विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

29जीवित जगत का वर्गीकरण

लगभग $2$ लाख हज़ार, यानी बीस लाख जातियों के नाम रखे जा चुके हैं, और हर साल लगभग $18\,000$ और जुड़ते हैं; जितनी हैं उनकी संख्या अकेले सुकेंद्रकियों के लिए लगभग $9$ लाख हज़ार आँकी जाती है, और बैक्टीरिया कितने हैं यह किसी को पता नहीं। कोई नाम केवल शुरुआत है: कोई जीवविज्ञानी जानना चाहता है कि कौन-सी जाति किसके सबसे पास है, और उत्तर एक वृक्ष है, क्योंकि जातियाँ वंशक्रम से संबंधित हैं। यह अध्याय नामकरण के नियम देता है, वे विधियाँ जिनसे लक्षणों से संबंध निकाले जाते हैं — और वह कसौटी, मितव्ययिता, जिससे होड़ करते वृक्षों को परखा जाता है — जीवन के वृक्ष का वह आकार जैसा वह अब समझा जाता है, और जो कुछ जीता है उसकी सूची की हालत भी।

29.1 जातियाँ और नाम

परिभाषा 29.1 (जाति)

जैविक जाति संकल्पना के अंतर्गत कोई जाति आबादियों का ऐसा समूह है जिसके सदस्य आपस में प्रजनन करके उपजाऊ संतति दे सकें और दूसरे ऐसे समूहों से जननिक रूप से अलग हों। यह संकल्पना उन जीवों पर लागू नहीं हो सकती जो लैंगिक जनन नहीं करते (अधिकांश बैक्टीरिया, कई प्रोटिस्ट और कुछ पौधे तथा जंतु), न जीवाश्मों पर, न ऐसी आबादियों पर जो कभी मिलती ही नहीं; वहाँ कोई जाति उसकी आकारिकी से (आकारिकीय संकल्पना), किसी वृक्ष पर उसके विशिष्ट वंशक्रम से (जातिवृत्तीय संकल्पना), या जननिक विचलन की किसी देहली से पहचानी जाती है। सारी संकल्पनाएँ एक ही चीज़ का नाम रखने की कोशिश करती हैं: दूसरों से अलग होकर विकसित होता कोई वंशक्रम।

परिभाषा 29.2 (नामपद्धति और कोटियाँ)

हर जाति का एक द्विनाम होता है: उसके वंश का नाम (बड़े अक्षर से) और उसके बाद एक जातीय विशेषण, दोनों तिरछे अक्षरों में — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli — और अक्सर उसके बाद उसके वर्णन का लेखक तथा वर्ष। यह पद्धति, जिसे लिनियस ने 1753 (पौधे) और 1758 (जंतु) में तय किया, जातियों को कोटियों के एक अनुक्रम में बसाती है: वंश, कुल, गण, वर्ग, संघ (या प्रभाग), जगत, अधिजगत। किसी भी कोटि का समूह एक वर्गक है। हर नाम किसी प्ररूप नमूने से बँधा होता है, जो किसी संग्रहालय या हर्बेरियम में जमा रहता है और तय करता है कि वह नाम किसे इंगित करता है; सबसे पुराने वैध नाम को वरीयता मिलती है; और नियम इस तरह संहिताबद्ध हैं कि किसी एक जीव का दुनिया भर में एक ही नाम हो। कोटियाँ रूढ़ियाँ हैं — ऐसा कोई गुण नहीं जो सारे कुल साझा करें और कोई वंश न करे; केवल जाति ही एक प्राकृतिक इकाई है।

बिल्ली और भेड़िए के लिए लिनियन अनुक्रम की बसी हुई कोटियाँ। हर डिब्बा एक वर्गक है; द्विनाम वंश और जाति का नाम रखता है।

कार्ल लिनियस (1707–1778), जिनका 1753 का स्पीसीज़ प्लांटैरम और 1758 का सिस्टेमा नैचुरे का दसवाँ संस्करण वानस्पतिक तथा प्राणिशास्त्रीय नामपद्धति के आरंभ-बिंदु हैं। चित्र अलेक्ज़ांडर रोसलिन का, 1775। — कार्ल लिनियस (1707–1778), जिनका 1753 का *स्पीसीज़ प्लांटैरम* और 1758 का *सिस्टेमा नैचुरे* का दसवाँ संस्करण वानस्पतिक तथा प्राणिशास्त्रीय नामपद्धति के आरंभ-बिंदु हैं। चित्र अलेक्ज़ांडर रोसलिन का, 1775।

एक हर्बेरियम पत्रक: दबाया हुआ, नामांकित नमूना, जैसा किसी पादप-नाम के प्ररूप के रूप में और इस स्थायी साक्ष्य के रूप में काम आता है कि वह जाति कहाँ और कब मिली थी।

29.2 संबंधों का पुनर्निर्माण

परिभाषा 29.3 (वर्गिकी, जातिवृत्त, क्लेडविज्ञान)

वर्गिकी जीवों की विविधता का और उनके आपसी संबंधों का अध्ययन है; कोई जातिवृत्त उन संबंधों का वृक्ष है, यानी इस बारे में एक परिकल्पना कि वंशक्रम किस क्रम में बँटे। समलक्षणिकी जीवों को कुल मिलाकर समानता से समूहबद्ध करती है और सारे लक्षण बराबर गिनती है; क्लेडविज्ञान उन्हें केवल साझे व्युत्पन्न लक्षणों से समूहबद्ध करता है, ताकि हर समूह एक क्लेड हो — कोई पूर्वज और उसके सारे वंशज। आधुनिक वर्गीकरण का लक्ष्य है कि हर नामित वर्गक एक क्लेड हो।

परिभाषा 29.4 (लक्षण: समजातता, समवृत्तिता, ध्रुवता)

