विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

14प्रकाश-संश्लेषण और स्वपोषण

खरगोश, बाँज, पाठक और इस पन्ने का हर ग्राम कार्बन कभी हवा की कार्बन डाइऑक्साइड था, और उसे किसी पत्ती ने — या किसी शैवाल ने, या किसी सायनोबैक्टीरियम ने — सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा से शर्करा में स्थिर किया था। अभिक्रिया, यानी छह $\mathrm{CO_2}$ और छह जल से एक ग्लूकोज़ तथा छह ऑक्सीजन, $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ की चढ़ाई है; और कोई पत्ती उसे इस तरह चलाती है कि प्रकाश से जल तोड़ती है, इलेक्ट्रॉन NADPH पर और ऊर्जा ATP पर संचित करती है, और दोनों को उस चक्र में ख़र्च करती है जो शर्करा बनाता है। यह अध्याय हरितलवक का, वर्णकों और उन प्रकाश अभिक्रियाओं का जो ATP तथा NADPH बनाती हैं, उस कैल्विन चक्र का जो कार्बन स्थिर करता है, प्रकाश-श्वसन नाम के रिसाव और उसे सील करने वाली दो अभिकल्पनाओं का, और सामान्य रूप से स्वपोषण क्या है इसका वर्णन करता है।

14.1 हरितलवक और उसके वर्णक

परिभाषा 14.1 (हरितलवक)

हरितलवक $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ लंबा एक लेंस-आकार का कोशिकांग है जिसकी सीमा दो आवरण झिल्लियाँ बनाती हैं; उसका भीतरी भाग, यानी पीठिका, कार्बन-स्थिरीकरण के एंजाइम, मंड-कण, राइबोसोम और एक वर्तुल DNA रखता है; और पीठिका के भीतर झिल्लियों का एक तीसरा तंत्र, यानी थाइलेकॉइड, चपटी थैलियाँ बनाता है जो ग्रैना में चिनी होती हैं और पटलिकाओं से जुड़ी, और जो एक सतत थाइलेकॉइड अवकाशिका घेरती हैं। प्रकाश अभिक्रियाएँ थाइलेकॉइड झिल्ली में होती हैं; कार्बन-स्थिरीकरण पीठिका में। किसी पर्ण-कोशिका में $20\text{ to }100\,$ हरितलवक होते हैं; और पत्ती के एक वर्ग मिलीमीटर में पाँच लाख।

खोलकर दिखाया गया एक हरितलवक। पीठिका के चारों ओर दो आवरण झिल्लियाँ; भीतर, थाइलेकॉइडों की चट्टियाँ (ग्रैना) जो पटलिकाओं से जुड़ी हैं और एक ही अवकाशिका घेरती हैं। प्रकाश थाइलेकॉइड झिल्ली में पकड़ा जाता है और शर्करा पीठिका में बनती है।

परिभाषा 14.2 (प्रकाश-संश्लेषी वर्णक)

पर्णहरित $a$ और $b$ किसी मैग्नीशियम परमाणु के चारों ओर पॉर्फ़िरिन वलय हैं, जिनकी एक लंबी जलविरागी पूँछ उन्हें थाइलेकॉइड झिल्ली में टिकाए रखती है; वे नीला ( $430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$ ) और लाल ( $640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$ ) प्रकाश अवशोषित करते हैं और हरा परावर्तित। कैरोटिनॉइड (आइसोप्रीनॉइड, अध्याय 9) नीला-हरा प्रकाश अवशोषित करते हैं और ऊर्जा पर्णहरित तक पहुँचाते हैं, तथा अतिरिक्त उत्तेजन शमित करके उसकी रक्षा करते हैं। कुछ सौ वर्णक अणु, प्रोटीनों पर किसी ऐंटेना (प्रकाश-संचयी संकुल) के रूप में थमे हुए, हर अवशोषित फ़ोटॉन की ऊर्जा पर्णहरित $a$ के एक विशेष युग्म तक कीप की तरह पहुँचा देते हैं, यानी अभिक्रिया केंद्र तक, जहाँ वह रसायन में बदल जाती है।

तीनों वर्णक-वर्गों के अवशोषण स्पेक्ट्रम और प्रकाश-संश्लेषण का क्रिया स्पेक्ट्रम (यानी हर तरंगदैर्घ्य पर ऑक्सीजन मुक्ति की दर)। क्रिया स्पेक्ट्रम पर्णहरितों के पीछे चलता है, और नीले-हरे में उसे कैरोटिनॉइड भर देते हैं: जो भी वर्णक अवशोषित करता है वह योगदान देता है।

प्रतिज्ञप्ति 14.3 (क्रिया स्पेक्ट्रम वर्णकों के पीछे चलता है)

प्रकाश-संश्लेषण को वही प्रकाश चलाता है जिसे वर्णक अवशोषित करते हैं: वह लाल और नीले प्रकाश में सबसे तेज़ है, और हरे में सबसे धीमा।

साक्ष्य. एंगेलमान (1882) ने अपने सूक्ष्मदर्शी के नीचे प्रक्षेपित किसी स्पेक्ट्रम के आरपार किसी शैवाल का तंतु रखा और ऑक्सीजन खोजते जीवाणु मिलाए: वे वहीं इकट्ठे हुए जहाँ लाल और नीला प्रकाश पड़ रहा था, हरे में नहीं (जो लाइसेयी खंड से याद है)। किसी ऑक्सीजन इलेक्ट्रोड से मापने पर हर तरंगदैर्घ्य की दर ऊपर वाला क्रिया स्पेक्ट्रम देती है, जो पर्णहरितों के अवशोषण के पीछे चलता है; और नीले-हरे में जो अधिकता है वह कैरोटिनॉइडों का योगदान है, जो दिखाता है कि वे अपनी ऊर्जा आगे पहुँचाते हैं। ∎

14.2 प्रकाश अभिक्रियाएँ

प्रतिज्ञप्ति 14.4 (प्रकाश अभिक्रियाएँ क्या करती हैं)

थाइलेकॉइड झिल्ली में प्रकाश की ऊर्जा से इलेक्ट्रॉन जल से $\mathrm{NADP^+}$ तक ले जाए जाते हैं — चढ़ाई पर, $1.1\,\mathrm{V}$ के किसी अपचयोपचय विभवांतर के विरुद्ध — और अवकाशिका में प्रोटॉन पंप किए जाते हैं:

2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \xrightarrow{\ 8\ \text{फ़ोटॉन}\ } \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .

