विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

28पारितंत्र की गतिकी

उत्तरी प्रशांत में जहाँ कोई हिमनद दो सदियों से पीछे हट रहा है, वहाँ उसकी थूथन से फ़्योर्ड के नीचे तक की सैर समय में की गई सैर है। पिछले साल खुली चट्टान नंगी है; एक किलोमीटर आगे वह मॉस और नाइट्रोजन-स्थिरीकारी चटाई पहने है; और आगे एल्डर की झाड़ियाँ; फिर स्प्रूस, फिर दो सौ साल पुराना स्प्रूस और हेमलॉक का वन जिसके नीचे एक मीटर मिट्टी है। यहाँ कुछ भी स्थिर नहीं: पारितंत्र हर विक्षोभ के बाद बदलते हैं, एक ऐसे रास्ते पर जो अंशतः पूर्वानुमेय है, और उनके साथ अपने पोषक थामने तथा उनका पुनर्चक्रण करने की उनकी क्षमता भी बदलती है। यह अध्याय उन बदलावों के पीछे चलता है — अनुक्रमण, विक्षोभ और उबरना, पोषकों का थामा जाना, द्वीपों पर समुदायों का जुड़ना — और उन प्रयोगों के भी जिन्होंने उन्हें कथाओं से अंकों में बदल दिया।

28.1 अनुक्रमण

परिभाषा 28.1 (पारिस्थितिक अनुक्रमण)

अनुक्रमण किसी विक्षोभ के बाद समय के साथ किसी समुदाय का दिशात्मक बदलाव है, जिसमें जातियों का एक समुच्चय दूसरे की जगह लेता जाता है जब तक कि एक अपेक्षाकृत स्थिर समुदाय, चरम अवस्था, टिक न जाए। प्राथमिक अनुक्रमण बिना मिट्टी या जीवों वाले किसी नए आधार पर शुरू होता है: किसी हिमनद की छोड़ी चट्टान, कोई लावा-प्रवाह, कोई टीला, कोई नया द्वीप। द्वितीयक अनुक्रमण वहाँ शुरू होता है जहाँ कोई समुदाय नष्ट हो चुका हो पर मिट्टी और उसका बीज-भंडार बचे हों: कोई छोड़ा हुआ खेत, कोई जला या काटा वन, कोई डूबा चरागाह। पहले आने वाले, अग्रगामी जातियाँ, ऐसे प्रकीर्णक हैं जो नंगी ज़मीन सह लेते हैं; बाद में आने वाले ऐसे स्पर्धी हैं जो छाया सह लेते हैं और जिन्हें मिट्टी चाहिए।

प्रतिज्ञप्ति 28.2 (प्रतिस्थापन की क्रियाविधियाँ)

किसी अनुक्रमण का हर चरण अगले को तीन ढंगों से ला सकता है। सुसाधन: पहले वाली जातियाँ स्थल को बाद वालों के लिए उपयुक्त बना देती हैं — मिट्टी गढ़कर, नाइट्रोजन बाँधकर, छाया डालकर, नमी थामकर — और फिर उन्हीं से हटा दी जाती हैं। संदमन: पहले काबिज़ जातियाँ स्थल को हर आने वाले के विरुद्ध तब तक थामे रखती हैं जब तक वे मर न जाएँ या क्षतिग्रस्त न हों, और तब जो भी पहुँचे वही उनकी जगह ले लेता है। सहिष्णुता: बाद वाली जातियाँ शुरू में ही आ जाती हैं, धीरे बढ़ती हैं और बस अग्रगामियों से अधिक टिक जाती हैं, जिनकी उपस्थिति उन्हें न मदद देती है न रोकती है। अधिकांश अनुक्रमण अलग-अलग चरणों पर तीनों दिखाते हैं; प्राथमिक अनुक्रमण पर सुसाधन हावी रहता है, क्योंकि पहला काम एक मिट्टी बनाना है।

साक्ष्य. अलास्का की ग्लेशियर खाड़ी में, जहाँ 1750 से बर्फ़ लगभग $100\,\mathrm{km}$ पीछे हट चुकी है, हर स्थल की आयु मानचित्रों और वृक्ष-वलयों से ज्ञात है, और चरण क्रम से देखे जा सकते हैं: नंगी हिमोढ़ मिट्टी, सायनोबैक्टीरिया और मॉस की एक परत, नाइट्रोजन बाँधती Dryas की चटाइयाँ, एल्डर की झाड़ियाँ (नाइट्रोजन-स्थिरीकारी, जो प्रति हेक्टेयर प्रति वर्ष $50\,\mathrm{kg}$ नाइट्रोजन जोड़ती हैं), फिर सिटका स्प्रूस, और दो सदियों बाद स्प्रूस–हेमलॉक वन। मिट्टी की नाइट्रोजन लगभग शून्य से चढ़कर एल्डरों के नीचे $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ हो जाती है और स्प्रूस उन्हीं के बाद ही जमते हैं; कर्कट जमा होते-होते pH 8 से गिरकर 5 से नीचे आ जाता है। युवा हिमोढ़ पर लगाए स्प्रूस के अंकुर तभी बढ़ते हैं जब नाइट्रोजन से खाद दी जाए: एल्डर सुसाधक हैं। ∎

ग्लेशियर खाड़ी में प्राथमिक अनुक्रमण: स्थल-आयु के क्रम में चरण, जिनमें नाइट्रोजन बाँधते एल्डरों के नीचे मिट्टी की नाइट्रोजन चढ़ती है और कर्कट जमा होते-होते pH गिरता है। स्प्रूस तभी आते हैं जब एल्डर मिट्टी गढ़ चुके हों।

किसी पीछे हटते हिमनद की घाटी एक काल-श्रेणी की तरह पढ़ी गई: बर्फ़ के पास नंगा हिमोढ़, फिर नीची झाड़ियाँ, और सबसे लंबे समय से खुली ज़मीन पर शंकुधारी वन।