कोई लक्षण दो या अधिक अवस्थाओं वाला कोई भी वंशागत गुण है (अंग उपस्थित या अनुपस्थित; किसी जीन में कोई दिया गया क्षारक A, C, G या T)। दो जीवों के लक्षण तब समजात होते हैं जब वे किसी साझे पूर्वज से वंशागत हों, और तब समवृत्त जब वे अभिसरण या प्रत्यावर्तन से समान हों (पक्षियों और चमगादड़ों के पंख; डॉलफ़िन और शार्क के धारारेखित शरीर)। कोई लक्षण-अवस्था पैतृक (पूर्वरूपी) है यदि वह समूह के पूर्वज में मौजूद हो, और व्युत्पन्न (उत्तररूपी) यदि वह समूह के भीतर उठी हो; किसी क्लेड के साझे व्युत्पन्न लक्षण, यानी उसके सहव्युत्पन्न लक्षण, ही उसके एकमात्र साक्ष्य हैं। ध्रुवता किसी बाह्यसमूह से तुलना करके तय होती है, यानी ऐसे वर्गक से जो निश्चित रूप से अध्ययन किए जा रहे समूह के बाहर पड़ता है: वह जो अवस्था दिखाए उसे पैतृक माना जाता है।

परिभाषा 29.5 (एकवंशजता, अपूर्णवंशजता, बहुवंशजता)

कोई समूह एकवंशज (एक क्लेड) है यदि उसमें कोई पूर्वज और उसके सारे वंशज हों; अपूर्णवंशज यदि उसमें कोई पूर्वज और उसके केवल कुछ वंशज हों (“सरीसृप”, जिनसे उन्हीं से उतरे पक्षी बाहर हैं; “मछलियाँ”, जिनसे चतुष्पाद बाहर हैं; “अकशेरुकी”); और बहुवंशज यदि वह किसी अभिसारी लक्षण से अलग-अलग पूर्वजों के वंशजों को समूहबद्ध करे (“गरम-खून वाले जंतु”, यानी पक्षी और स्तनधारी; “शैवाल”)। अपूर्णवंशज समूह संगठन के स्तरों के उपयोगी वर्णन हैं पर क्लेड नहीं हैं और अब उन्हें औपचारिक नाम नहीं दिए जाते।

आठ कशेरुकियों का एक क्लेडोग्राम, जिसकी शाखाओं पर सहव्युत्पन्न लक्षण अंकित हैं। क्लेड एकवंशज होते हैं; “मछलियाँ” और “सरीसृप” अपूर्णवंशज स्तर हैं; “गरम-खून वाले जंतु” किसी अभिसारी लक्षण से बना एक बहुवंशज समूहन है।

परिभाषा 29.6 (मितव्ययिता)

वर्गकों के किसी समुच्चय को जोड़ सकने वाले सारे वृक्षों में सबसे मितव्ययी वह है जो लक्षण-अवस्था के सबसे कम विकासीय बदलाव माँगता है — यानी सबसे छोटी वृक्ष-लंबाई, जो उस वृक्ष पर हर लक्षण को चाहिए न्यूनतम बदलावों का लक्षणों भर योग है। जो लक्षण वृक्ष में एक ही बदलाव से बैठ जाए वह उससे संगत है; जिसे दो या अधिक चाहिए वह उस वृक्ष पर एक समवृत्तिता है। मितव्ययिता यह दावा नहीं है कि विकास मितव्ययी है; वह यह नियम है कि किसी परिकल्पना को अभिसरणों की संख्या आँकड़ों की मजबूरी से आगे नहीं बढ़ानी चाहिए।

विधि 29.7 (किसी लक्षण-आव्यूह से कोई क्लेडोग्राम बनाना)

वर्गक और एक बाह्यसमूह चुनिए; लक्षणों को उनकी अवस्थाओं के साथ सूचीबद्ध कीजिए, बाह्यसमूह की अवस्था को 0 (पैतृक) और व्युत्पन्न अवस्था को 1 कूटबद्ध करते हुए।
वर्गकों को साझी व्युत्पन्न अवस्थाओं से समूहबद्ध कीजिए, उस लक्षण से शुरू करके जिसे सबसे अधिक वर्गक साझा करते हैं (सबसे गहरा क्लेड) और भीतर की ओर बसाते हुए; वर्गकों के किसी समुच्चय द्वारा साझा हर 1 उस समुच्चय के लिए एक संभावित सहव्युत्पन्न लक्षण है।
जहाँ लक्षण टकराएँ (दो समूहन दोनों क्लेड नहीं हो सकते), वहाँ हर विकल्प-वृक्ष खींचिए और उसकी लंबाई गिनिए: हर लक्षण के लिए वे कम से कम बदलाव जो उसकी अवस्थाएँ वृक्ष पर रख दें।
सबसे छोटा वृक्ष रखिए; उस पर जिन लक्षणों को अतिरिक्त बदलाव चाहिए थे वही समवृत्तिताएँ हैं। यदि दो वृक्ष बराबर हों, तो आँकड़े तय नहीं करते और और लक्षण चाहिए।
वृक्ष पढ़िए: क्लेडों के नाम रखिए, ध्यान दीजिए कि कौन-से पारंपरिक समूह अपूर्णवंशज हैं, और जाँचिए कि वह स्वतंत्र आँकड़ों (आणविक अनुक्रम, जीवाश्म) से मेल खाता है।

उदाहरण 29.8 (दो वृक्ष, गिने हुए)