जो ऑक्सीजन छूटती है वह जल की ऑक्सीजन है, कार्बन डाइऑक्साइड की नहीं; NADPH अपचायक शक्ति ढोता है और ATP वह ऊर्जा जिसे कैल्विन चक्र ख़र्च करेगा।

साक्ष्य. हिल (1937) ने दिखाया कि प्रकाश में अलग किए गए हरितलवक $\mathrm{CO_2}$ के बिना भी ऑक्सीजन छोड़ते हैं यदि कोई कृत्रिम इलेक्ट्रॉन ग्राही उपस्थित हो: यानी जल का टूटना कार्बन-स्थिरीकरण से अलग किया जा सकता है। रूबेन और केमन (1941) ने शैवालों को भारी ऑक्सीजन से चिह्नित जल खिलाया और चिह्न छूटी हुई $\mathrm{O_2}$ में पाया, और तब नहीं जब चिह्न $\mathrm{CO_2}$ में था। एमरसन (1957) ने पाया कि $700\,\mathrm{nm}$ का लाल प्रकाश, जो अकेले लगभग बेकार है, और $680\,\mathrm{nm}$ का प्रकाश मिलकर उनकी अलग-अलग दरों के योग से अधिक देते हैं: यानी अलग-अलग वर्णकों वाले दो प्रकाशतंत्रों को शृंखला में काम करना चाहिए। ∎

परिभाषा 14.5 (प्रकाशतंत्र और Z-योजना)

थाइलेकॉइड झिल्ली में दो प्रकाशतंत्र बैठे हैं। प्रकाशतंत्र II (PSII, अभिक्रिया केंद्र P680) में कोई अवशोषित फ़ोटॉन उस विशेष युग्म के एक इलेक्ट्रॉन को ऊँची ऊर्जा तक उठा देता है; इलेक्ट्रॉन निकल जाता है, और ऑक्सीकृत P680, जो सबसे प्रबल जैविक ऑक्सीकारक है, जल से एक इलेक्ट्रॉन ले लेता है: कोई मैंगनीज़ गुच्छ दो जल-अणुओं को $\mathrm{O_2}$ , चार प्रोटॉन (जो अवकाशिका में छोड़े जाते हैं) और चार इलेक्ट्रॉनों में तोड़ता है, एक बार में एक फ़ोटॉन। इलेक्ट्रॉन किसी इलेक्ट्रॉन-अभिगमन शृंखला से नीचे उतरता है — प्लास्टोक्विनोन, साइटोक्रोम $b_6f$ संकुल, प्लास्टोसायनिन — और जो ऊर्जा वह खोता है वह अवकाशिका में प्रोटॉन पंप करती है। प्रकाशतंत्र I (PSI, P700) में एक दूसरा फ़ोटॉन उसे फिर उठा देता है, इतने नीचे विभव तक कि वह फ़ेरेडॉक्सिन को और फिर $\mathrm{NADP^+}$ को NADPH में अपचयित कर सके। अपचयोपचय विभव के पैमाने पर बनाएँ तो यह पथ एक Z है: प्रकाश से दो चढ़ाइयाँ, रसायन से दो उतराइयाँ।

Z-योजना। P680 द्वारा जल से लिए गए इलेक्ट्रॉन किसी फ़ोटॉन से उठाए जाते हैं, उस शृंखला से उतरते हैं जो प्रोटॉन पंप करती है, P700 से फिर उठाए जाते हैं और NADPH पर समाप्त होते हैं। ऊर्ध्व अक्ष अपचयोपचय विभव है, ऊपर की ओर अधिक ऋणात्मक: चढ़ाई प्रकाश करता है, उतराई रसायन।

प्रमेय 14.6 (ATP का रसोपरासरणी संश्लेषण)

जल के टूटने से छूटे और साइटोक्रोम $b_6f$ संकुल से पंप किए गए प्रोटॉन थाइलेकॉइड अवकाशिका में जमा होते हैं, जो प्रकाश में गिरकर pH 5 हो जाती है जबकि पीठिका बढ़कर pH 8: यानी तीन मात्रकों का अंतर, लगभग $0.18\,\mathrm{V}$ का प्रोटॉन-प्रेरक बल, जो प्रति मोल प्रोटॉन $17\,\mathrm{kJ}$ के बराबर है। ATP सिंथेज़, जो थाइलेकॉइड झिल्ली पार करता एक घूर्णी प्रेरक है, प्रोटॉनों को पीठिका में वापस बहने देता है और उस ऊर्जा से ADP का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है: प्रति ATP लगभग $4\,\mathrm{H}^{+}$ । इलेक्ट्रॉन अभिगमन और ATP संश्लेषण केवल इसी प्रवणता से युग्मित हैं (मिचेल का रसोपरासरण सिद्धांत, 1961)।

साक्ष्य. यागेनडॉर्फ़ (1966) ने थाइलेकॉइडों को अँधेरे में किसी अम्ल-स्नान (pH 4) में तब तक भिगोया जब तक उनकी अवकाशिका अम्लीय न हो गई, फिर उन्हें ADP और फ़ॉस्फ़ेट के साथ अचानक pH 8 पर पहुँचा दिया: ATP अँधेरे में ही बन गया, केवल प्रवणता से। अयुग्मक — यानी वे लिपिड-घुलनशील दुर्बल अम्ल जो झिल्लियों के आरपार प्रोटॉन ढोते हैं — ATP संश्लेषण मिटा देते हैं जबकि इलेक्ट्रॉन अभिगमन और ऑक्सीजन मुक्ति चलती रहती हैं, बल्कि तेज़ भी हो जाती हैं। अलग किया गया ATP सिंथेज़, कृत्रिम पुटिकाओं में फिर बिठाने पर, कोई pH प्रवणता थोपे जाने पर ATP बनाता है, और न थोपे जाने पर ATP का जल-अपघटन करके प्रोटॉन पंप करता है। तब से उस एंजाइम का घूमना सूक्ष्मदर्शी के नीचे, एक बार में एक अणु, सीधे देखा जा चुका है। ∎

उदाहरण 14.7 (चक्रीय और अचक्रीय प्रवाह)

