12 ★★★

“सुकेंद्रकी कोशिका पूर्व जीवाणुओं का वह संघ है जिसे कोई झिल्ली तंत्र जोड़े रखता है।” एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए, और तौलिए कि अंतःसहजीविता सिद्धांत क्या समझाता है और क्या नहीं (केंद्रक, ER, कोशिका-कंकाल)।

हल

हल — अभ्यास 6.12.

अंतःसहजीविता सूत्रकणिकाओं और लवकों की अच्छी व्याख्या करती है (दो झिल्लियाँ, अपना जीनोम तथा अपने राइबोसोम, विदलन, बैक्टीरिया संबंधी), और इस तरह सुकेंद्रकी के ऊर्जा-उपापचय की भी। वह केंद्रक, ER तथा गॉल्जी, या कोशिकाकंकाल की व्याख्या नहीं करती, जिनका कोई बैक्टीरियल समकक्ष नहीं है और जो पोषी वंशक्रम के आविष्कार जान पड़ते हैं — उसकी झिल्ली के भीतरी मोड़ और नए प्रोटीन। “संघ” अंगकों के लिए ठीक बैठता है; “किसी झिल्ली-तंत्र से बँधा” उस बड़े, अनसमझाए भाग की ओर संकेत करता है: कोई ऐसी पोषी कोशिका जो बैक्टीरिया को भीतर लेने से पहले ही अपनी रचना में सुकेंद्रकी थी।

6.7 समस्या: अग्न्याशय की कोशिकागुच्छ कोशिका

समस्या 6.1

सप्ताहांत समस्या — वह कोशिका जो हर दिन अपने ही द्रव्यमान जितना प्रोटीन स्रावित करती है: पलाडे की घड़ी, वह झिल्ली जो उसे पुनःचक्रित करनी पड़ती है, वह संकेत जो प्रोटीन का पता तय करता है, और अंत में किसी पाचक एंजाइम का पारगमन-काल

अग्न्याशय की कोई कोशिकागुच्छ कोशिका $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ भुजा का एक घन है, जिसका शीर्ष फलक ( $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ) वाहिनी पर है और आधार फलक रक्त पर। $80\,\mathrm{g}$ के किसी मानव अग्न्याशय में लगभग $8 \times 10^{10}$ ऐसी कोशिकाएँ हैं और वह प्रतिदिन $10\,\mathrm{g}$ एंजाइम प्रोटीन स्रावित करता है। कोई स्रावी कणिका $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ व्यास का एक गोला है जिसमें प्रोटीन $200\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ पर है। राइबोसोम प्रति सेकंड $5\,$ ऐमीनो अम्ल जोड़ते हैं; किसी प्रारूपिक एंजाइम में $250\,$ अवशेष हैं जिनका माध्य द्रव्यमान $110\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ है।

भाग I — पलाडे की घड़ी। अध्याय का स्पंद-पीछा आलेख समय के साथ चिह्न का स्थान देता है।

स्पंद छोटा और पीछे में बिना चिह्नित ऐमीनो अम्ल की बड़ी अधिकता क्यों होनी चाहिए?
वह समय पढ़िए जिस पर चिह्न ER में, गॉल्जी में और कणिकाओं में शिखर पर पहुँचता है।
ER से गॉल्जी तक और गॉल्जी से कणिका तक का पारगमन-काल आँकिए।
$60\,\mathrm{min}$ पर चिह्न कहाँ है, और उसका कुछ भाग कोशिका से पहले ही क्यों निकल चुका है जबकि अधिकांश अब भी कणिकाओं में है?
दूसरा प्रयोग $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर किया जाता है: चिह्न घंटे भर से अधिक ER में ही रहता है। व्याख्या कीजिए।

भाग II — प्रोटीन का द्रव्यमान।

प्रति कोशिका प्रतिदिन स्रावित प्रोटीन पिकोग्राम में निकालिए।
एक कणिका का आयतन और उसमें रखे प्रोटीन का द्रव्यमान निकालिए।
प्रति कोशिका प्रतिदिन और प्रति मिनट छोड़ी गई कणिकाओं की संख्या निकालिए।
कोशिका का आयतन और, $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ घनत्व के साथ, उसका द्रव्यमान निकालिए। वह हर दिन अपने ही द्रव्यमान का कितना भिन्न स्रावित करती है?
एक कणिका में एंजाइम अणुओं की संख्या निकालिए (आवोगाद्रो संख्या $6.0 \times 10^{23}$ )।
किसी राइबोसोम को एक एंजाइम अणु बनाने में लगने वाला समय निकालिए।
दैनिक उत्पादन बनाने के लिए कितने राइबोसोमों को लगातार काम करना पड़ेगा? इसकी तुलना उन $4 \times 10^{6}$ राइबोसोमों से कीजिए जो ऐसी कोशिका में होते हैं।