चार वर्गक: छिपकली, पक्षी, स्तनधारी, मेंढक (बाह्यसमूह)। लक्षण: उल्ब अंडा (छिपकली, पक्षी, स्तनधारी: 1), द्विगर्ती खोपड़ी (छिपकली, पक्षी), ऊष्मारक्तता (पक्षी, स्तनधारी)। वृक्ष A, (छिपकली, पक्षी) फिर स्तनधारी: अंडा 1 बदलाव, खोपड़ी 1, ऊष्मारक्तता 2 (दो बार उठती) — लंबाई 4। वृक्ष B, (पक्षी, स्तनधारी) फिर छिपकली: अंडा 1, ऊष्मारक्तता 1, खोपड़ी 2 — लंबाई 4। बराबरी; टाँगों के शल्कों पर पंख और अधिचर्मी शल्क (छिपकली, पक्षी) जोड़िए: वृक्ष A की लंबाई 5, वृक्ष B की 6। वृक्ष A वरीय है, और ऊष्मारक्तता एक समवृत्तिता है: वह दो बार विकसित हुई।

मितव्ययिता दो वृक्षों के बीच यह गिनकर तय करती है कि हर एक कितने बदलाव माँगता है। वृक्ष A को एक समवृत्तिता चाहिए (ऊष्मारक्तता दो बार उठती); वृक्ष B को दो; वृक्ष A रखा जाता है।

टिप्पणी 29.9 (आणविक लक्षण)

कोई जीन-अनुक्रम एक साथ सैकड़ों लक्षण देता है, हर स्थल चार अवस्थाओं वाला एक लक्षण, जो ऐसे जीवों के बीच भी तुलनीय है जो कोई दृश्य गुण साझा नहीं करते — कोई बैक्टीरियम और कोई बलूत। अनुक्रम पंक्तिबद्ध किए जाते हैं, समजात स्थलों की तुलना की जाती है, और वृक्ष मितव्ययिता से या ऐसी सांख्यिकीय विधियों से बनाए जाते हैं जो प्रतिस्थापन की दर का प्रतिरूपण करती हैं; आणविक घड़ी, यानी वह दर जिससे उदासीन अंतर जमा होते हैं, विभाजनों की तिथि देती है। ये विधियाँ, और लंबी शाखाओं तथा असमान दरों के खतरे, वर्ष 2 के खंड में लिए जाते हैं।

29.3 जीवन का वृक्ष

प्रतिज्ञप्ति 29.10 (तीन अधिजगत)

जीवन तीन अधिजगतों में बँटता है: बैक्टीरिया, आर्किया और यूकैरिया। बैक्टीरिया और आर्किया दोनों कोशिका-संगठन में प्राक्केंद्रकी हैं (अध्याय 5) पर अपनी झिल्ली-वसाओं, कोशिका-भित्तियों, RNA पॉलिमरेज़ों और राइबोसोमों में भिन्न हैं; आर्किया के अनुलेखन तथा अनुवाद का तंत्र बैक्टीरिया के तंत्र की तुलना में सुकेंद्रकियों के तंत्र के अधिक पास है, और सुकेंद्रकी कोशिका किसी ऐसे आर्कियल वंशक्रम से उठी जिसने किसी बैक्टीरियम को अपना सूत्रकणिका बना लिया (अध्याय 6)। यूकैरिया के भीतर पुराने जगत — जंतु, पौधे, कवक और एक “प्रोटिस्ट” अवशेष — कुछ ही बड़े वंशक्रमों से बदल दिए जाते हैं, जिनमें जंतु, कवक और थलीय पौधे तीन छोटी टहनियाँ हैं, और “प्रोटिस्ट” बाकी सब का एक अपूर्णवंशज जमावड़ा।

साक्ष्य. वोइस और फ़ॉक्स (1977) ने लघु-उपइकाई राइबोसोमी RNA — ऐसा अणु जो हर कोशिका में है, एक ही कार्य का और सारे जीवन भर पंक्तिबद्ध किया जा सकने वाला — का अनुक्रम बैक्टीरिया, मेथैनोजनों और सुकेंद्रकियों के बीच मिलाया, और पाया कि मेथैनोजन बाकी बैक्टीरिया से उतने ही भिन्न थे जितना इनमें से कोई सुकेंद्रकियों से। प्राक्केंद्रकी दो समूह थे, एक नहीं; और इस एक जीन से खींचा गया वृक्ष समूचे जीनोमों से तथा आर्किया की विशिष्ट जैवरसायनिकी (ईथर-बद्ध लिपिड, कोई पेप्टिडोग्लाइकन नहीं) से पुष्ट हो चुका है। ∎

राइबोसोमी RNA से निकले तीन अधिजगत। आर्किया सुकेंद्रकियों के अधिक निकट संबंधी हैं, और सुकेंद्रकी कोशिका एक संगलन है: बैक्टीरियल सूत्रकणिका वाला कोई आर्कियल पोषी (और पौधों तथा शैवाल में एक दूसरा बैक्टीरियल साझेदार, हरितलवक)।

कार्ल वोइस (1928–2012), बैक्टीरिया के किसी राइबोसोमी-RNA वृक्ष के सामने। सारे जीवन भर इस एक ही अणु की उनकी तुलना ने आर्किया उजागर किए और जीवन के वृक्ष को उसके तीन अधिजगत दिए।

प्रतिज्ञप्ति 29.11 (सुकेंद्रकियों के मुख्य वंशक्रम)

सुकेंद्रकी कुछ ही बड़े समूहों में आते हैं: ऑपिस्थोकॉन्ट (जंतु, कवक और उनके एककोशिकीय संबंधी, जिनकी कोशिकाएँ एक ही पिछले कशाभ से तैरती हैं); आर्किप्लास्टिडा (थलीय पौधे, हरे और लाल शैवाल, प्राथमिक हरितलवक के साथ); अमीबोज़ोआ; एक्सकैवाटा (कशाभी, जैसे Trypanosoma और Euglena); और SAR समूह (स्ट्रामेनोपाइल, जैसे डायटम और भूरे शैवाल; ऐल्वियोलेट, जैसे पक्ष्माभी, डाइनोफ़्लैजिलेट और मलेरिया का परजीवी; राइज़ेरियन, जैसे फ़ोरामिनिफ़ेरा और रेडिओलेरियन)। इस तरह जंतु और कवक एक-दूसरे के उतने पास हैं जितने इनमें से कोई पौधों के नहीं; “शैवाल” चार समूहों में बिखरे हैं; और सुकेंद्रकी विविधता का सूक्ष्मदर्शी बहुमत उन तीन जगतों के बाहर पड़ता है जिनके प्रचलित नाम हैं।