उदाहरण 28.3 (एक पुराना खेत)

पूर्वी संयुक्त राज्य में छोड़ा गया कोई खेत पहले साल बीज-भंडार से और हवा से आए वार्षिक खरपतवारों (क्रैबग्रास, रैगवीड) से बसता है; तीसरे साल तक बहुवर्षी शाक और गोल्डनरॉड हावी हो जाते हैं; दसवें तक झाड़ियाँ और चीड़ के अंकुर; पच्चीसवें तक चीड़ का वन, जिसकी छाया में चीड़ के अपने अंकुर नहीं बढ़ पाते पर बलूत और हिकरी बढ़ जाते हैं; और सौवें तक बलूत–हिकरी का वन, जिसके अंकुर उसकी छाया सह लेते हैं और जो इसलिए स्वयं की ही जगह ले लेता है। हर चरण को ऐसी जातियाँ हटाती हैं जो उससे खराब प्रकीर्णक और बेहतर स्पर्धी थीं; मिट्टी शुरू से ही मौजूद थी, और समूचे क्रम में किसी प्राथमिक अनुक्रमण की सहस्राब्दियों के बजाय एक मानव-जीवनकाल लगता है।

किसी छोड़े हुए खेत में द्वितीयक अनुक्रमण: सामने गोल्डनरॉड और घासें, पीछे युवा चीड़ तथा जूनिपर, और सबसे पीछे वह पर्णपाती वन जो उनकी जगह ले लेगा।

किसी द्वितीयक अनुक्रमण भर की प्रवृत्तियाँ (आरेखीय)। जैवभार चढ़कर एक पठार तक जाता है; जाति समृद्धि बीच में शिखर छूती है, जब अग्रगामी और बाद वाली जातियाँ अतिव्यापन करती हैं; शुद्ध उत्पादन का जैवभार से अनुपात गिरता है जैसे-जैसे समुदाय ऐसी लकड़ी से भरता है जो श्वसन माँगती है और वृद्धि कम जोड़ती है।

28.2 विक्षोभ, स्थायित्व और विविधता

परिभाषा 28.4 (विक्षोभ, प्रतिरोध, समुत्थानशीलता)

कोई विक्षोभ ऐसी घटना है — आग, तूफ़ान, बाढ़, सूखा, चराई, कटाई, कोई महामारी — जो जैवभार हटा देती है और जगह खोल देती है। किसी पारितंत्र का प्रतिरोध किसी विक्षोभ भर अपरिवर्तित बने रहने की उसकी क्षमता है; उसकी समुत्थानशीलता वह गति है जिससे वह बाद में अपनी पुरानी अवस्था में लौटता है। कोई वन किसी सूखी गरमी के प्रति प्रतिरोधी है और किसी आग से उबरने में धीमा; कोई घास-मैदान इसका उलटा। समुदाय अपने विक्षोभ-नियम से गढ़े जाते हैं: उसकी बारंबारता, तीव्रता और विस्तार से। कई समुदाय अपने पिछले विक्षोभ के बाद अनुक्रमण के अलग-अलग चरणों पर खड़े धब्बों की पच्चीकारी होते हैं, और उनकी विविधता उस पूरी पच्चीकारी का योग है।

प्रतिज्ञप्ति 28.5 (मध्यम विक्षोभ परिकल्पना)

विविधता विक्षोभ की मध्यम बारंबारताओं और तीव्रताओं पर सबसे ऊँची होती है। जहाँ विक्षोभ दुर्लभ हों वहाँ सबसे अच्छे स्पर्धी बाकियों को अपवर्जित कर देते हैं; जहाँ वे बारंबार हों वहाँ केवल सबसे तेज़ बसने वाले बचते हैं; और दोनों के बीच अग्रगामी तथा स्पर्धी साथ रहते हैं, हर एक उन्हीं धब्बों में जो उसे भाते हैं।

साक्ष्य. चट्टानी तटों और प्रवाल भित्तियों पर पत्थरों और भित्ति-खंडों पर शैवाल या प्रवाल की जातियों की संख्या उन्हीं पर सबसे बड़ी होती है जिन्हें तूफ़ान मध्यम दरों पर उलटते या तोड़ते हैं: छोटे पत्थर (जो बार-बार उलटते हैं) कुछ ही अग्रगामी शैवाल ढोते हैं, बड़े (जो शायद ही उलटते हैं) सबसे अच्छे स्पर्धी की एकल-खेती, और मँझोले सबसे अधिक जातियाँ। वही कूबड़ बाढ़ की बारंबारता के सापेक्ष नदी-तलों में और चराई की तीव्रता के सापेक्ष घास-मैदानों में भी दिखता है। ∎

मध्यम विक्षोभ परिकल्पना: विविधता वहाँ शिखर छूती है जहाँ विक्षोभ इतने बारंबार हों कि स्पर्धी अपवर्जन रुक जाए और इतने दुर्लभ कि धीमी जातियाँ जम सकें।

टिप्पणी 28.6 (क्या विविधता किसी पारितंत्र को स्थायी बनाती है?)