जल से NADPH तक का रैखिक पथ प्रति $\mathrm{O_2}$ दो NADPH और लगभग तीन ATP देता है; कैल्विन चक्र को ठीक तीन ATP से दो NADPH का अनुपात चाहिए, और हरितलवक के दूसरे कामों को और ATP चाहिए। जब ATP कम पड़ता है, तब फ़ेरेडॉक्सिन के इलेक्ट्रॉन $\mathrm{NADP^+}$ पर जाने के बजाय प्लास्टोक्विनोन पर लौट आते हैं (चक्रीय प्रकाशफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण): अकेला PSI, प्रोटॉन पंप करता और ATP बनाता, बिना ऑक्सीजन या NADPH के। दोनों ढंग माँग के अनुसार संतुलित रहते हैं।

14.3 कैल्विन चक्र

परिभाषा 14.8 (कार्बन स्थिरीकरण)

पीठिका का कैल्विन चक्र $\mathrm{CO_2}$ को तीन चरणों में शर्करा में स्थिर करता है। स्थिरीकरण: RuBisCO (राइबुलोस बिसफ़ॉस्फ़ेट कार्बोक्सिलेज़/ऑक्सीजनेज़) $\mathrm{CO_2}$ को राइबुलोस-1,5-बिसफ़ॉस्फ़ेट (RuBP, पाँच कार्बन) से जोड़ता है, और छह-कार्बन वाला उत्पाद तुरंत 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट के दो अणुओं (3-PGA, तीन कार्बन) में टूट जाता है। अपचयन: हर 3-PGA का ATP से फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण होता है और NADPH से अपचयन, जिससे ग्लिसरैल्डिहाइड-3-फ़ॉस्फ़ेट (G3P), यानी पहली शर्करा बनती है। पुनर्जनन: हर छह में से पाँच G3P, ATP की क़ीमत पर, फिर से तीन RuBP में सजा दिए जाते हैं, और एक G3P शुद्ध उत्पाद के रूप में चक्र से निकल जाता है। एक G3P (तीन कार्बन) के लिए रससमीकरणमिति यह है

3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+} \to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;

दो G3P एक ग्लूकोज़ बनाते हैं: प्रति ग्लूकोज़ $18\,$ ATP और $12\,\mathrm{NADPH}$ ।

CO_2 के तीन अणुओं के लिए कैल्विन चक्र: तीन RuBP छह 3-PGA में स्थिर, छह G3P में अपचयित, जिनमें से एक निकल जाता है और पाँच तीनों RuBP का पुनर्जनन करते हैं। कार्बन हर चरण पर संरक्षित है (15 + 3 = 18 = 3 + 15)। — $\mathrm{CO_2}$ के तीन अणुओं के लिए कैल्विन चक्र: तीन RuBP छह 3-PGA में स्थिर, छह G3P में अपचयित, जिनमें से एक निकल जाता है और पाँच तीनों RuBP का पुनर्जनन करते हैं। कार्बन हर चरण पर संरक्षित है ( $15 + 3 = 18 = 3 + 15$ )।

प्रतिज्ञप्ति 14.9 (कैल्विन का साक्ष्य)

$\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण का पहला स्थायी उत्पाद 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट है, और ग्राही राइबुलोस बिसफ़ॉस्फ़ेट।

साक्ष्य. कैल्विन और बेन्सन (1948–1954) ने शैवालों को किसी चपटे फ़्लास्क (“लॉलीपॉप”) में प्रकाशित किया, $\mathrm{^{14}CO_2}$ भीतर डाला, और सेकंडों बाद नमूनों को उबलते ऐल्कोहॉल में मार डाला; और द्विविमीय काग़ज़ वर्णलेखन तथा स्वप्रकाशचित्रिकी ने दिखाया कि चिह्न कहाँ है। पाँच सेकंड बाद वह लगभग पूरा 3-PGA में था; और लंबे समय तक रखने पर वह शर्करा फ़ॉस्फ़ेटों में और फिर सुक्रोस तथा मंड में फैल गया। जब $\mathrm{CO_2}$ अचानक हटा दी गई तो RuBP जमा हुआ और 3-PGA गिरा; और जब प्रकाश बंद कर दिया गया तो 3-PGA जमा हुआ और RuBP गिरा — इसलिए RuBP वह ग्राही है जिसे स्थिरीकरण खपाता है, और 3-PGA वह उत्पाद जिसे प्रकाश के ATP तथा NADPH खपाते हैं। ∎

मेल्विन कैल्विन (1911–1997), जिन्होंने बेन्सन के साथ रेडियोसक्रिय कार्बन और काग़ज़ वर्णलेखन से CO_2 से शर्करा तक कार्बन का पथ खोजा। छायाचित्र: लॉरेंस बर्कली प्रयोगशाला, सार्वजनिक अधिकार-मुक्त। — मेल्विन कैल्विन (1911–1997), जिन्होंने बेन्सन के साथ रेडियोसक्रिय कार्बन और काग़ज़ वर्णलेखन से $\mathrm{CO_2}$ से शर्करा तक कार्बन का पथ खोजा। छायाचित्र: लॉरेंस बर्कली प्रयोगशाला, सार्वजनिक अधिकार-मुक्त।

सूरज के सामने एक पत्ती: जो प्रकाश वह अवशोषित करती है वह उसकी खंभ कोशिकाओं के हर हरितलवक में जल का टूटना और उस कार्बन डाइऑक्साइड का स्थिरीकरण चलाता है जो उसके रंध्रों से भीतर आई।

विधि 14.10 (किसी प्रकाश-संश्लेषी बजट का संतुलन)

कार्बन गिनिए: स्थिर हुई हर $\mathrm{CO_2}$ उत्पाद का एक कार्बन देती है; एक ग्लूकोज़ को RuBisCO के छह फेरे चाहिए।
वाहक गिनिए: हर फेरे में 3 ATP और 2 NADPH लगते हैं (प्रति G3P 9 और 6); एक ग्लूकोज़ में 18 ATP और 12 NADPH।
फ़ोटॉन गिनिए: रैखिक प्रवाह प्रति $\mathrm{O_2}$ 2 NADPH और लगभग 3 ATP देता है, 8 फ़ोटॉन के बदले (प्रति प्रकाशतंत्र 4); 12 NADPH को 6 $\mathrm{O_2}$ और 48 फ़ोटॉन चाहिए; और अतिरिक्त ATP चक्रीय प्रवाह से आता है (कुछ और फ़ोटॉन)। प्रति $\mathrm{CO_2}$ लगभग 8 फ़ोटॉन: यही क्वांटम आवश्यकता है।
ऊर्जा गिनिए: $680\,\mathrm{nm}$ फ़ोटॉनों का एक मोल $176\,\mathrm{kJ}$ है; 48 फ़ोटॉन $8450\,\mathrm{kJ}$ हैं, और ग्लूकोज़ में संचित $2870\,\mathrm{kJ}$ : यानी अधिक से अधिक $34\,\%$ , इससे पहले कि परावर्तन, श्वसन और स्पेक्ट्रम के अनवशोषित भाग की कोई हानि गिनी जाए।

