विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

25आबादियाँ और जनांकिकी

यीस्ट का कोई फ्लास्क दस लाख कोशिकाओं से शुरू होता है और सोलह घंटे बाद छह करोड़ रखता है तथा बढ़ना बंद कर चुका होता है; किसी द्वीप पर हिरनों का कोई झुंड हर साल दसवें भाग से बढ़ता है, उस जाड़े तक जब उनका भोजन चुक जाता है; उत्तरी वन के लिंक्स हर दस साल पर चढ़ते और गिरते हैं, उन खरगोशों से एक साल पीछे जिन्हें वे खाते हैं। हर एक एक आबादी है — एक ही जगह में एक ही जाति के प्राणी — और हर एक ऐसे अंकगणित को मानती है जो लिखा जा सकता है। यह अध्याय बताता है कि आबादियाँ कैसे गिनी जाती हैं, उनके जन्म और मृत्यु कैसे सारणीबद्ध किए जाते हैं, वृद्धि के दो समीकरण, वे बल जो संख्याओं पर लगाम रखते हैं, और वही अंकगणित हमारी अपनी जाति के बारे में क्या कहता है।

25.1 किसी आबादी को गिनना

परिभाषा 25.1 (आबादी, घनत्व, परिक्षेपण)

आबादी किसी दिए गए क्षेत्र में किसी दिए गए समय पर रहते और आपस में प्रजनन करने योग्य एक ही जाति के प्राणियों का समुच्चय है। उसका आकार $N$ प्राणियों की संख्या है; उसका घनत्व प्रति इकाई क्षेत्रफल या आयतन संख्या; उसका परिक्षेपण उनके फैलाव का ढर्रा — गुच्छित जहाँ संसाधन या सामाजिक जीवन उन्हें बटोरते हों (झुंड, मछलियों के दल, किसी पौधे के धब्बे), एकसमान जहाँ वे एक-दूसरे को हटाते हों (क्षेत्रधारी पक्षी, जल के लिए स्पर्धा करती मरुस्थली झाड़ियाँ), यादृच्छ जहाँ कोई भी न चलता हो। आबादियों की एक आयु संरचना, एक लिंग अनुपात, और जन्म, मृत्यु, आप्रवास तथा उत्प्रवास की दरें भी होती हैं, जिनका संतुलन ही वृद्धि है।

विधि 25.2 (किसी आबादी का आकलन)

अचल या धीमे जीव: यादृच्छ रखे ज्ञात क्षेत्रफल के कोष्ठकों में गिनिए, और माध्य घनत्व को कुल क्षेत्रफल से गुणा कीजिए; कोष्ठकों के बीच बिखराव परिशुद्धि देता है और परिक्षेपण उजागर करता है।
गतिशील जंतु: चिह्नन–पुनर्ग्रहण। $M$ प्राणी पकड़िए, चिह्नित कीजिए और छोड़ दीजिए; बाद में $C$ पकड़िए, जिनमें से $R$ चिह्नित हों। यदि चिह्नित स्वच्छंद घुल-मिल जाएँ और कुछ न बदला हो, तो दूसरी पकड़ का चिह्नित अंश आबादी के चिह्नित अंश के बराबर है, $R/C = M/N$ , इसलिए $N \approx MC/R$ (लिंकन–पीटरसन आकलन)।
मान्यताएँ जाँचिए: दोनों पकड़ों के बीच कोई जन्म, मृत्यु या प्रवास नहीं, ऐसे चिह्न जो न गिरें और न जंतु का व्यवहार बदलें, बराबर पकड़-योग्यता। हर विफलता $N$ को एक पूर्वानुमेय दिशा में झुका देती है।
जहाँ गिनना असंभव हो वहाँ परोक्ष चिह्न: विष्ठा, पगचिह्न, पुकारें, घोंसले, तालाब के एक लीटर जल का DNA.

उदाहरण 25.3 (किसी चरागाह में वोल)

एक हेक्टेयर चरागाह में साठ वोल पकड़े, चिह्नित किए और छोड़े गए; तीन रात बाद अस्सी पकड़े जाते हैं, जिनमें से बारह चिह्न ढोते हैं: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ वोल, प्रति सौ वर्ग मीटर चार। यदि चिह्नित वोल, यह सीखकर कि जालों में भोजन रहता है, अधिक सहजता से पकड़े जाएँ, तो $R$ फूल जाता है और $N$ कम आँका जाता है; यदि चिह्नन ने उन्हें जालों से डरा दिया हो, तो उलटा।

25.2 जनांकिकी: आयु के अनुसार जन्म और मृत्यु

परिभाषा 25.4 (जीवन सारणी)