अधिक जातियों से बोए गए घास-मैदान के भूखंड सूखों के दौरान अपना जैवभार कम जातियों वाले भूखंडों से अधिक स्थिर रखते हैं, क्योंकि अधिक जातियों के साथ कुछ न कुछ हमेशा उस साल के मौसम के अनुकूल रहती हैं — एक बीमा प्रभाव। पर विविध समुदाय हमेशा अधिक प्रतिरोधी नहीं होते, और उनके भीतर की अलग-अलग आबादियाँ कहीं और जितना ही उतार-चढ़ाव करती हैं: विविधता किसी पारितंत्र के संघटन से अधिक उसके कार्यों (उत्पादन, पोषकों का थामा जाना) को स्थिर करती है।

28.3 अपघटन और पोषकों का थामा जाना

परिभाषा 28.7 (अपघटन और पोषक-बजट)

अपघटन मृत कार्बनिक पदार्थ (कर्कट, मृत लकड़ी, शव, गोबर) का अपरदभक्षियों और अपघटकों द्वारा कार्बन डाइऑक्साइड, जल तथा खनिज आयनों में टूटना है — यही खनिजीकरण है। उसकी दर तापमान, नमी, ऑक्सीजन और कर्कट की गुणवत्ता (नाइट्रोजन की मात्रा, लिग्निन) पर निर्भर करती है: कोई पत्ता किसी गरम नम वन में एक साल में लुप्त हो जाता है, किसी ठंडी ढलान पर शंकुधारियों के नीचे एक दशक में, और किसी दलदल में सहस्राब्दियों में। छूटे खनिज आयन जड़ें और सूक्ष्मजीव फिर से ले लेते हैं, और किसी परिपक्व पारितंत्र में यही आंतरिक चक्र अधिकांश पोषक-बहाव ढोता है: अपक्षय तथा वर्षा से आया निवेश और धारा के जल में गया निर्गम उसके आगे छोटे हैं। कोई पोषक-बजट किसी परिभाषित पारितंत्र के लिए किसी एक तत्व के निवेश, निर्गम और आंतरिक कोषों की तुलना करता है; ग्रह के पैमाने पर जैव-भू-रासायनिक चक्र वर्ष 2 के खंड में लिए जाते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 28.8 (जीवित समुदाय पोषक थामे रखता है)

पोषक किसी पारितंत्र में जीवित पौधों और सूक्ष्मजीवों के ग्रहण से बने रहते हैं; जब वनस्पति हटा दी जाती है तो खनिजीकरण चलता रहता है जबकि ग्रहण रुक जाता है, और छूटे आयन धाराओं में धुल जाते हैं — पारितंत्र तब तक रिसता है जब तक कोई नया आवरण फिर से न उग आए।

साक्ष्य. न्यू हैंपशर के हबर्ड ब्रुक में छह छोटी वनाच्छादित घाटियों में से हर एक को एक धारा जल निकालती है जिस पर एक बाँधिका लगी है, ताकि जल में निकलती हर चीज़ की तुलना वर्षा में आती चीज़ से हो सके। 1965–66 में एक घाटी पूरी तरह काट दी गई और तीन साल तक शाकनाशी से नंगी रखी गई, और उसकी पड़ोसन नियंत्रण के लिए छोड़ दी गई। कटी घाटी से धारा-प्रवाह $40\,\%$ चढ़ गया (कोई वाष्पोत्सर्जन नहीं)। उसकी धारा में नाइट्रेट चालीस से साठ गुना चढ़ा, कैल्सियम दस गुना, पोटैशियम बीस गुना; घुले पदार्थों की कुल हानि नियंत्रण की हानि से छह से आठ गुनी थी — वह नाइट्रोजन जिसे अक्षत वन सदियों से अपने चक्र में थामे था दो गर्मियों में निकल गई। जब फिर से उगने दिया गया तो हानियाँ कुछ ही वर्षों में उतनी ही तेज़ी से घट गईं जितनी तेज़ी से नई वनस्पति मिट्टी के छोड़े को ले लेती थी। ∎

हबर्ड ब्रुक की पूरी कटाई (प्रकाशित धारा-अभिलेखों से, सरल किया हुआ)। कटी घाटी की धारा में नाइट्रेट चालीस गुना चढ़ा जबकि वनाच्छादित नियंत्रण एक मिलीग्राम प्रति लीटर पर टिका रहा, और वनस्पति के फिर उगते ही वह फिर गिर गया।

किसी वनाच्छादित घाटी के मुहाने पर एक मापक बाँधिका: जल और घुले पोषकों के लिए एकमात्र निकास, जहाँ किसी समूचे पारितंत्र का बजट नापा जा सकता है।

परिभाषा 28.9 (पारितंत्र अभियंता)

कोई पारितंत्र अभियंता ऐसी जाति है जो दूसरों के लिए भौतिक परिवेश बदल देती है: ऊदबिलाव घाटियाँ डुबो देते हैं, केंचुए मिट्टी मिलाते और उसमें हवा भरते हैं, प्रवाल और सीपियाँ भित्तियाँ गढ़ती हैं, वृक्ष छाया डालते और जल थामते हैं, हाथी वन को खोलकर घास-मैदान बना देते हैं, बिल खोदने वाले अवसादों में ऑक्सीजन भरते हैं। अभियंता पोषी कड़ियों से नहीं बल्कि जैवस्थल पर काम करते हैं, और उनका प्रभाव उनसे भी अधिक टिक सकता है (कोई ऊदबिलाव-चरागाह, कोई भित्ति, कोई पीट-दलदल)।

28.4 द्वीप और समुदायों का जुड़ना

प्रमेय 28.10 (द्वीप जैवभूगोल का साम्य सिद्धांत)

किसी द्वीप पर जातियों की संख्या $P$ जातियों के किसी स्रोत-कोष से आप्रवास और द्वीप पर विलुप्ति के बीच एक गतिक साम्य है। यदि नई जातियों की आप्रवास दर पहले से मौजूद संख्या $S$ के साथ रैखिक रूप से गिरे, $I = I_0(1 - S/P)$ , और विलुप्ति दर उसके साथ रैखिक रूप से चढ़े, $E = eS$ , तो साम्य यह है

S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,

जो तब आता है जब $I = E$ हो, और उसके साथ प्रति इकाई समय $eS^*$ जातियों का लगातार आवर्तन चलता रहता है। स्रोत के पास के द्वीपों का $I_0$ ऊँचा होता है और उन पर अधिक जातियाँ; बड़े द्वीपों का $e$ नीचा होता है (बड़ी आबादियाँ) और उन पर अधिक जातियाँ। द्वीपों के किसी समुच्चय भर जातियों की संख्या क्षेत्रफल के साथ $S = cA^z$ की तरह चढ़ती है, जो किसी लघुगणक–लघुगणक आलेख पर $z$ ढाल की एक सीधी रेखा है, और $z$ आम तौर पर $0.2$ तथा $0.35$ के बीच रहता है।