14.4 प्रकाश-श्वसन, C4 और CAM

प्रतिज्ञप्ति 14.11 (RuBisCO का दोष)

RuBisCO $\mathrm{CO_2}$ की जगह $\mathrm{O_2}$ भी स्वीकार कर लेता है: RuBP के ऑक्सीजनन से एक 3-PGA और एक दो-कार्बन फ़ॉस्फ़ोग्लाइकोलेट बनते हैं, जिन्हें कोशिका को तीन कोशिकांगों के आरपार एक महँगे रास्ते से बचाना पड़ता है, जो $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है और ATP खपाता है — यानी प्रकाश-श्वसन। यह एंजाइम ठीक से भेद नहीं करता (बराबर सांद्रताओं पर $\mathrm{CO_2}$ के पक्ष में लगभग $80\,$ बनाम 1), और हवा में $\mathrm{O_2}$ $\mathrm{CO_2}$ से पाँच सौ गुना अधिक है; $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर एक-चौथाई स्थिरीकरण बरबाद जाते हैं, और गरम, सूखे मौसम में उससे भी अधिक, जब रंध्र बंद हो जाते हैं और पत्ती के भीतर $\mathrm{CO_2}$ गिर जाती है। RuBisCO, जो तब विकसित हुआ जब हवा में ऑक्सीजन नहीं थी, धीमा भी है (प्रति सेकंड तीन चक्र) और उसकी भरपाई प्रचुरता से होती है: वह पृथ्वी का सबसे बहुतायत वाला प्रोटीन है, और किसी पत्ती के घुलनशील प्रोटीन का आधा।

परिभाषा 14.12 (C4 और CAM पौधे)

C4 पौधे (मक्का, गन्ना, ज्वार, अनेक उष्णकटिबंधीय घासें) $\mathrm{CO_2}$ गाढ़ी करके यह रिसाव सील कर देते हैं: मध्योतक कोशिकाओं में ऐसा एंजाइम (PEP कार्बोक्सिलेज़), जिसकी $\mathrm{O_2}$ से कोई बंधुता नहीं, बाइकार्बोनेट को चार-कार्बन वाले किसी अम्ल में स्थिर करता है, जिसे शिराओं के चारों ओर की पूल-आच्छद कोशिकाओं में भेजकर वहाँ विकार्बोक्सिलित किया जाता है, जिससे RuBisCO के चारों ओर $\mathrm{CO_2}$ दस गुना हो जाती है और ऑक्सीजनन दब जाता है — और इसकी क़ीमत प्रति $\mathrm{CO_2}$ दो अतिरिक्त ATP है। दोनों कोशिका-प्रकार मिलकर क्रांत्स (“माला”) शारीरिकी बनाते हैं। CAM पौधे (नागफनी, अनन्नास, रामबाँस) उन्हीं दोनों चरणों को स्थान के बजाय समय में अलग करते हैं: वे अपने रंध्र रात में खोलते हैं, $\mathrm{CO_2}$ को रसधानी में मैलिक अम्ल के रूप में संचित करते हैं, और दिन में बंद रंध्रों के पीछे उसे RuBisCO को दे देते हैं, और प्रति स्थिर कार्बन किसी C3 पौधे से दसवाँ भाग जल खोते हैं।

मक्का की पत्ती में क्रांत्स शारीरिकी: हर शिरा के चारों ओर हरितलवकों से भरी बड़ी पूल-आच्छद कोशिकाओं की माला है, और उसके चारों ओर मध्योतक कोशिकाओं का घेरा। CO_2 बाहरी घेरे में पकड़ी जाती है और भीतरी घेरे के RuBisCO तक गाढ़ी होकर पहुँचाई जाती है। — मक्का की पत्ती में क्रांत्स शारीरिकी: हर शिरा के चारों ओर हरितलवकों से भरी बड़ी पूल-आच्छद कोशिकाओं की माला है, और उसके चारों ओर मध्योतक कोशिकाओं का घेरा। $\mathrm{CO_2}$ बाहरी घेरे में पकड़ी जाती है और भीतरी घेरे के RuBisCO तक गाढ़ी होकर पहुँचाई जाती है।

उदाहरण 14.13 (कौन-सा पौधा कहाँ)

नम हवा में $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर किसी C3 गेहूँ की पत्ती और किसी C4 मक्का की पत्ती लगभग एक ही दर से कार्बन स्थिर करती हैं, और मक्का प्रति कार्बन दो ATP अधिक चुकाता है। सूखी हवा में $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर गेहूँ अपने स्थिरीकरण का एक-तिहाई प्रकाश-श्वसन में खो देता है जबकि मक्का कुछ नहीं खोता: C4 घासें गरम खुले देश पर छाई रहती हैं, और C3 पौधे ठंडे तथा छायादार पर। कोई नागफनी दोनों मानकों से धीमे स्थिर करती है पर वहाँ जीवित रहती है जहाँ बाक़ी प्यास से मर जाते।

14.5 स्वपोषण

परिभाषा 14.14 (स्वपोषण)

कोई जीव तब स्वपोषी है जब वह अपना कार्बनिक पदार्थ $\mathrm{CO_2}$ से बनाता हो (अध्याय 1)। उसे एक ऊर्जा-स्रोत और एक इलेक्ट्रॉन-स्रोत चाहिए। प्रकाशस्वपोषी ऊर्जा प्रकाश से लेते हैं: पौधे, शैवाल और सायनोबैक्टीरिया अपने इलेक्ट्रॉन जल से लेते हैं और ऑक्सीजन छोड़ते हैं (ऑक्सीजनी); बैंगनी और हरे जीवाणु उन्हें हाइड्रोजन सल्फ़ाइड या कार्बनिक अम्लों से लेते हैं और कुछ नहीं छोड़ते। रसायनस्वपोषी ऊर्जा और इलेक्ट्रॉन दोनों अकार्बनिक यौगिकों के ऑक्सीकरण से लेते हैं — अमोनिया, नाइट्राइट, सल्फ़ाइड, हाइड्रोजन, फ़ेरस लोहा — और बिना किसी प्रकाश के: मिट्टी के नाइट्रीकारी जीवाणु, और वे जीवाणु जो गहरे समुद्री छिद्रों के पारितंत्र खिलाते हैं। सभी कार्बन स्थिर करने के लिए कैल्विन चक्र, या उससे जुड़ा कोई चक्र, काम में लेते हैं; सभी उसे NADPH से अपचयित करते हैं और ATP से क़ीमत चुकाते हैं; और वे केवल इसमें भिन्न हैं कि ATP तथा इलेक्ट्रॉन कहाँ से आते हैं।