सुकेंद्रकियों के दो ऐसे वंशक्रम जिनका कोई प्रचलित नाम नहीं है, अर्न्स्ट हेकल के 1904 के पट्टों में: डायटम (स्ट्रामेनोपाइल, सिलिका के कवचों में) और रेडिओलेरियन (राइज़ेरियन, सिलिका के कंकालों में)। हर समूह दसियों हज़ार जातियाँ रखता है।

29.4 जीवन की सूची

परिभाषा 29.12 (जैव विविधता)

जैव विविधता हर स्तर पर जीवन की विविधता है: जातियों के भीतर जननिक विविधता, जातियों की संख्या और बहुलता, तथा समुदायों और पारितंत्रों की विविधता। उसकी सूची अधूरी है: लगभग $2$ लाख हज़ार जातियों का वर्णन हो चुका है, जिनमें दस लाख कीट, $380\,000$ पौधे, $150\,000$ कवक, $70\,000$ कशेरुकी और मोलस्क, क्रस्टेशी, प्रोटिस्ट तथा प्राक्केंद्रकी हर एक के कुछ दसियों हज़ार हैं; सुकेंद्रकी जातियों की संख्या, इस दर से कि नए ऊँचे वर्गक अब भी कितनी तेज़ी से मिल रहे हैं, $9$ लाख हज़ार के पास आँकी जाती है, यानी अधिकांश जातियाँ अनामित हैं, और उनमें से अधिकांश छोटी हैं, उष्णकटिबंधी हैं, या दोनों। जातियाँ हमेशा विलुप्त होती रही हैं — जीवाश्मों से निकली पृष्ठभूमि दर प्रति दस लाख पर लगभग एक जाति प्रति वर्ष है — और आवास-हानि, दोहन, आक्रामक जातियों तथा जलवायु से चलती वर्तमान दर उससे सौ से हज़ार गुनी आँकी जाती है।

समूह के अनुसार वर्णित जातियाँ, हज़ार में (पूर्णांकित)। सारी नामित जातियों का आधा कीट हैं, और प्राक्केंद्रकियों की — जो किसी भी आणविक माप से सबसे विविध जीव हैं — वर्णित जातियाँ स्तनधारियों और पक्षियों को मिलाकर से भी कम हैं।

पिन लगे भृंगों से भरी किसी संग्रहालय की दराज़: संग्रह ही सूची है, और ऐसी एक दराज़ ऐसी जातियाँ रख सकती है जिनका नाम अब तक किसी ने नहीं रखा।

विधि 29.13 (कितनी जातियाँ हैं इसका आकलन)

किसी समूह में वर्णित जातियाँ और वह दर गिनिए जिससे नई अब भी जुड़ रही हैं; यदि दर धीमी न पड़ रही हो, तो सूची पूरी होने से बहुत दूर है।
किसी अच्छी तरह ज्ञात समूह से किसी कम ज्ञात समूह तक किसी अनुपात से बहिर्वेशन कीजिए: यदि शीतोष्ण प्राणिजात प्रति पादप जाति दो कीट जातियाँ रखते हों, और उष्णकटिबंध में $250\,000$ पौधे हों, तो उष्णकटिबंध कम से कम पाँच लाख कीट रखता है।
किसी छोटे क्षेत्र से गहनता से नमूने लीजिए (किसी उष्णकटिबंधी वृक्ष की छत्रछाया को कीटनाशक से धूम्रित करना, समुद्री जल के एक लीटर का DNA अनुक्रमित करना) और नई निकली जातियों के अंश से ऊपर बढ़ाइए।
कोटियों भर के ढर्रे का उपयोग कीजिए: संघों, वर्गों, गणों और कुलों की संख्याएँ लगभग पूरी हैं और जाति-स्तर की ओर नियमित रूप से चढ़ती हैं; उस नियमितता का बहिर्वेशन कुल संख्या देता है (लगभग $8.7$ लाख हज़ार सुकेंद्रकी)।
आकलन को उसके परास के साथ बताइए; प्राक्केंद्रकियों के लिए ईमानदार उत्तर परिमाण की कई कोटियों का एक परास है।

29.5 अभ्यास

अभ्यास 29.1 ★

घरेलू बिल्ली का नाम सही-सही लिखिए, उसका वंश और उसका विशेषण पहचानिए, और उसे उसके कुल, गण, वर्ग तथा संघ में रखिए।

हल

हल — अभ्यास 29.1.

Felis catus: वंश Felis, विशेषण catus; कुल फ़ेलिडी, गण कार्निवोरा, वर्ग मैमेलिया, संघ कॉर्डेटा।

अभ्यास 29.2 ★

समजातता और समवृत्तिता की परिभाषा हर एक के एक उदाहरण के साथ दीजिए, और बताइए कि कौन-सी किसी क्लेड का साक्ष्य है।

हल

हल — अभ्यास 29.2.