आंशिक उपपत्ति. $S$ तब तक चढ़ता है जब तक आप्रवास विलुप्ति से अधिक हो और तब गिरता है जब विलुप्ति आप्रवास से अधिक हो, इसलिए $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ एक प्रथम-कोटि रैखिक समीकरण है जिसका एकमात्र साम्य, $I_0 - (I_0/P + e)S = 0$ , $S^*$ देता है और स्थायी है, क्योंकि उसके नीचे बदलाव की दर धनात्मक और ऊपर ऋणात्मक है। साम्य पर भी जातियाँ $eS^*$ दर से आती और लुप्त होती रहती हैं: संख्या ठहरी है, सूची नहीं। घात-नियम आनुभविक है; $0.25$ के पास का उसका घातांक इसका अर्थ है कि दस गुना बड़ा द्वीप लगभग $1.8$ गुनी जातियाँ रखता है, और यह कि किसी आवास का $90\,\%$ खोने पर अंततः उसकी लगभग आधी जातियाँ चली जाएँगी। ∎

साक्ष्य. सिम्बरलॉफ़ और विल्सन (1969) ने फ़्लोरिडा के पास छोटे मैंग्रोव टापुओं पर संधिपाद जातियाँ गिनीं, हर जंतु मारने के लिए टापुओं को धूम्रित किया, और अंतराल पर फिर गिनीं। एक साल के भीतर हर टापू अपनी मूल जाति-संख्या के पास लौट आया — पास वाले और बड़े टापुओं पर अधिक, दूर वाले और छोटे पर कम — पर एक अलग सूची के साथ, और सूची बदलती रही: संख्या साम्य में थी, संघटन आवर्तन में, ठीक जैसा सिद्धांत माँगता था। क्राकातोआ, जो 1883 के अपने विस्फोट से निर्जीव हो गया था, तीन साल बाद पौधों की $30$ जातियाँ रखता था और पचास साल बाद $270$ से अधिक, और पास के वैसे ही द्वीपों की समृद्धि के पास पहुँच रहा था। ∎

द्वीप जैवभूगोल का साम्य प्रतिरूप: नई जातियों का आप्रवास गिरता है और विलुप्ति पहले से मौजूद संख्या के साथ चढ़ती है। पास होना आप्रवास-रेखा ऊँची करता है, आकार विलुप्ति-रेखा नीची, और रेखाओं का हर जोड़ा एक साम्य तय करता है।

लघुगणकीय अक्षों पर एक जाति–क्षेत्रफल संबंध: z = 0.25 ढाल की एक सीधी रेखा, जिससे दस गुना क्षेत्रफल 1.8 गुनी जातियाँ रखता है। — लघुगणकीय अक्षों पर एक जाति–क्षेत्रफल संबंध: $z = 0.25$ ढाल की एक सीधी रेखा, जिससे दस गुना क्षेत्रफल $1.8$ गुनी जातियाँ रखता है।

प्रतिज्ञप्ति 28.11 (विखंडन)

टुकड़ों में काटा गया कोई आवास किसी द्वीपसमूह की तरह बरतता है: हर टुकड़ा उस साम्य की ओर जातियाँ खोता है जो उसका क्षेत्रफल और उसका एकाकीपन देते हैं, शुरू में धीरे (यही विलुप्ति-ऋण है), और पहले बड़े शरीर वाली, दुर्लभ तथा विशेषीकृत जातियाँ। टुकड़े भीतरी भाग की कीमत पर किनारा भी पाते हैं — अधिक सूखा, अधिक हवादार, अधिक विक्षुब्ध; $100\,\mathrm{m}$ किनारा-पट्टी वाला $1\,\mathrm{km}^{2}$ का कोई वर्गाकार टुकड़ा अपने क्षेत्रफल का $64\,\%$ भीतरी रखता है, और $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ वाला केवल $15\,\%$ । टुकड़ों के बीच गलियारे आप्रवास दर चढ़ा देते हैं, और इसीलिए वे क्षेत्रफल जोड़ने से अधिक तेज़ी से जातियाँ लौटाते हैं।

विधि 28.12 (किसी जाति–क्षेत्रफल संबंध का उपयोग)

बराबर श्रम से नमूने लिए गए द्वीपों या टुकड़ों के किसी समुच्चय के लिए $\log S$ को $\log A$ के सापेक्ष खींचिए; आँख से या न्यूनतम वर्गों से एक रेखा बिठाइए।
$z$ को ढाल के रूप में और $c$ को $S$ के उस मान के रूप में पढ़िए जो $A = 1$ पर है।
किसी नए क्षेत्रफल की जातियाँ $cA^z$ के रूप में बताइए; और क्षेत्रफल $A_0$ से घटाकर $A$ कर देने पर बची रहने वाली जातियों का अंश $(A/A_0)^z$ के रूप में — $z = 0.25$ के साथ, आवास का दसवाँ भाग रखने से अंततः $56\,\%$ जातियाँ बची रहती हैं।
सावधान: यह हानि विलुप्ति-ऋण चुकने के बाद ही पूरी होती है, कभी दशकों बाद; और यह बिठान इस बारे में कुछ नहीं कहता कि कौन-सी जातियाँ जाती हैं।

28.5 अभ्यास

अभ्यास 28.1 ★

प्राथमिक अनुक्रमण को द्वितीयक से हर एक के एक उदाहरण के साथ अलग कीजिए, और बताइए कि कौन-सा तेज़ है और क्यों।

हल

हल — अभ्यास 28.1.