उदाहरण 14.15 (वैश्विक बजट)

प्रकाश-संश्लेषण हर वर्ष ज़मीन पर लगभग $120\,\mathrm{Gt}$ कार्बन स्थिर करता है और महासागरों में $50\,\mathrm{Gt}$ , जिसका आधा एककोशिकीय शैवाल तथा सायनोबैक्टीरिया करते हैं जो आँख से दिखते ही नहीं; वह वायुमंडल की कार्बन डाइऑक्साइड हर सात वर्ष में और उसकी ऑक्सीजन हर दो हज़ार वर्ष में पलट देता है। ऑक्सीजन भी उसी रास्ते आई: दो अरब वर्ष तक सायनोबैक्टीरिया उसे ऐसे वायुमंडल में छोड़ते रहे जिसमें वह थी ही नहीं, और हर वायुजीवी जीव, सूत्रकणिका से लेकर ऊपर तक, उसी एक एंजाइम तंत्र के रिसाव पर बना है जो जल तोड़ता है।

14.6 अभ्यास

अभ्यास 14.1 ★

हरितलवक के तीनों झिल्ली तंत्र बताइए और यह भी कि प्रकाश अभिक्रियाएँ तथा कैल्विन चक्र कहाँ होते हैं।

हल

हल — अभ्यास 14.1.

बाहरी और भीतरी आवरण-झिल्ली, और भीतर थाइलेकॉइड झिल्ली। प्रकाश-अभिक्रियाएँ: थाइलेकॉइड झिल्ली में (प्रोटॉन गुहा में पंप किए जाते हैं)। कैल्विन चक्र: पीठिका में।

अभ्यास 14.2 ★

प्रकाश अभिक्रियाओं का समीकरण लिखिए और बताइए कि छूटी हुई ऑक्सीजन कहाँ से आती है, साक्ष्य सहित।

हल

हल — अभ्यास 14.2.

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ आठ फ़ोटॉनों के साथ। ऑक्सीजन जल से आती है: जिन शैवाल को $\mathrm{H_2^{18}O}$ दिया जाए वे $\mathrm{^{18}O_2}$ छोड़ते हैं; और जिन्हें $\mathrm{C^{18}O_2}$ दिया जाए वे नहीं (रूबेन और केमेन)।

अभ्यास 14.3 ★

कैल्विन चक्र के तीनों चरण बताइए और प्रति स्थिर $\mathrm{CO_2}$ खपे ATP तथा NADPH की संख्या।

हल

हल — अभ्यास 14.3.

स्थिरीकरण (RuBisCO), अपचयन (G3P तक), पुनर्जनन (RuBP का)। प्रति $\mathrm{CO_2}$ : 3 ATP और 2 NADPH.

अभ्यास 14.4 ★

स्पेक्ट्रम वाले आलेख से बताइए कि पर्णहरित $a$ किन तरंगदैर्घ्यों पर सबसे अधिक अवशोषित करता है, और $500\,\mathrm{nm}$ के आसपास क्रिया स्पेक्ट्रम पर्णहरित के अवशोषण से ऊँचा क्यों है।

हल

हल — अभ्यास 14.4.

$430\,\mathrm{nm}$ (नीला) और $660\,\mathrm{nm}$ (लाल) के पास। $500\,\mathrm{nm}$ के आसपास कैरोटिनॉइड अवशोषित करते हैं और ऊर्जा पर्णहरित को दे देते हैं, इसलिए ऑक्सीजन छूटती है यद्यपि वहाँ पर्णहरित स्वयं कम अवशोषित करता है।

अभ्यास 14.5 ★★

एमरसन का संवर्धन प्रभाव समझाइए और यह भी कि उसने प्रकाश अभिक्रियाओं के संगठन के बारे में क्या दिखाया।

हल

हल — अभ्यास 14.5.

अकेला सुदूर-लाल प्रकाश ( $700\,\mathrm{nm}$ ) कम ही प्रकाश-संश्लेषण चलाता है; $680\,\mathrm{nm}$ प्रकाश में जोड़ने पर वह दोनों दरों के योग से अधिक देता है। भिन्न अवशोषण-उच्चिष्ठों वाले दो वर्णक-निकायों को श्रेणी में सहयोग करना ही चाहिए, हर एक को अपने फ़ोटॉन चाहिए: प्रकाश-निकाय I (P700) और प्रकाश-निकाय II (P680)।

अभ्यास 14.6 ★★

$0.18\,\mathrm{V}$ का कोई प्रोटॉन-प्रेरक बल प्रति मोल प्रोटॉन कितनी मुक्त ऊर्जा के बराबर है ( $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ )? $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ पर एक ATP बनाने के लिए कितने प्रोटॉन बहने चाहिए? सिंथेज़ जिन चार को काम में लेता है उनसे तुलना कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 14.6.

प्रोटॉनों का $0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; $50/17.4 = 2.9$ प्रोटॉन कम से कम; सिंथेज़ चार बरतती है, यानी $72\,\%$ दक्षता।

अभ्यास 14.7 ★★

यागेनडॉर्फ़ के थाइलेकॉइडों ने अम्ल-स्नान के बाद अँधेरे में ATP बनाया। समझाइए कि इससे क्या सिद्ध होता है और क्या नहीं, और भविष्यवाणी कीजिए कि स्थानांतरण से पहले कोई अयुग्मक मिला दिया जाए तो परिणाम क्या होगा।

हल

हल — अभ्यास 14.7.