समजातता: किसी साझे पूर्वज से उतरने के कारण समानता (किसी चमगादड़ और किसी मनुष्य के अग्रपाद की हड्डियाँ)। समवृत्तिता: अभिसरण या प्रत्यावर्तन के कारण समानता (किसी चमगादड़ और किसी पक्षी के पंख)। केवल साझी व्युत्पन्न समजातताएँ ही किसी क्लेड का साक्ष्य हैं।

अभ्यास 29.3 ★

बताइए कि “मछलियाँ”, “पक्षी” और “गरम-खून वाले जंतु” एकवंशज हैं, अपूर्णवंशज या बहुवंशज, कारण के साथ।

हल

हल — अभ्यास 29.3.

“मछलियाँ”: अपूर्णवंशज (उन चतुष्पादों को बाहर रखती हैं जो मछलियों से उतरे)। पक्षी: एकवंशज (किसी एक पंखधारी पूर्वज के सारे वंशज)। “गरम-खून वाले जंतु”: बहुवंशज (पक्षियों और स्तनधारियों ने ऊष्मारक्तता अलग-अलग पाई)।

अभ्यास 29.4 ★

तीनों अधिजगतों के नाम बताइए और आर्किया को बैक्टीरिया से अलग करते दो गुण दीजिए।

हल

हल — अभ्यास 29.4.

बैक्टीरिया, आर्किया, यूकैरिया। आर्किया की झिल्ली-वसाएँ ईथर-बद्ध होती हैं और उनमें कोई पेप्टिडोग्लाइकन नहीं; और उनकी RNA पॉलिमरेज़ तथा राइबोसोमी प्रोटीन सुकेंद्रकियों वाले जैसे हैं।

अभ्यास 29.5 ★★

जैविक जाति संकल्पना बैक्टीरिया पर या जीवाश्मों पर क्यों लागू नहीं हो सकती, और उसकी जगह क्या बरता जाता है?

हल

हल — अभ्यास 29.5.

बैक्टीरिया आपस में प्रजनन नहीं करते — वे विभाजित होते हैं, और जो जाति-सीमाएँ होतीं उनके आरपार जीन बदलते हैं — और जीवाश्मों पर आपसी प्रजनन की जाँच नहीं की जा सकती। बैक्टीरिया अनुक्रम-समानता से सीमित किए जाते हैं (राइबोसोमी RNA या जीनोमों पर कोई देहली); और जीवाश्म आकारिकी से।

अभ्यास 29.6 ★★

तीन वर्गक X, Y, Z और एक बाह्यसमूह। लक्षण 1 X और Y में व्युत्पन्न है; लक्षण 2 Y और Z में; लक्षण 3 X और Y में; लक्षण 4 X और Y में। दोनों संभव वृक्ष खींचिए, उनकी लंबाइयाँ निकालिए, और सबसे मितव्ययी वृक्ष तथा उसकी समवृत्तिता बताइए।

हल

हल — अभ्यास 29.6.

वृक्ष (X,Y),Z: लक्षण 1, 3, 4 में एक-एक बदलाव, लक्षण 2 में दो बदलाव: लंबाई 5. वृक्ष (Y,Z),X: लक्षण 2 में एक बदलाव, लक्षण 1, 3, 4 में दो-दो: लंबाई 7. (X,Y) वरीय है; और लक्षण 2 वह समवृत्तिता है।

अभ्यास 29.7 ★★

कोई क्लेडोग्राम बनाने के लिए बाह्यसमूह क्यों चाहिए, और यदि चुना गया बाह्यसमूह सचमुच समूह के भीतर ही आता हो तो क्या गड़बड़ हो जाती है?

हल

हल — अभ्यास 29.7.

बाह्यसमूह हर लक्षण की ध्रुवता तय करता है: उसकी अवस्था पैतृक मानी जाती है, ताकि केवल व्युत्पन्न अवस्थाएँ ही साक्ष्य गिनी जाएँ। जो बाह्यसमूह सचमुच समूह के भीतर ही हो वह कुछ व्युत्पन्न अवस्थाओं को पैतृक दिखा देता है और वृक्ष को गलत जगह मूलित कर देता है, जिससे क्लेड अपूर्णवंशज समूहों में बदल जाते हैं।

अभ्यास 29.8 ★★

समझाइए कि जंतु और कवक जंतुओं तथा पौधों की तुलना में अधिक निकट संबंधी क्यों माने जाते हैं, और ऑपिस्थोकॉन्ट कौन-सा लक्षण साझा करते हैं।

हल

हल — अभ्यास 29.8.

राइबोसोमी तथा प्रोटीन अनुक्रम जंतुओं और कवकों को सहोदर वंशक्रमों के रूप में रखते हैं, और दोनों को ऑपिस्थोकॉन्ट के भीतर, जिनकी तैरती कोशिकाओं (शुक्राणु, काइट्रिड के चलबीजाणु) का एक ही पिछला कशाभ होता है; और पौधे किसी अलग वंशक्रम में पड़ते हैं जिसे प्राथमिक हरितलवक परिभाषित करता है।

अभ्यास 29.9 ★★

वोइस ने पाया कि मेथैनोजन बाकी बैक्टीरिया से उतने ही भिन्न हैं जितने सुकेंद्रकियों से। इसने बैक्टीरिया के भीतर किसी नए जगत के बजाय किसी नए अधिजगत को क्यों उचित ठहराया?

हल

हल — अभ्यास 29.9.

बैक्टीरिया के भीतर कोई जगत यह अर्थ देता कि मेथैनोजन सुकेंद्रकियों की तुलना में दूसरे बैक्टीरिया के अधिक पास हैं; और अनुक्रमों ने तीन वंशक्रम दिखाए जो एक-दूसरे से बराबर दूर थे, इसलिए प्राक्केंद्रकी एक समूह नहीं थे और जीवन का सबसे गहरा विभाजन तिहरा था।

अभ्यास 29.10 ★★★

कीटनाशक से धूम्रित की गई किसी उष्णकटिबंधी वृक्ष-छत्रछाया से भृंगों की 1200 जातियाँ मिलती हैं, जिनकी $20\,\%$ उसी वृक्ष-जाति के लिए विशिष्ट हैं; भृंग छत्रछाया के कीटों के $40\,\%$ हैं, और छत्रछाया वृक्ष के कीटों का दो-तिहाई रखती है; उष्णकटिबंधी वृक्षों की $50\,000$ जातियाँ हैं। उष्णकटिबंधी कीट जातियों की संख्या आँकिए और मान्यताएँ गिनाइए।

हल

हल — अभ्यास 29.10.