प्राथमिक: बिना मिट्टी वाले किसी नए आधार पर (कोई हिमोढ़, कोई लावा-प्रवाह); द्वितीयक: जहाँ मिट्टी और बीज-भंडार बचे हों (कोई छोड़ा खेत, कोई जला जंगल)। द्वितीयक दस या अधिक के गुणक से तेज़ है, क्योंकि मिट्टी तथा उसके पोषक और बीज बनाने नहीं पड़ते।

अभ्यास 28.2 ★

जातियों के प्रतिस्थापन की तीनों क्रियाविधियों के नाम बताइए और वह बताइए जो किसी ताज़े लावा-प्रवाह पर हावी रहती है।

हल

हल — अभ्यास 28.2.

सुसाधन, संदमन, सहिष्णुता। लावा पर, सुसाधन: कुछ भी और जड़ पकड़ सके इससे पहले अग्रगामियों (लाइकेन, मॉस, नाइट्रोजन स्थिर करने वालों) को मिट्टी गढ़नी ही पड़ती है।

अभ्यास 28.3 ★

प्रतिरोध और समुत्थानशीलता की परिभाषा दीजिए, और किसी प्रवाल भित्ति (फिर उगने में धीमी, आसानी से विरंजित) तथा किसी चरागाह का वर्गीकरण कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 28.3.

प्रतिरोध: किसी विक्षोभ भर अपरिवर्तित बने रहना; समुत्थानशीलता: बाद में जल्दी लौट आना। कोई भित्ति न गरमी के प्रति प्रतिरोधी है न समुत्थानशील; और किसी चरागाह का किसी आग के प्रति प्रतिरोध नीचा तथा समुत्थानशीलता ऊँची होती है।

अभ्यास 28.4 ★

$S = 12 A^{0.25}$ के साथ $16\,\mathrm{km}^{2}$ और $625\,\mathrm{km}^{2}$ के द्वीपों पर अपेक्षित जातियाँ निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 28.4.

$16^{0.25} = 2$ : $24$ जातियाँ; $625^{0.25} = 5$ : $60$ जातियाँ।

अभ्यास 28.5 ★★

ग्लेशियर खाड़ी में स्प्रूस युवा हिमोढ़ पर तभी क्यों उगते हैं जब नाइट्रोजन से खाद दी जाए, और यह एल्डरों के बारे में क्या सिद्ध करता है?

हल

हल — अभ्यास 28.5.

हिमोढ़ में लगभग कोई नाइट्रोजन नहीं; स्प्रूस उसे स्थिर नहीं कर सकते और केवल वहीं उगते हैं जहाँ वह दी जाए। इसलिए एल्डर, जो नाइट्रोजन स्थिर करते हैं और मिट्टी की मात्रा सैकड़ों किलोग्राम प्रति हेक्टेयर तक चढ़ा देते हैं, वही हैं जो स्थल को स्प्रूस के लिए उपयुक्त बनाते हैं: यानी सुसाधन।

अभ्यास 28.6 ★★

किसी स्रोत-कोष में 200 जातियाँ हैं; कोई द्वीप खाली होने पर साल में $I_0 = 8$ नई जातियाँ पाता है और साल में अपनी जातियों का $e = 0.05$ खोता है। साम्य संख्या और साम्य पर आवर्तन निकालिए। दुगनी दूरी वाले किसी द्वीप के लिए दोहराइए ( $I_0 = 4$ )।

हल

हल — अभ्यास 28.6.

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ जातियाँ; आवर्तन प्रति वर्ष $eS^* = 4.4$ जातियाँ। $I_0 = 4$ के साथ: $800/14 = 57$ जातियाँ, आवर्तन $2.9$ ।

अभ्यास 28.7 ★★

ग्रहण और खनिजीकरण के आधार पर समझाइए कि हबर्ड ब्रुक की कटी घाटी ने कार्बनिक नाइट्रोजन के बजाय नाइट्रेट क्यों खोया, और वनस्पति के फिर उगने पर हानियाँ क्यों रुक गईं।

हल

हल — अभ्यास 28.7.

अपघटक कर्कट और ह्यूमस का अमोनियम तक खनिजीकरण करते रहे, और नाइट्रीकारकों ने उसे नाइट्रेट में बदल दिया, जो एक विलेय ऋणायन है जिसे मिट्टी थामती नहीं; और उसे लेने वाली कोई जड़ न होने से वह धुल गया। फिर से उगने ने ग्रहण बहाल कर दिया: नए पौधों ने नाइट्रेट उतनी ही तेज़ी से ले लिया जितनी तेज़ी से वह बना, और धारा फिर निर्मल हो गई।

अभ्यास 28.8 ★★

कोई पर्ण-कर्कट पहले वर्ष में अपने द्रव्यमान का $50\,\%$ खोता है। यदि क्षय प्रथम-कोटि का हो, तो दर-नियतांक और तीन वर्ष बाद बचा अंश निकालिए; और साल में $15\,\%$ खोते किसी शंकुधारी कर्कट से तुलना कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 28.8.

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; तीन साल बाद $e^{-2.08} = 12.5\,\%$ बचा। शंकुधारी: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$ , अर्धायु $4.3$ वर्ष, तीन साल बाद $61\,\%$ बचा — यानी कर्कट जमा होता जाता है।

अभ्यास 28.9 ★★

मध्यम विक्षोभ परिकल्पना की मदद से भविष्यवाणी कीजिए कि चराई के शून्य से भारी होते जाने पर किसी घास-मैदान की विविधता कैसे बदलती है, और दोनों सिरे समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 28.9.