कोई जीवन सारणी साथ जन्मे प्राणियों के किसी समवर्ग को उनके जीवन भर पीछा करती है। हर आयु $x$ के लिए वह $l_x$ दर्ज करती है, जो उत्तरजीविता है — समवर्ग का वह अंश जो आयु $x$ पर अब भी जीवित है — और $m_x$ , जो प्रजनकता है — आयु $x$ की किसी मादा से जन्मी बेटियों की माध्य संख्या। उनसे: आयुओं के बीच मर्त्यता, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; शुद्ध जनन दर $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , यानी कोई नवजात मादा अपने जीवनकाल में औसतन जितनी बेटियाँ पाएगी; और पीढ़ी-काल $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , यानी उन बेटियों की माताओं की माध्य आयु। $R_0 > 1$ वाली आबादी बढ़ती है, $R_0 < 1$ वाली घटती है; एक पीढ़ी में वह $R_0$ से गुणा हो जाती है।

प्रतिज्ञप्ति 25.5 (उत्तरजीविता के तीन आकार)

$\log l_x$ को आयु के सापेक्ष खींचने पर तीन तरह के वक्र मिलते हैं। प्रकार I: अधिकांश प्राणी बुढ़ापे तक जीते हैं और एक सँकरे अंतराल में मरते हैं (बड़े स्तनधारी, धनी देशों के मनुष्य)। प्रकार II: हर आयु पर मृत्यु की अचर प्रायिकता, लघुगणकीय पैमाने पर एक सीधी रेखा (कई पक्षी, छिपकलियाँ, कृंतक)। प्रकार III: बच्चों में भारी मर्त्यता और थोड़े बचे हुओं के लिए लंबा जीवन (सीप, मछलियाँ, अधिकांश पौधे और कीट)। आकार जीव के जीने के ढंग से निकलता है: जो जाति अपनी बहुत-सी संततियों में से हर एक में थोड़ा लगाती है उसका वक्र प्रकार III का होता है; और जो थोड़ी में से हर एक में बहुत लगाती है, उसका प्रकार I.

लघुगणकीय पैमाने पर उत्तरजीविता वक्र के तीन प्रकार। प्रकार I देर से मरता है, प्रकार III जल्दी मरता है, प्रकार II अचर दर से मरता है; हर एक एक रेखा के रूप में लिखा हुआ जीवन-वृत्त है।

आयु पिरामिड: हर आयु-वर्ग में प्राणियों की संख्या, नर बाईं ओर, मादा दाईं ओर। चौड़ा आधार बहुत से युवा और आगे आती वृद्धि बताता है; बराबर वर्ग प्रतिस्थापन बताते हैं; सँकरा आधार गिरावट बताता है।

उदाहरण 25.6 (किसी हिरन-झुंड के लिए एक जीवन सारणी)

हज़ार शावकों में से छह सौ अपना पहला जन्मदिन देखते हैं, और तब उत्तरजीवी हर साल अपनी संख्या का दसवाँ भाग खोते हैं जब तक कि थोड़े ही नौ पार करें; मादाएँ दो की आयु से बच्चे देती हैं, अपने भरपूर वर्षों में साल में लगभग आठ दसवाँ बेटी। $l_x m_x$ जोड़ने पर $R_0 \approx 1.5$ मिलता है: हर मादा डेढ़ बेटी छोड़ती है, और झुंड लगभग चार साल की हर पीढ़ी में आधा बढ़ जाता है — यानी प्रति वर्ष ग्यारह प्रतिशत की बढ़त, जब तक कुछ उसे रोक न दे।

25.3 वृद्धि

प्रमेय 25.7 (चरघातांकी वृद्धि)

जिस आबादी की प्रति-व्यक्ति जन्म और मृत्यु दरें $b$ तथा $d$ अचर हों वह अपने आकार के अनुपात में एक दर से बढ़ती है,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

जहाँ $r$ अंतर्निहित वृद्धि दर है। वह हर $\ln 2/r$ पर दुगनी होती है; $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ वाली कोई आबादी $6.3\,\mathrm{yr}$ में दुगनी होती है, और $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ वाली $83\,\mathrm{min}$ में। किसी जीवन सारणी से, $r \approx \ln R_0 / T$ .

उपपत्ति. किसी छोटे अंतराल $\dd t$ में जन्म $bN\,\dd t$ होते हैं और मृत्यु $dN\,\dd t$ , इसलिए $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; और समीकरण $\dd N/\dd t = rN$ का हल $N_0 e^{rt}$ है (क्योंकि $e^{rt}$ का अवकलज $re^{rt}$ है)। दुगना होना: $e^{rt} = 2$ से $t = \ln 2/r$ मिलता है। एक पीढ़ी $T$ में आबादी $R_0 = e^{rT}$ से गुणा होती है, जिससे $r = \ln R_0/T$ . ∎

प्रमेय 25.8 (संभार-तांत्रिक वृद्धि)

यदि प्रति-व्यक्ति वृद्धि दर आबादी के किसी वहन क्षमता $K$ के पास पहुँचते-पहुँचते रैखिक रूप से गिरे — वह आकार जिसे पर्यावरण थाम सकता है —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

जब तक $N \ll K$ रहे वृद्धि लगभग चरघातांकी होती है, $N = K/2$ पर सबसे तेज़ (जहाँ $\dd N/\dd t = rK/4$ ), और $N = K$ पर लुप्त हो जाती है, जिसके पास आबादी एक पठार की तरह पहुँचती है: एक S-आकार का वक्र।