प्रति वृक्ष-जाति पोषी-विशिष्ट भृंग: $0.2\times 1200 = 240$ ; उस वृक्ष के लिए विशिष्ट छत्रछाया के कीट: $240/0.4 = 600$ ; समूचा वृक्ष: $600/(2/3) = 900$ ; गुणा $50\,000$ वृक्ष: साढ़े चार करोड़। मान्यताएँ: धूम्रित वृक्ष विशिष्ट है, विशिष्टता असली है और कोई नमूना-त्रुटि नहीं, भृंग हर वृक्ष पर कीटों के $40\,\%$ हैं, और किसी एक वृक्ष के लिए विशिष्ट जातियाँ दो बार नहीं गिनी जातीं — हर एक दो या अधिक के गुणक से अनिश्चित है, और बाद के आकलन गिरकर $5$ लाख हज़ार की ओर आ गए हैं।

अभ्यास 29.11 ★★★

किसी जाति का वर्णन संग्रहालय के एक ही नमूने से होता है; बाद में ऐसी जीवित आबादियाँ मिलती हैं जो ज़रा भिन्न हैं। यह तय करने में प्ररूप नमूने की भूमिका समझाइए कि वह नाम किस पर लागू होता है, और यह भी कि वरीयता क्यों मायने रखती है।

हल

हल — अभ्यास 29.11.

प्ररूप नमूना वही वस्तु है जिसे नाम इंगित करता है: वे जीवित आबादियाँ उसी जाति की हैं यदि उन्हें प्ररूप के साथ सजातीय ठहराया जाए, और कोई नई जाति यदि नहीं; दूसरे प्रसंग में पुराना नाम प्ररूप के साथ रह जाता है और नई आबादियों को कोई नया नाम चाहिए। वरीयता यह पक्का करती है कि यदि दो नाम एक ही जाति को इंगित करते मिलें, तो पुराना रखा जाए, ताकि नाम हर नई राय के साथ न बढ़ें और न बहें।

अभ्यास 29.12 ★★★

“मितव्ययिता यह मानकर चलती है कि विकास सबसे छोटा रास्ता लेता है।” विवेचना कीजिए: मितव्ययिता सचमुच क्या मानकर चलती है, वह कब विफल होती है (अभिसरण, तेज़ विकसित होते वंशक्रम), और किसी वृक्ष को जाँचने के लिए आणविक आँकड़े तथा जीवाश्म कैसे बरते जाते हैं।

हल

हल — अभ्यास 29.12.

मितव्ययिता केवल इतना मानकर चलती है कि अभिसरण तथा प्रत्यावर्तन साझे वंशक्रम से दुर्लभ हैं, इसलिए किसी वृक्ष से उतने माँगे ही न जाएँ जितने आँकड़े मजबूर न करें। वह तब विफल होती है जब अभिसरण आम हो (मिलते-जुलते आवास), जब लक्षण सहसंबंधित हों (कोई एक अनुकूलन कई गिना जाए), और जब तेज़ विकसित होते वंशक्रम संयोग से समानताएँ जमा कर लें और साथ खींच लिए जाएँ (“लंबी शाखाएँ आकर्षित करती हैं”)। आणविक अनुक्रम बहुत-से स्वतंत्र लक्षण और प्रतिस्थापन के प्रतिरूप देते हैं जिनसे वही वृक्ष जाँचा जा सके; जीवाश्म व्युत्पन्न अवस्थाओं के प्रकट होने का क्रम और विभाजनों की तिथियाँ देते हैं; और स्वतंत्र आँकड़ों का मेल ही कसौटी है।

29.6 समस्या: आठ कशेरुकी और एक वृक्ष

समस्या 29.1

सप्ताहांत समस्या — आठ कशेरुकियों का एक लक्षण-आव्यूह, हाथ से बनाया उसका क्लेडोग्राम, मितव्ययिता से अंकित दो प्रतिद्वंद्वी वृक्ष, एकवंशजता के लिए परखे गए पारंपरिक समूह, और एक जाति-गणना का आकलन, और अंत में सबसे मितव्ययी वृक्ष तथा उसकी लंबाई

यह आव्यूह किसी लैम्प्रे (बाह्यसमूह), किसी शार्क, किसी ट्राउट, किसी फुफ्फुसमीन, किसी मेंढक, किसी छिपकली, किसी चूहे और किसी कबूतर के लिए दस लक्षण अंकित करता है (1 = व्युत्पन्न अवस्था उपस्थित)।

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	जबड़े	अस्थिल कंकाल	फेफड़े	चार अंग	उल्ब अंडा	रोम	पंख	द्विगर्ती खोपड़ी	ऊष्मारक्तता	केरातिन शल्क
लैम्प्रे	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
शार्क	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0
ट्राउट	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0
फुफ्फुसमीन	1	1	1	0	0	0	0	0	0	0
मेंढक	1	1	1	1	0	0	0	0	0	0
छिपकली	1	1	1	1	1	0	0	1	0	1
चूहा	1	1	1	1	1	1	0	0	1	0
कबूतर	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1

भाग I — आव्यूह पढ़ना।

बाह्यसमूह को छोड़ सारे वर्गक कौन-से लक्षण साझा करते हैं? वे वृक्ष के बारे में क्या बताते हैं?
लक्षणों को इस क्रम में गिनाइए कि व्युत्पन्न अवस्था कितने वर्गक साझा करते हैं, और बताइए कि हर एक कौन-सा क्लेड परिभाषित करता है।
कौन-से लक्षण किसी एक ही वर्गक में उपस्थित हैं? क्या वे उस वर्गक को रखने में कुछ काम के हैं?
लक्षणों का कौन-सा जोड़ा आपस में टकराता है, और किन तीन वर्गकों के बीच?
लक्षण 3 (फेफड़े) की ध्रुवता बताइए और समझाइए कि बाह्यसमूह उसे कैसे तय करता है।
बाकी वृक्ष तय हो जाने पर तीनों उल्बधारियों को आपस में जोड़ने वाले कितने भिन्न मूलित वृक्ष हो सकते हैं? इस चुनाव पर कौन-से लक्षण असर डालते हैं?