बिना चरी: ऊँची स्पर्धी घासें बाकियों को छाया में मार देती हैं, इसलिए कम जातियाँ। मध्यम चराई: हावी काट दिए जाते हैं, प्रकाश ज़मीन तक पहुँचता है, छोटे शाक घासों के साथ रहते हैं: यानी अधिकतम विविधता। भारी चराई: केवल भूमिसर्पी, बेस्वाद या तेज़ बढ़ती जातियाँ ही रौंदन तथा कटाई सह पाती हैं: फिर से कम जातियाँ।

अभ्यास 28.10 ★★★

$1000\,\mathrm{km}^{2}$ का कोई वन घटाकर $10\,\mathrm{km}^{2}$ के दस टुकड़े कर दिया जाता है। $z = 0.25$ के साथ एक टुकड़े में और, यदि वे एक-दूसरे से पूरी तरह अलग हों तो, दसों में अपेक्षित जातियाँ निकालिए, मूल से तुलना कीजिए, और समझाइए कि जोड़ ही उत्तर क्यों नहीं है।

हल

हल — अभ्यास 28.10.

मूल: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; एक टुकड़ा $10^{0.25}c = 1.78c$ , यानी मूल का $32\,\%$ । यदि दस अलग-थलग टुकड़ों की सूचियाँ पूरी तरह भिन्न होतीं तो वे $17.8c$ रखते — यानी मूल से भी अधिक, जो बेतुका है: टुकड़े अधिकांश जातियाँ साझा करते हैं, इसलिए यह जोड़ अधिक गिन लेता है। सही कुल $1.78c$ (समरूप सूचियाँ) और लगभग $5.6c$ (मूल) के बीच पड़ता है, घटा वह जो एकाकीपन तथा किनारे हटा देते हैं; और सबसे पहले वही जातियाँ खोती हैं जिन्हें प्रति एक $10\,\mathrm{km}^{2}$ से अधिक चाहिए।

अभ्यास 28.11 ★★★

सिम्बरलॉफ़–विल्सन के टापुओं ने एक साल के भीतर अपनी जाति-संख्या वापस पा ली पर अलग जातियों के साथ। समझाइए कि यह साम्य सिद्धांत का समर्थन मूल सूची की ठीक-ठीक वापसी से बेहतर क्यों करता है।

हल

हल — अभ्यास 28.11.

ठीक-ठीक वापसी किसी ऐसे नियत समुदाय का सुझाव देती जो द्वीप की दशाओं से तय हो; और अलग सूची के साथ संख्या का लौट आना, और सूची का बदलती रहना, वही है जिसकी भविष्यवाणी यादृच्छ आप्रवास तथा विलुप्ति का संतुलन करता है — संख्या क्षेत्रफल और दूरी का गुण है, और पहचानें संयोग की।

अभ्यास 28.12 ★★★

“कोई चरम-अवस्था वन एक संवृत निकाय है।” हबर्ड ब्रुक के बजटों के संदर्भ में विवेचना कीजिए: क्या घुसता है, क्या निकलता है, किसका पुनर्चक्रण होता है, और कटाई ने इस बारे में क्या दिखाया कि यह थामना कहाँ से आता है।

हल

हल — अभ्यास 28.12.

संवृत नहीं: वह वर्षा, धूल, हवा से नाइट्रोजन (स्थिरीकरण तथा निक्षेपण से) और अपक्षयित होती चट्टान से आयन भीतर लेता है, और जल, घुले आयन तथा गैसें अपनी धारा और अपनी हवा से खोता है; पर निवेश और निर्गम कर्कट से मिट्टी से जड़ से पत्ती तक के आंतरिक चक्र के आगे छोटे हैं, इसलिए किसी साल के बजट के विभेदन पर वन संवृत दिखता है। कटाई ने दिखाया कि यह दिखावटी संवृतता कहाँ से आती थी: जीवित वनस्पति के ग्रहण से; और उसके हट जाने पर वही मिट्टी और वही अपघटक घाटी से एक ही मौसम में उसके पोषक रिसवा बैठे।

28.6 समस्या: कटी घाटी और द्वीपसमूह

समस्या 28.1

सप्ताहांत समस्या — पूरी तरह काटी गई किसी घाटी का पोषक-बजट, और किसी द्वीपसमूह का जाति–क्षेत्रफल नियम, और अंत में घातांक $z$ तथा किसी द्वीप की साम्य जाति-संख्या

भाग I — कोई अनुक्रमण पढ़ना। किसी हिमनद के पीछे हटने के बाद ज्ञात आयु वाले स्थलों की एक काल-श्रेणी यह देती है: 10 वर्ष पर, मॉस और नाइट्रोजन स्थिर करने वालों की एक चटाई, मिट्टी की नाइट्रोजन $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; 40 वर्ष पर, एल्डर की झाड़ियाँ, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; 80 वर्ष पर, स्प्रूस वन, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; 200 वर्ष पर, स्प्रूस–हेमलॉक, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ।

हर अंतराल में नाइट्रोजन-संचय की माध्य दर निकालिए और बताइए कि वह कब सबसे तेज़ है।
नाइट्रोजन का वक्र प्रतिस्थापन की किस क्रियाविधि की ओर, और किस संक्रमण के लिए संकेत करता है?
वन के अब भी जीवित रहते हुए भी 80 वर्ष के बाद संचय लगभग क्यों रुक जाता है?
एल्डर साल में $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ नाइट्रोजन स्थिर करता है। उसका कितना अंश 40 और 80 वर्ष के बीच मिट्टी में थमा रहता है, और बाकी कहाँ जाता है?
एल्डर-से-स्प्रूस संक्रमण के लिए सुसाधन को सहिष्णुता से अलग करने वाला कोई प्रयोग सुझाइए।
कोई काल-श्रेणी किसी एक स्थल को दो सदियों तक देखने का विकल्प क्यों है, वही चीज़ क्यों नहीं?