वह सिद्ध करता है कि थाइलेकॉइड झिल्ली के आरपार कोई प्रोटॉन-प्रवणता ATP-संश्लेषण चलाने के लिए बहुत है, बिना किसी प्रकाश और बिना किसी इलेक्ट्रॉन-परिवहन के: युग्मन प्रवणता से होता है। वह स्वयं यह सिद्ध नहीं करता कि पत्ती में प्रकाश-अभिक्रियाएँ ATP इसी तरह बनाती हैं (उसके लिए असंयोजक और pH की मापें चाहिए)। किसी असंयोजक के साथ सिंथेज़ के बरतने से पहले ही प्रवणता ढह जाती है: कोई ATP नहीं।

अभ्यास 14.8 ★★

कार्बन का पीछा कीजिए: 3 RuBP (15 कार्बन) और 3 $\mathrm{CO_2}$ से शुरू करके 3-PGA, G3P, निर्यात हुए G3P और पुनर्जनित RuBP तक कार्बन गिनिए, और संतुलन जाँचिए।

हल

हल — अभ्यास 14.8.

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ कार्बन; छह 3-PGA $= 18$ ; छह G3P $= 18$ ; एक G3P बाहर (3) और पाँच G3P (15) तीन RuBP (15) पुनर्जनित करते हैं: $3 + 15 = 18$ । संतुलित।

अभ्यास 14.9 ★★

कैल्विन के प्रयोग में $\mathrm{CO_2}$ हटाने पर RuBP बढ़ता है और 3-PGA गिरता है; प्रकाश बंद करने पर 3-PGA बढ़ता है और RuBP गिरता है। चक्र से दोनों समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 14.9.

$\mathrm{CO_2}$ के बिना RuBisCO रुक जाती है: RuBP अब खर्च नहीं होता (चढ़ता है) और 3-PGA अब नहीं बनता (गिरता है) जबकि प्रकाश उसे अपचयित करके हटाता रहता है। प्रकाश के बिना कोई ATP या NADPH नहीं: 3-PGA अब अपचयित नहीं होता (चढ़ता है) और RuBP अब पुनर्जनित नहीं होता (गिरता है) जबकि स्थिरीकरण थोड़ी देर चलता रहता है।

अभ्यास 14.10 ★★★

$680\,\mathrm{nm}$ फ़ोटॉनों के एक मोल की ऊर्जा निकालिए ( $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ ), प्रति ग्लूकोज़ चाहिए 48 फ़ोटॉनों की ऊर्जा, और $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ संचित करने की दक्षता। किसी पूरी फ़सल की दक्षता, जो धूप का लगभग $1\,\%$ है, इतनी कम क्यों है?

हल

हल — अभ्यास 14.10.

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times 10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; प्रति मोल $176\,\mathrm{kJ}$ । 48 फ़ोटॉन: $8450\,\mathrm{kJ}$ ; दक्षता $2870/8450 = 34\,\%$ । कोई फ़सल वह प्रकाश खोती है जो अवशोषित नहीं होता (आधा वर्णक्रम, परावर्तन, पारगमन, पौधों के बीच की खाली जगहें), प्रकाश-श्वसन, पत्तियों, तनों तथा जड़ों का श्वसन, भरपूर धूप में एंजाइमों की प्रकाश-संतृप्ति, और वे ऋतुएँ जब पत्तियाँ ही नहीं होतीं।

अभ्यास 14.11 ★★★

हवा में $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर RuBisCO हर तीन कार्बोक्सिलनों पर एक बार ऑक्सीजनन करता है; और हर ऑक्सीजनन बचाव में आधी $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है तथा ATP ख़र्च करता है। प्रति 100 कार्बोक्सिलन शुद्ध स्थिर कार्बन और खोया भिन्न निकालिए। कोई C4 पौधा यह हानि टाल देता है पर प्रति $\mathrm{CO_2}$ 2 अतिरिक्त ATP ख़र्च करता है: यदि एक ATP लगभग एक स्थिर $\mathrm{CO_2}$ के दसवें भाग जितना हो, तो हानि के किस भिन्न पर C4 अभिकल्पना फ़ायदेमंद हो जाती है?

हल

हल — अभ्यास 14.11.

प्रति 100 कार्बॉक्सिलन, 33 ऑक्सीजनन जो $16.7$ कार्बन छोड़ते हैं: शुद्ध $83.3$ , यानी $17\,\%$ की हानि। उससे बचने की लागत: 2 ATP $\approx 0.2$ कार्बन प्रति $\mathrm{CO_2}$ , यानी $20\,\%$ ; C4 रचना तभी कीमत चुकाती है जब हानि लगभग पाँचवें भाग से अधिक हो — यानी गरम, सूखी दशाओं में, ठंडी दशाओं में नहीं।

अभ्यास 14.12 ★★★

“प्रकाश-संश्लेषण उल्टा चलाया गया श्वसन है।” एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए, और रसोपरासरणी क्रियाविधि, इलेक्ट्रॉन प्रवाह की दिशा, वाहकों और चक्रों की तुलना करते हुए बताइए कि यह उपमा कहाँ टिकती है और कहाँ चूक जाती है।

हल

हल — अभ्यास 14.12.

दोनों ऐसी झिल्लियाँ बरतते हैं जो इलेक्ट्रॉन-परिवहन की ऊर्जा से प्रोटॉन पंप करती हैं, और ऐसी ATP सिंथेज़ जो प्रवणता खर्च करती है: क्रियाविधि एक ही है, और दोनों सिंथेज़ समजात हैं। पर इलेक्ट्रॉन उलटी दिशाओं में चलते हैं — हरितलवक में जल से NADPH तक, प्रकाश से उठाए हुए; सूत्रकणिका में NADH से ऑक्सीजन तक, गिरते हुए (अध्याय 15) — और कार्बन के चक्र एक-दूसरे के उलट नहीं हैं: कैल्विन चक्र और क्रेब्स चक्र कोई एंजाइम साझा नहीं करते, और $\mathrm{CO_2}$ का अपचयन NADPH बरतता है जबकि उसका छूटना $\mathrm{NAD^+}$ । समग्र समीकरण उलट हैं; पर यह तंत्र एक साझी विरासत है जो दो दिशाओं में बरती जाती है, और कार्बन वाले सिरे पर उसका रसायन अलग है।

14.7 समस्या: ग्लूकोज़ के एक अणु की क़ीमत

समस्या 14.1

सप्ताहांत समस्या — फ़ोटॉन गिने गए, थाइलेकॉइड के आरपार इलेक्ट्रॉनों तथा प्रोटॉनों का पीछा किया गया, ATP और NADPH आँके तथा ख़र्च किए गए, किसी पत्ती की दैनिक फ़सल तौली गई, और अंत में प्रकाश-संश्लेषण की ऊर्जा-दक्षता