भाग II — वृक्ष बनाना।

लक्षण 1 से 5 तक के निहित क्लेडोग्राम को खींचिए: जबड़ों से उल्ब अंडे तक बसे हुए क्लेड।
उल्बधारियों के भीतर वृक्ष A खींचिए, जिसमें छिपकली और कबूतर सहोदर वर्गक हैं, और वृक्ष B, जिसमें चूहा और कबूतर सहोदर हैं।
वृक्ष A की लंबाई निकालिए: दसों लक्षणों में से हर एक के लिए वे न्यूनतम बदलाव जो उसे चाहिए।
वृक्ष B की लंबाई भी वैसे ही निकालिए।
कौन-सा वृक्ष सबसे मितव्ययी है, और कितने से?
वरीय वृक्ष पर समवृत्त लक्षण का नाम बताइए और उसकी विकासीय व्याख्या दीजिए।
यदि लक्षण 8 और 10 हटा दिए जाएँ, तो दोनों लंबाइयाँ क्या होतीं, और आप क्या निष्कर्ष निकालते?

भाग III — वृक्ष पर समूह।

वरीय वृक्ष पर क्या समूह (शार्क, ट्राउट, फुफ्फुसमीन) — यानी “मछलियाँ” — एकवंशज है? कौन-सा वर्गक जोड़ना पड़ता?
क्या (छिपकली, चूहा, कबूतर), यानी उल्बधारी, एकवंशज हैं? उनका सहव्युत्पन्न लक्षण बताइए।
कबूतर के रख दिए जाने पर क्या अकेली (छिपकली) जोड़ मगरमच्छ तथा कछुए — यानी पारंपरिक “सरीसृप” — एकवंशज हैं? वह कैसा समूह है?
क्या ऊष्मारक्तता से समूहबद्ध (चूहा, कबूतर) एक क्लेड है? वह कैसा समूह है?
फुफ्फुसमीन को अक्सर मछली कहा जाता है। वृक्ष पर वह ट्राउट के पास है या मेंढक के? कौन-सा लक्षण तय करता है?
किसी लिनियन वर्गीकरण में तीनों उल्बधारी जिन कोटियों में बैठते वे बताइए, और समझाइए कि वे कोटियाँ उनके विभाजनों की गहराई के बारे में कोई सूचना क्यों नहीं देतीं।

भाग IV — सूची।

कशेरुकियों की लगभग $70\,000$ जातियाँ वर्णित हैं और नए वर्णनों की दर मछलियों के लिए साल में $300$ और स्तनधारियों के लिए $20$ है। कौन-सी सूची पूरी होने के अधिक पास है?
समुद्री जल के $1\,\mathrm{L}$ में DNA के किसी सर्वेक्षण को $2000$ भिन्न राइबोसोमी अनुक्रम मिलते हैं, जिनमें से $90\,\%$ किसी वर्णित जीव से मेल नहीं खाते। इसका प्राक्केंद्रकी सूची के लिए क्या अर्थ है?
यदि पृष्ठभूमि विलुप्ति दर प्रति दस लाख पर एक जाति प्रति वर्ष हो और सुकेंद्रकी जातियाँ $9$ लाख हज़ार हों, तो साल में कितनी विलुप्त होनी चाहिए? अच्छी तरह अध्ययन किए गए समूहों के लिए देखी गई दर लगभग $1000$ गुना ऊँची है: वह सारे सुकेंद्रकियों के लिए साल में कितनी देती है?
वर्णित होने से पहले विलुप्त हो जाने वाली कोई जाति पारितंत्र के साथ-साथ वर्गिकी के लिए भी हानि क्यों है?
समझाइए कि वर्णित कुलों की संख्या कुल संख्या का वर्णित जातियों की संख्या से बेहतर मार्गदर्शक क्यों है।
परिणाम बताइए: आठ कशेरुकियों का सबसे मितव्ययी वृक्ष, बसे हुए कोष्ठकों में लिखा हुआ, और उसकी लंबाई।

हल

हल — समस्या 29.1.