भाग III — झिल्ली।

एक कणिका का झिल्ली-क्षेत्रफल निकालिए।
प्रश्न 8 की कणिकाओं के बहिर्क्षेपण से प्रतिदिन शीर्ष फलक तक पहुँचाई गई झिल्ली निकालिए।
शीर्ष फलक का क्षेत्रफल प्रतिदिन कितनी बार जुड़ता है? कोशिका को उसका क्या करना पड़ता है, और किस प्रक्रिया से?
कणिका की झिल्ली गॉल्जी से आती है, जो उसे ER से पाता है। यदि कोशिका की ER में $20\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ झिल्ली हो, तो वह कितने दिनों की कणिका-झिल्ली के बराबर है? इससे अंतःझिल्ली तंत्र के भीतर पुनःचक्रण के बारे में क्या पता चलता है?
शीर्ष फलक $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ व्यास और $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ लंबाई के $2000\,$ सूक्ष्मांकुर धारण करता है। वे $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ के फलक को कितने गुणक से बड़ा करते हैं?

भाग IV — प्रोटीन पर लिखा पता।

किसी एंजाइम का mRNA झिल्लियों के बिना परखनली में अनूदित करने पर ऐसी शृंखला देता है जो कणिकाओं में मिले एंजाइम से $20\,$ अवशेष लंबी है। वे अतिरिक्त अवशेष कहाँ हैं और क्या हैं?
ER पुटिकाओं की उपस्थिति में उत्पाद सही लंबाई का है, पुटिकाओं के भीतर है, और किसी प्रोटिएज़ से रक्षित है। व्याख्या कीजिए।
वही प्रयोग किसी कोशिकाद्रवी एंजाइम के mRNA के साथ ऐसा उत्पाद देता है जो पुटिकाओं के बाहर और अरक्षित है। निष्कर्ष निकालिए।
कोई उत्परिवर्तन उन बीस अवशेषों को हटा देता है। भविष्यवाणी कीजिए कि एंजाइम कहाँ पहुँचेगा और कोशिका का क्या होगा।
कोई दूसरा एंजाइम कणिकाओं के बजाय लयनकायों में मिलता है। वह भी उसी प्रकार का संकेत अनुक्रम धारण करता है। मार्ग के किस स्थान पर दूसरा निर्णय लिया जाना चाहिए, और मोटे तौर पर किस क्रियाविधि से?
किसी कोशिका पर ऐसी दवा लगाई जाती है जो ATP संश्लेषण रोक देती है। भविष्यवाणी कीजिए कि किसी स्पंद-पीछा का चिह्न कहाँ जमा होगा और क्यों (दो कारण)।
प्रश्न 3 और 8 मिलाइए: स्थायी अवस्था में किसी भी क्षण ER और कणिका के बीच कितनी कणिकाएँ “रास्ते में” होती हैं?
परिणाम का सार दीजिए: संश्लेषण से कणिका तक का पारगमन-काल, स्राव तक का समय, प्रति मिनट छोड़ी गई कणिकाएँ, और कोशिका प्रतिदिन अपने ही द्रव्यमान का जो भिन्न स्रावित करती है।

हल

हल — समस्या 6.1.