स्थिरांक: $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ , $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ , $T = 298\,\mathrm{K}$ । ग्लूकोज़ के दहन की मुक्त ऊर्जा $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; हरितलवक में ATP संश्लेषण की क़ीमत $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; NADPH $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ अपचायक शक्ति रखता है।

भाग I — फ़ोटॉन और इलेक्ट्रॉन।

$680\,\mathrm{nm}$ के एक फ़ोटॉन की और उनके एक मोल की ऊर्जा निकालिए।
$700\,\mathrm{nm}$ फ़ोटॉनों के एक मोल की और $450\,\mathrm{nm}$ फ़ोटॉनों के एक मोल की ऊर्जा निकालिए। नीला प्रकाश प्रति फ़ोटॉन लाल से अधिक प्रकाश-संश्लेषण क्यों नहीं देता?
$680\,\mathrm{nm}$ के कितने फ़ोटॉन एक जूल ढोते हैं?
एक इलेक्ट्रॉन को जल ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) से $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) तक ले जाने में प्रति मोल इलेक्ट्रॉन कितनी मुक्त ऊर्जा चाहिए ( $\Delta G = -nF\Delta E$ )?
प्रति इलेक्ट्रॉन दो फ़ोटॉन काम में आते हैं (हर प्रकाशतंत्र में एक)। प्रति मोल इलेक्ट्रॉन दी गई ऊर्जा और उसका वह भिन्न निकालिए जो अपचयोपचय परिवर्तन में संचित होता है।
एक $\mathrm{O_2}$ और दो NADPH बनाने के लिए कितने इलेक्ट्रॉन, और इस तरह कितने फ़ोटॉन चाहिए?
यदि 12 NADPH चाहिए तो प्रति ग्लूकोज़ कितने फ़ोटॉन?

भाग II — प्रोटॉन और ATP। छूटी हुई हर $\mathrm{O_2}$ के लिए जल के टूटने से अवकाशिका में चार प्रोटॉन मुक्त होते हैं और साइटोक्रोम $b_6f$ संकुल आठ पंप करता है; और ATP सिंथेज़ प्रति ATP $4\,\mathrm{H}^{+}$ काम में लेता है। अवकाशिका pH 5 पर है और पीठिका pH 8 पर; थाइलेकॉइड के आरपार झिल्ली विभव नगण्य है।

pH के अंतर से प्रोटॉन-प्रेरक बल वोल्ट में निकालिए ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ ), और प्रति मोल प्रोटॉन मुक्त ऊर्जा भी।
प्रति $\mathrm{O_2}$ अवकाशिका में पहुँचाए गए प्रोटॉन और उनसे बन सकने वाला ATP निकालिए।
रैखिक प्रवाह से प्रति ग्लूकोज़ (6 $\mathrm{O_2}$ ) बना ATP निकालिए, और कैल्विन चक्र को चाहिए 18 से तुलना कीजिए। कमी कैसे पूरी होती है?
प्रति ATP ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) प्रोटॉनों से उपलब्ध मुक्त ऊर्जा और सिंथेज़ की दक्षता निकालिए।
किसी हरितलवक की अवकाशिका का आयतन लगभग $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ है। pH 5 पर वह कितने मुक्त प्रोटॉन रखती है? इसकी तुलना उन मोटे तौर पर $10^5$ प्रोटॉनों से कीजिए जो हर सेकंड सिंथेज़ों से होकर जाते हैं, और निष्कर्ष निकालिए कि अवकाशिका को क्या बफ़र करता है।

भाग III — शर्करा।

प्रति ग्लूकोज़ संचित ऊर्जा 18 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ और 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ के योग के रूप में लिखिए, और उसकी तुलना ग्लूकोज़ के $2870\,\mathrm{kJ}$ से कीजिए। अंतर कहाँ जाता है?
प्रश्न 6 के 48 फ़ोटॉनों की ऊर्जा और फ़ोटॉन से ग्लूकोज़ तक प्रकाश-संश्लेषण की दक्षता निकालिए।
धूप का केवल $45\,\%$ उन तरंगदैर्घ्यों में है जिन्हें वर्णक अवशोषित करते हैं, और उसका दसवाँ भाग परावर्तित या पारगमित हो जाता है। आपाती धूप से ग्लूकोज़ तक की दक्षता निकालिए, श्वसन से पहले।
$50\,\mathrm{cm}^{2}$ की कोई पत्ती $10\,\mathrm{h}$ तक $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ धूप पाती है। मिली ऊर्जा और, प्रश्न 14 की दक्षता पर, बनी ग्लूकोज़ ग्राम में निकालिए ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ )।
पत्ती जीवित रहने के लिए उस ग्लूकोज़ का $40\,\%$ श्वसन में जला देती है। उसका शुद्ध लाभ ग्लूकोज़ के ग्राम में और कार्बन के ग्राम में क्या है?
कोई फ़सल एक ऋतु में कुल $1\,\%$ दक्षता तक पहुँचती है। जो पहले ही गिनी जा चुकीं उनसे परे तीन ऐसी हानियाँ गिनाइए जो पत्ती के आँकड़े को फ़सल के आँकड़े से अलग करती हैं।

भाग IV — रिसाव। हवा में $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर RuBisCO हर तीन कार्बोक्सिलनों पर एक ऑक्सीजनन करता है; और हर ऑक्सीजनन की क़ीमत आधी स्थिर $\mathrm{CO_2}$ तथा 3.5 ATP के बराबर है।

प्रति 100 कार्बोक्सिलन ऑक्सीजनन, खोया कार्बन और कमाया गया शुद्ध कार्बन निकालिए।
प्रति 100 कार्बोक्सिलन बचाव पर ख़र्च ATP और प्रति शुद्ध कमाए कार्बन कुल ATP निकालिए (प्रति कार्बोक्सिलन कैल्विन चक्र के 3 ATP और बचाव मिलाकर)।
किसी C4 पौधे में कोई ऑक्सीजनन नहीं होता पर वह प्रति पहुँचाई गई $\mathrm{CO_2}$ 2 अतिरिक्त ATP ख़र्च करता है। उसका प्रति शुद्ध कार्बन ATP निकालिए और तुलना कीजिए।
$35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर ऑक्सीजनन का अनुपात बढ़कर दो में एक हो जाता है। C3 के आँकड़े फिर से निकालिए और बताइए कि कौन-सी अभिकल्पना जीतती है।
समझाइए कि किसी हरितगृह की $\mathrm{CO_2}$ वायुमंडलीय मान की तिगुनी करने से C3 फ़सलों (टमाटर, गेहूँ) की उपज क्यों बढ़ती है पर C4 फ़सलों (मक्का) की मुश्किल से।
कोई C3 पत्ती प्रति स्थिर $\mathrm{CO_2}$ लगभग 250 जल-अणु खोती है, और कोई CAM पौधा लगभग 25। $1\,\mathrm{g}$ कार्बन स्थिर करने के लिए हर एक कितना जल खोता है, यह निकालिए।
परिणाम बताइए: प्रति $\mathrm{CO_2}$ क्वांटम आवश्यकता, फ़ोटॉन से ग्लूकोज़ तक की दक्षता, और धूप से पत्ती की शुद्ध शर्करा तक की दक्षता।

हल

हल — समस्या 14.1.