भाग II — कटी घाटी। $15\,\mathrm{ha}$ की दो सटी घाटियाँ साल में $1300\,\mathrm{mm}$ वर्षा पाती हैं जिसमें $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ नाइट्रोजन घुली है। वनाच्छादित नियंत्रण घाटी साल में $820\,\mathrm{mm}$ धारा-जल निर्यात करती है जो $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ नाइट्रेट-नाइट्रोजन, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ कैल्सियम और $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ पोटैशियम ढोता है। कटी घाटी, कटाई के बाद दूसरे वर्ष में, $1150\,\mathrm{mm}$ निर्यात करती है जो $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ नाइट्रेट-नाइट्रोजन, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ कैल्सियम और $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ पोटैशियम ढोता है। उसकी मिट्टी और उसका कर्कट $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ नाइट्रोजन रखते हैं, और कटा जैवभार और $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ।

जल-उपज कितनी चढ़ी, और क्यों?
हर धारा की माध्य नाइट्रेट-नाइट्रोजन सांद्रता मिलीग्राम प्रति लीटर में निकालिए ( $1\,\mathrm{ha}$ पर $1\,\mathrm{mm}$ जल $10\,\mathrm{m}^{3}$ होता है)।
हर घाटी का नाइट्रोजन संतुलन (निवेश घटा निर्गम) निकालिए। कौन-सी नाइट्रोजन जमा कर रही है, और किस दर से?
कटी घाटी की मिट्टी की नाइट्रोजन का कितना अंश उस एक ही साल में निकल गया? उस दर पर वह कोष कितने समय चलता?
कैल्सियम और पोटैशियम के निर्यात कितने गुना चढ़े? पोटैशियम कैल्सियम से अधिक क्यों (सोचिए कि किसी मिट्टी में हर एक कहाँ थमा रहता है)?
निर्यात हुआ नाइट्रेट कहाँ से आया, जबकि उसे छोड़ने के लिए कोई वनस्पति उग ही नहीं रही थी? दोनों सूक्ष्मजीवी चरणों के नाम बताइए।
फिर उगने देने के बाद निर्यात चौथे साल में $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ और छठे साल में $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ पर आ जाता है। वर्षा का निवेश फिर से निर्गम से अधिक होने में कितना समय लगेगा, और यह थामना किसने लौटाया?

भाग III — द्वीपसमूह। $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ के पाँच द्वीप थलचर पक्षियों की $12$ , $21$ , $38$ , $68$ और $120$ जातियाँ ढोते हैं। मुख्य भूमि का कोष $300$ जातियों का है।

हर क्षेत्रफल और हर जाति-गिनती का $\log_{10}$ निकालिए और उन्हें खींचिए।
दोनों सिरों के बिंदुओं से $z$ और सबसे छोटे द्वीप से $c$ पाइए; बीच के द्वीप जाँचिए।
$250\,\mathrm{km}^{2}$ के किसी द्वीप की जाति-संख्या बताइए।
$100\,\mathrm{km}^{2}$ वाला द्वीप खाली होने पर साल में $I_0 = 6$ नई जातियाँ पाता है और साल में अपनी जातियों का $e$ अंश खोता है। $S^* = 38$ लेकर $e$ और साम्य पर आवर्तन निकालिए।
उतने ही क्षेत्रफल का दुगनी दूरी वाला कोई द्वीप $I_0 = 3$ रखता है। उसी $e$ के साथ उसकी साम्य जाति-संख्या निकालिए।
कोई पुल $100\,\mathrm{km}^{2}$ वाले द्वीप को मुख्य भूमि से जोड़ देता है और $I_0$ चढ़कर $30$ हो जाता है। नया साम्य निकालिए और समझाइए कि वह $300$ से अब भी बहुत नीचे क्यों है।
यदि $z$ $0.25$ के बजाय $0.35$ होता, तो बड़े द्वीपों के सापेक्ष छोटे द्वीपों पर अधिक जातियाँ होतीं या कम? बताइए कि ऊँचे $z$ का जैविक अर्थ क्या है।

भाग IV — विखंडन और वापसी।

$100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ के किसी ऐसे वन में जिसे बाकी सब साफ़ कर दिया जाना है, $1000\,\mathrm{km}^{2}$ का एक अभयारण्य नियोजित है। $z = 0.25$ के साथ अभयारण्य अंततः वन की जातियों का कितना अंश रख सकता है?
$100\,\mathrm{km}^{2}$ के दस अभयारण्य अधिक रखते या कम, यदि वे अलग-थलग हों? और यदि वे गलियारों से जुड़े हों?
अभयारण्य की किनारा-पट्टी $300\,\mathrm{m}$ चौड़ी है। $1000\,\mathrm{km}^{2}$ के और $100\,\mathrm{km}^{2}$ के किसी वर्गाकार अभयारण्य का भीतरी अंश निकालिए।
नए-नए अलग हुए किसी टुकड़े की जाति-संख्या को समय के सापेक्ष खींचिए, और विलुप्ति-ऋण पद समझाइए।
परिणाम बताइए: द्वीपसमूह का घातांक $z$ और पुल से पहले तथा उसके बाद $100\,\mathrm{km}^{2}$ वाले द्वीप की साम्य जाति-संख्या।

हल

हल — समस्या 28.1.