1. लक्षण 1, जबड़े: लैम्प्रे को छोड़ सब साझा करते हैं, इसलिए वह अंतःसमूह परिभाषित करता है और लैम्प्रे के बाह्यसमूह होने की पुष्टि करता है। 2. 1 (7 वर्गक: जबड़ेदार कशेरुकी), 2 (6: अस्थिल कशेरुकी), 3 (5: फुफ्फुसमीन तथा चतुष्पाद), 4 (4: चतुष्पाद), 5 (3: उल्बधारी), 8, 9 और 10 (हर एक 2: छिपकली+कबूतर, चूहा+कबूतर, छिपकली+कबूतर), 6 और 7 (हर एक 1)। 3. रोम (चूहा) और पंख (कबूतर): अनन्य अवस्थाएँ, यानी स्वव्युत्पन्न लक्षण, जो वर्गक की पहचान देते हैं पर उसके संबंधियों के बारे में कुछ नहीं कहते। 4. लक्षण 9 (ऊष्मारक्तता: चूहा+कबूतर) लक्षण 8 और 10 (छिपकली+कबूतर) से टकराता है; और यह टकराव तीनों उल्बधारियों के बीच है। 5. फेफड़ों का न होना पैतृक है (लैम्प्रे, शार्क और ट्राउट में वे नहीं होते), और उनका होना व्युत्पन्न; बाह्यसमूह की अवस्था पैतृक मानी जाती है। 6. तीन: तीनों में से कोई भी एक अलग पड़ सकता है — (छिपकली,कबूतर) के बाहर चूहा, (चूहा,कबूतर) के बाहर छिपकली, (छिपकली,चूहा) के बाहर कबूतर। तीनों के बीच केवल लक्षण 8, 9 और 10 भिन्न हैं, इसलिए इस चुनाव पर केवल वही असर डालते हैं। 7. (लैम्प्रे,(शार्क,(ट्राउट,(फुफ्फुसमीन,(मेंढक,(छिपकली, चूहा, कबूतर)))))), और हर गाँठ पर एक लक्षण अंकित। 8. वृक्ष A: (चूहा,(छिपकली,कबूतर)); वृक्ष B: (छिपकली,(चूहा, कबूतर))। 9. वृक्ष A: लक्षण 1–8 और 10 में एक-एक बदलाव (9), लक्षण 9 में दो बदलाव: लंबाई $11$ । 10. वृक्ष B: लक्षण 1–7 और 9 में एक-एक (8), लक्षण 8 और 10 में दो-दो: लंबाई $12$ । 11. वृक्ष A, एक चरण से। 12. ऊष्मारक्तता: वह दो बार उठी, एक बार स्तनधारी वंश में और एक बार पक्षी वंश में — यानी एक अभिसरण, जो उनकी भिन्न क्रियाविधियों (रोएँ तथा पसीना बनाम पंख तथा वायु-थैलियाँ) के अनुकूल है। 13. 8 और 10 के बिना: वृक्ष A की लंबाई 9 (ऊष्मारक्तता दो बार), वृक्ष B की 8 (सब संगत): B वरीय होता। निष्कर्ष चुने गए लक्षणों पर निर्भर करता है; थोड़े लक्षणों के साथ कोई एक समवृत्तिता परिणाम पलट सकती है, और इसीलिए बहुत-से लक्षण, और आणविक लक्षण, चाहिए। 14. नहीं: उनका साझा पूर्वज चतुष्पादों का भी पूर्वज है, इसलिए चारों चतुष्पाद जोड़ने पड़ते। 15. हाँ: उल्ब अंडा। 16. नहीं: कबूतर सरीसृपों के भीतर से ही उतरा है (यहाँ वह छिपकली का सहोदर है, और पूरे वृक्षों में मगरमच्छों का), इसलिए पक्षियों के बिना सरीसृप अपूर्णवंशज हैं। 17. नहीं: उनका निकटतम साझा पूर्वज सारे उल्बधारियों का पूर्वज है, जो ऊष्मारक्त नहीं था; इसलिए बहुवंशज, जो किसी अभिसारी लक्षण से समूहबद्ध है। 18. मेंढक के अधिक पास: वह चतुष्पादों के साथ फेफड़े (लक्षण 3) साझा करती है, जो ट्राउट में नहीं हैं; और चतुष्पादों के बिना “मछलियाँ” अपूर्णवंशज हैं। 19. वर्ग रेप्टीलिया, वर्ग मैमेलिया, वर्ग एवीज़: यानी बराबर कोटि के तीन वर्ग, यद्यपि छिपकली–कबूतर विभाजन इनमें से किसी के भी स्तनधारियों से विभाजन से कहीं नया है; कोटियाँ रूढ़ियाँ हैं, और बराबर कोटि का अर्थ बराबर आयु या बराबर विशिष्टता नहीं। 20. स्तनधारी: $6500$ पर साल में $20$ नए ( $0.3\,\%$ ); मछलियाँ: $35\,000$ पर $300$ ( $0.9\,\%$ ) — स्तनधारियों की सूची पूरी होने के अधिक पास है, और मछलियों की सूची अब भी तेज़ बढ़ रही है। 21. अनुक्रमों के दस में से नौ भाग ऐसे जीवों के हैं जिन्हें कभी संवर्धित या नामित नहीं किया गया: वर्णित प्राक्केंद्रकी एक ही लीटर जल के भीतर के जीवों का भी छोटा-सा अंश हैं, और यह सूची बस शुरू ही हुई है। 22. पृष्ठभूमि: साल में $9$ । हज़ार गुना: साल में $9000$ — और उनमें से अधिकांश ऐसी जातियाँ जिनका वर्णन कभी हुआ ही नहीं। 23. उसके लक्षण, उसका अनुक्रम और वृक्ष पर उसकी जगह उसी के साथ खो जाते हैं; जीवन के वृक्ष की एक शाखा खींची जाने से पहले ही मिट जाती है, और जो क्लेड अकेली वही परिभाषित करती वह भी उसके साथ चला जाता है। 24. कुल बड़े, ध्यान खींचते और लगभग सब वर्णित हैं (नए कुल अब दुर्लभ हैं), इसलिए उनकी गिनती पूरे होने के पास है; और अच्छी तरह ज्ञात समूहों भर जातियों का वंशों से और वंशों का कुलों से नियमित अनुपात फिर कुलों की गिनती को जातियों तक बहिर्वेशित करने देता है वहाँ जहाँ जातियों की गिनती पूरी नहीं है। 25. (लैम्प्रे,(शार्क,(ट्राउट,(फुफ्फुसमीन,(मेंढक,(चूहा,(छिपकली, कबूतर))))))), लंबाई $11$ ।

इस अध्याय में परिभाषित शब्द

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