1. कोई छोटी स्पंद अणुओं के एक सँकरे समवर्ग को अंकित करती है ताकि उनकी स्थिति एक ही समय अंकित करे; और अतिरिक्त ठंडा ऐमीनो अम्ल आगे का समावेशन रोक देता है ताकि वह समवर्ग बाद के संश्लेषण से धुँधला न पड़े। 2. ER: $3\,\mathrm{min}$ (सबसे पहला बिंदु); गॉल्जी और संघनन-रसधानियाँ: लगभग $15\,\mathrm{min}$ ; कणिकाएँ: लगभग $60\,\mathrm{min}$ । 3. ER से गॉल्जी तक लगभग $10\,\mathrm{min}$ ; गॉल्जी से कणिका तक लगभग $45\,\mathrm{min}$ । 4. अधिकतर कणिकाओं में ( $70\,\%$ ), दसवाँ भाग गॉल्जी में, दसवाँ भाग स्रावित भी हो चुका: संघटक रास्ता और सबसे पहले बनी कणिकाएँ कुछ छोड़ देती हैं, जबकि अधिकांश किसी उद्दीपन की प्रतीक्षा करती हैं। 5. पुटिकाओं का निकलना और उनका परिवहन ऊर्जा तथा तरल झिल्लियाँ माँगते हैं; ठंड में ER-से-गॉल्जी वाला चरण रुक जाता है और प्रोटीन उस रुकावट से पहले जमा हो जाता है। 6. प्रति कोशिका प्रति दिन $10\,\mathrm{g}/8 \times 10^{10} = 1.25 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 125\,\mathrm{pg}$ । 7. $V = \frac{\pi}{6}(1)^3 = 0.52\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 5.2 \times 10^{-13}\,\mathrm{mL}$ ; प्रोटीन $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.1\,\mathrm{pg}$ । 8. प्रति दिन $125/0.1 = 1250$ कणिकाएँ, यानी प्रति मिनट $0.87$ । 9. $V = 12^3 = 1728\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1.73 \times 10^{-9}\,\mathrm{cm}^{3}$ ; द्रव्यमान $1.8 \times 10^{-9}\,\mathrm{g}$ = $1800\,\mathrm{pg}$ । वह रोज़ अपने द्रव्यमान का $125/1800 = 7\%$ स्रावित करती है (पूरी कोशिका केवल $20\,\%$ प्रोटीन है, इसलिए अपनी प्रोटीन-मात्रा का एक-तिहाई)। 10. मोलर द्रव्यमान $250\times 110 = 27\,500\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ; $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}/27500\times6 \times 10^{23} = 2.3 \times 10^{6}$ अणु। 11. $250/5 = 50\,\mathrm{s}$ । 12. प्रति दिन अणु $1250\times2.3 \times 10^{6} = 2.9 \times 10^{9}$ ; एक राइबोसोम प्रति दिन $86\,400/50 = 1728$ बनाता है; चाहिए: $1.7 \times 10^{6}$ राइबोसोम, यानी कोशिका के राइबोसोमों का लगभग $40\,\%$ । 13. $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ । 14. $1250\times 3.14 = 3900\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ । 15. $3900/144 = 27$ गुना: कोशिका उतना ही क्षेत्रफल अंतःकोशिकता से वापस लेती है और गॉल्जी को लौटा देती है। 16. $20\,000/3900 = 5$ दिन: यदि कुछ भी न लौटता तो ER केवल पाँच दिन की कणिका-झिल्ली दे पाती; झिल्ली को लगातार पुनर्चक्रित होना ही पड़ता है। 17. हर सूक्ष्मांकुर $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; 2000 के लिए $630\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; गुणक $5.4$ । 18. शृंखला के आरंभ पर: संकेत अनुक्रम, यानी बीस अधिकतर जलविरोधी अवशेष। 19. संकेत ने बढ़ती शृंखला को पुटिकाओं में भेजा, जहाँ किसी संकेत-पेप्टिडेज़ ने उसे हटा दिया; झिल्ली प्रोटीन को प्रोटीन-अपघटनी से ढाल देती है। 20. केवल संकेत वाले प्रोटीन ही ER में घुसते हैं; किसी कोशिकाद्रव्यी प्रोटीन में वह नहीं होता और वह बाहर ही रह जाता है। 21. एंजाइम मुक्त राइबोसोमों पर बनता है और कोशिकाद्रव्य में रह जाता है; और कोई पाचक एंजाइम होने के कारण (निष्क्रिय पूर्ववर्ती के रूप में वह कम हानि करता है, पर सक्रिय हो जाए तो) वह कोशिका को भीतर से पचा डालता। 22. ट्रांस गॉल्जी में: लयनकायी एंजाइम एक विशिष्ट चिह्न ढोता है (कोई फ़ॉस्फ़ेटित शर्करा) जिसे कोई ग्राही पहचानता है और उसे स्रावी कणिकाओं के बजाय लयनकायों को जाती पुटिकाओं में बाँध देता है। 23. ER में (और गॉल्जी में): पुटिका बनना, सूक्ष्मनलिकाओं पर प्रेरक-परिवहन और झिल्ली-संगलन सब ATP खर्च करते हैं; और प्रोटीन-संश्लेषण स्वयं रुक जाता है, इसलिए स्पंद पूरी भी नहीं होती। 24. प्रति मिनट $0.87$ कणिकाओं पर $45\,\mathrm{min}$ का पारगमन: यानी पारगमन में लगभग $40\,$ कणिकाओं जितना प्रोटीन। 25. संश्लेषण से कणिका तक पारगमन लगभग $45\,\mathrm{min}$ (ER गिनें तो $55\,\mathrm{min}$ ), और प्रयोग में लगभग दो घंटे बाद स्राव (जीवित ग्रंथि में चार घंटे या अधिक, क्योंकि कणिकाएँ किसी भोजन की प्रतीक्षा करती हैं); प्रति मिनट $0.9\,$ कणिकाएँ छूटती हैं; और प्रति दिन कोशिका के द्रव्यमान का $7\,\%$ ।

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