1. 10–40 वर्ष: प्रति वर्ष $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; 40–80: $150/40 = 3.75$ ; 80–200: $20/120 = 0.17$ । सबसे तेज़ एल्डर वाले चरण में। 2. सुसाधन, एल्डर से स्प्रूस के लिए: एल्डर जो नाइट्रोजन जोड़ते हैं वही स्प्रूस को चाहिए। 3. वन किसी ठहरी हुई अवस्था पर आ गया है: निवेश (स्थिरीकरण, निक्षेपण) हानियों (निक्षालन, विनाइट्रीकरण, हटाई गई लकड़ी) से संतुलित हैं और नाइट्रोजन जमा होने के बजाय भीतर ही चक्र करती है। 4. स्थिर की गई $2000$ के सामने 40 वर्षों भर थमी $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ : यानी $7.5\,\%$ ; बाकी एल्डरों के अपने जैवभार तथा कर्कट में थमी है, निक्षालित हुई, या विनाइट्रीकृत। 5. 20 वर्ष के हिमोढ़ पर एल्डरों के साथ और बिना, तथा नाइट्रोजन की खाद के साथ और बिना स्प्रूस के अंकुर लगाइए: यदि खाद देने पर स्प्रूस बिना एल्डरों के उगे, और बिना खाद के न उगे, तो एल्डरों का असर नाइट्रोजन है (सुसाधन); और यदि स्प्रूस हर भूखंड में बराबर उगे और बस एल्डर से धीमा, तो सहिष्णुता। 6. वह यह मानकर चलती है कि हर स्थल एक-सा शुरू हुआ और उसी रास्ते चला, जिसे जलवायु, संयोग से आ पहुँचे जीव और हिमनद की बदलती हिमोढ़ तोड़ सकते हैं; और किसी एक जगह उस क्रम को केवल कोई स्थायी भूखंड ही सिद्ध करता है। 7. $330\,\mathrm{mm}$ से, यानी $40\,\%$ : वृक्ष अब वर्षा का अपना हिस्सा वाष्पोत्सर्जित नहीं करते थे। 8. नियंत्रण: $8200\,\mathrm{m}^{3}$ में $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ । कटी: $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ में $120\,\mathrm{kg}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , यानी चालीस गुना अधिक। 9. नियंत्रण: प्रति वर्ष $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ , यानी जमा होती। कटी: प्रति वर्ष $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ , यानी खोती। 10. एक साल में $120/3850 = 3.1\,\%$ ; उस दर पर वह कोष लगभग $30$ वर्ष चलता — पर फिर से उगने के साथ वह दर गिरती जाती है। 11. कैल्सियम दस गुना, पोटैशियम अठारह गुना। पोटैशियम अधिकतर जीवित ऊतक में थमा रहता है और कर्कट से आसानी से निक्षालित होता है; और कैल्सियम मिट्टी की चिकनी मिट्टियों तथा चट्टान में भी बँधा रहता है, और धीरे छूटता है। 12. कर्कट, ह्यूमस और कटी हुई टहनियों के खनिजीकरण से: अपघटकों द्वारा अमोनीकरण (कार्बनिक N से अमोनियम), फिर नाइट्रीकारक बैक्टीरिया द्वारा नाइट्रीकरण (अमोनियम से नाइट्रेट), जो गरम, नम, खुली मिट्टी में तेज़ चलते हैं। 13. $120$ से $20$ और $5$ तक गिरते हुए: लगभग छठे साल तक $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ के निवेश से नीचे; और पिन-चेरी, रसभरी तथा पौधों के नए आवरण का ग्रहण उस थामने को बहाल कर देता है। 14. $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4; $\log S$ : 1.08, 1.32, 1.58, 1.83, 2.08 — यानी एक सीधी रेखा। 15. $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$ । बीच के द्वीप: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ , $12\times 10^{0.5} = 37.9$ , $12\times 10^{0.75} = 67.5$ : सब एक जाति के भीतर। 16. $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ जातियाँ। 17. $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$ , $e = 0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; आवर्तन प्रति वर्ष $0.138\times 38 = 5.2$ जातियाँ। 18. $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ जातियाँ। 19. $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ जातियाँ। किसी $100\,\mathrm{km}^{2}$ द्वीप पर विलुप्ति तब भी तेज़ है: मुफ़्त पहुँच के साथ भी वे जातियाँ मरती रहती हैं जो उस क्षेत्रफल पर कोई आबादी नहीं थाम सकतीं; छत क्षेत्रफल बाँधता है, पहुँच नहीं। 20. ऊँचे $z$ का अर्थ है कि जातियों की संख्या क्षेत्रफल के साथ तेज़ गिरती है: यानी छोटे द्वीप अपेक्षाकृत अधिक गरीब। जैविक रूप से, छोटे द्वीपों की आबादियाँ अधिक सहजता से विलुप्त होती हैं, या द्वीप इतने अलग-थलग हैं कि थोड़ी ही जातियाँ वहाँ पहुँचती हैं (एकाकीपन $z$ चढ़ाता है)। 21. $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : यानी लगभग एक-तिहाई। 22. अलग-थलग होने पर हर एक जातियों का $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ रखता है; यदि उनकी सूचियाँ स्वतंत्र होतीं तो वे मिलकर उस एक अभयारण्य से अधिक रखते, पर वे भारी अतिव्यापन करते हैं और हर एक उन जातियों को खो देता है जिन्हें $100\,\mathrm{km}^{2}$ से अधिक चाहिए, इसलिए व्यवहार में कम। गलियारों से जुड़े होने पर वे उन जातियों के लिए एक ही $1000\,\mathrm{km}^{2}$ अभयारण्य की तरह बरतते हैं जो गलियारे बरतें: यानी फिर से लगभग एक-तिहाई, और इस लाभ के साथ कि कोई स्थानीय विपत्ति उन सबको खाली नहीं करती। 23. $1000\,\mathrm{km}^{2}$ यानी हर भुजा $31.6\,\mathrm{km}$ : भीतरी भाग $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$ , यानी $96\,\%$ । $100\,\mathrm{km}^{2}$ यानी हर भुजा $10\,\mathrm{km}$ : $(10 - 0.6)^2 = 88$ , यानी $88\,\%$ । 24. मूल संख्या से नए साम्य $cA^z$ की ओर एक धीमी गिरावट, दशकों भर: जो जातियाँ विलुप्त होंगी वे शुरू में अब भी मौजूद रहती हैं, पर इतनी छोटी आबादियों में कि टिक न सकें — विलुप्ति-ऋण वर्तमान गिनती और साम्य के बीच का वही अंतर है, जो अभी चुकाना बाकी है। 25. $z = 0.25$ ; $100\,\mathrm{km}^{2}$ वाला द्वीप साम्य पर $38$ जातियाँ रखता है और पुल बन जाने पर लगभग $126$ ।

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