1. $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ । 2. $700\,\mathrm{nm}$ : $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; $450\,\mathrm{nm}$ : $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ । कोई नीला फ़ोटॉन पर्णहरित को किसी ऊँची अवस्था तक उत्तेजित करता है जो पिकोसेकंडों में उसी न्यूनतम उत्तेजित अवस्था तक क्षय हो जाती है जहाँ कोई लाल फ़ोटॉन पहुँचाता है; अतिरिक्त ऊष्मा बनकर खो जाता है, और रसायन दोनों ही तरह एक ही फ़ोटॉन देखता है। 3. प्रति जूल $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ फ़ोटॉन। 4. $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$ : प्रति मोल इलेक्ट्रॉन $\Delta G = 96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ । 5. दो फ़ोटॉन: लगभग $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$ ; संचित $110\,\mathrm{kJ}$ : $32\,\%$ । 6. प्रति $\mathrm{O_2}$ चार इलेक्ट्रॉन (दो जल-अणु), जो दो NADPH देते हैं: यानी आठ फ़ोटॉन। 7. 12 NADPH: 24 इलेक्ट्रॉन, 48 फ़ोटॉन। 8. $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$ ; प्रति मोल प्रोटॉन $17.1\,\mathrm{kJ}$ । 9. $4 + 8 = 12$ प्रोटॉन प्रति $\mathrm{O_2}$ : 3 ATP. 10. $6\times 3 = 18$ ATP: इस हिसाब से ठीक चक्र की ज़रूरत जितना; व्यवहार में उपज प्रति $\mathrm{O_2}$ 2.6 के पास होती है (हरितलवक में प्रति ATP $4.7\,\mathrm{H}^{+}$ ) और प्रकाश-निकाय I के चारों ओर चक्रीय बहाव बाकी देता है। 11. $50\,\mathrm{kJ}$ के एक ATP के लिए $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ : $73\,\%$ । 12. गुहा में $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times 6\times 10^{23} = 6$ मुक्त प्रोटॉन, जबकि सिंथेज़ों से होकर प्रति सेकंड $10^5$ : यह अभिवाह गुहा के प्रोटीनों तथा लिपिडों के प्रतिरोधी समूहों से बँधे प्रोटॉन ढोते हैं, जो उन्हें उतनी ही तेज़ी से छोड़ते हैं जितनी तेज़ी से वे निकलते हैं। 13. $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ जबकि संचित $2870\,\mathrm{kJ}$ : यानी $670\,\mathrm{kJ}$ (पाँचवाँ भाग) चक्र की अभिक्रियाओं में ऊष्मा बनकर बिखर जाता है, जिन्हें चलने के लिए ढलान वाला होना ही पड़ता है। 14. $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$ ; $2870/8450 = 34\,\%$ । 15. $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$ । 16. $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$ ; ग्लूकोज $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$ । 17. शुद्ध $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ ग्लूकोज, यानी $0.15\,\mathrm{g}$ कार्बन ( $72/180$ )। 18. पौधों के बीच या मिट्टी पर गिरता प्रकाश; दूसरी पत्तियों की छाया में क्षमता से नीचे काम करती पत्तियाँ, और भरपूर धूप में संतृप्त पत्तियाँ (एंजाइम सारे फ़ोटॉन बरत ही नहीं सकते); जड़ों, तनों का और रात का श्वसन; प्रकाश-श्वसन; और वे हफ़्ते जब तक छत्रछाया बंद नहीं होती और उसके जीर्ण होने के बाद। 19. 33 ऑक्सीजनन, 16.7 कार्बन खोए, शुद्ध 83.3 कमाए। 20. उद्धार $33\times 3.5 = 117$ ATP; चक्र 300 ATP; कुल 83.3 कार्बन के लिए 417 ATP: यानी प्रति शुद्ध कार्बन 5.0 ATP. 21. प्रति कार्बन $3 + 2 = 5$ ATP, और कोई कार्बन खोए बिना — यानी ATP में बराबर, पर C3 पौधा अपनी कार्बॉक्सिलन-क्षमता का $17\,\%$ भी खो चुका है; $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर मोटे तौर पर बराबरी। 22. 50 ऑक्सीजनन, 25 कार्बन खोए, शुद्ध 75; उद्धार 175 ATP; C4 पौधे के 5 के सामने $475/75 = 6.3$ ATP प्रति शुद्ध कार्बन, और कार्बन का एक-चौथाई खोया हुआ: C4 साफ़ जीतता है। 23. $\mathrm{CO_2}$ तिगुनी करने से RuBisCO की होड़ कार्बॉक्सिलन की ओर खिसक जाती है, जिससे प्रकाश-श्वसन कटता है और C3 पौधों में शुद्ध स्थिरीकरण चढ़ता है; C4 पौधे RuBisCO को पहले ही सांद्रित $\mathrm{CO_2}$ से संतृप्त रखते हैं और जल की थोड़ी बचत के सिवा कुछ नहीं पाते। 24. $1\,\mathrm{g}$ कार्बन यानी $0.083\,\mathrm{mol}$ : C3, जल का $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ , यानी $375\,\mathrm{g}$ ; CAM, $37\,\mathrm{g}$ । 25. प्रति $\mathrm{CO_2}$ लगभग 8 फ़ोटॉन (प्रति ग्लूकोज 48); अवशोषित फ़ोटॉनों से ग्लूकोज तक $34\,\%$ ; आपाती धूप से सकल शर्करा तक लगभग $14\,\%$ और पत्ती की शुद्ध शर्करा तक $8\,\%$ — और यह आँकड़ा समूचे पौधे की समूचे मौसम भर की हानियाँ घटाकर $1\,\%$ कर देती हैं।

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