उपपत्ति. समीकरण को $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ के रूप में लिखिए और बाईं ओर को $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ में बाँटिए; समाकलन करने पर $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{स्थिरांक}$ मिलता है, और $N$ के लिए $N(0) = N_0$ के साथ हल करने पर सूत्र मिल जाता है। $rN(1 - N/K)$ का $N$ के सापेक्ष अवकलन करके उसे शून्य रखने पर अधिकतम $N = K/2$ पर मिलता है। ∎

हर दो घंटे पर गिनी गई यीस्ट की एक संवर्धि (बिंदु), उस पर बैठाया संभार-तांत्रिक वक्र, और वह चरघातांकी वक्र जिस पर वह बिना किसी सीमा के चलती। दोनों पहले छह घंटे मिलते हैं और फिर अलग हो जाते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 25.9 (घनत्व-निर्भरता)

घनत्व चढ़ने पर वृद्धि इसलिए धीमी पड़ती है कि भीड़ के साथ प्रति-व्यक्ति जन्म दर गिरती है या मृत्यु दर चढ़ती है: प्रति सिर भोजन घटता है, क्षेत्र मिलने बंद हो जाते हैं, अपशिष्ट और रोग जमा होते हैं, परभक्षी सिमट आते हैं। ये घनत्व-निर्भर कारक किसी आबादी को $K$ की ओर नियमित करते हैं। घनत्व-निरपेक्ष कारक — तुषार, बाढ़, आग, सूखा — संख्या की परवाह किए बिना एक अंश मार डालते हैं और नियमन नहीं कर सकते, केवल विक्षोभ कर सकते हैं; कई कीटों की आबादियाँ अधिकतर मौसम से शासित होती हैं और कभी किसी वहन क्षमता के पास नहीं पहुँचतीं।

साक्ष्य. गॉस (1934) ने Paramecium को रोज़ बदले जाते माध्यम की नलियों में उगाया: गिनतियाँ भोजन से तय किसी पठार तक एक संभार-तांत्रिक वक्र पर चलीं, और भोजन दुगना करने पर पठार दुगना हो गया। पर्ल (1927) ने बोतलों में फल-मक्खियों में और कार्लसन (1913) ने यीस्ट में यही पाया। खेत में, किसी द्वीप की गीत-गौरैयाँ जब प्रजनन-आबादी बड़ी हो तो छोटे अंडे-गुच्छ देती हैं और अधिक बच्चे खोती हैं, और क्षेत्रों की संख्या प्रजननकर्ताओं की संख्या पर ढक्कन लगा देती है; पक्षी हटा देने पर उनकी जगह उस अधिशेष से भर जाती है जो अब तक बाहर रखा गया था। ∎

परिभाषा 25.10 (जीवन-वृत्त की रणनीतियाँ)

जातियाँ इस बात में भिन्न हैं कि वे दो चरम सिरों के बीच कहाँ बैठती हैं। कोई $r$ -वरित जाति — खरपतवार, एफ़िड, चूहे, अधिकांश मछलियाँ — ऊँचे $r$ के लिए गढ़ी होती है: वह जल्दी परिपक्व होती है, बहुत-सी छोटी संततियाँ पैदा करती है, हर एक में थोड़ा लगाती है, थोड़ा जीती है, और स्पर्धा आने से पहले नए या विक्षुब्ध आवासों का दोहन कर लेती है, प्रकार III की उत्तरजीविता के साथ। कोई $K$ -वरित जाति — बलूत, हाथी, अल्बाट्रॉस — $K$ के पास टिके रहने के लिए गढ़ी होती है: वह देर से परिपक्व होती है, थोड़ी बड़ी संततियाँ पैदा करती है, उनकी देखभाल करती है, लंबा जीती है, भीड़ भरे स्थिर आवासों में अच्छी स्पर्धा करती है, प्रकार I के वक्र के साथ। अधिकांश जातियाँ दोनों मिलाती हैं; ये नाम पैमाने के सिरों के हैं।

25.4 उतार-चढ़ाव और नियमन

प्रतिज्ञप्ति 25.11 (परभक्षी और शिकार के चक्र)

कुछ आबादियाँ जमती नहीं बल्कि दोलन करती हैं। उत्तरी वन का हिम-खरगोश और उसे खाने वाला लिंक्स लगभग दस साल के आवर्त के साथ साथ-साथ चढ़ते-गिरते हैं, लिंक्स खरगोश से एक-दो साल पीछे: बहुत खरगोश बहुत लिंक्स पालते हैं, बहुत लिंक्स खरगोशों को खा डालते हैं, थोड़े खरगोश लिंक्स को भूखा मारते हैं, थोड़े लिंक्स खरगोशों को उबरने देते हैं। यह चक्र आंशिक रूप से परभक्षी से और आंशिक रूप से खरगोशों के अपने भोजन से चलता है, जिसे अति-चराई के बाद उबरने में वर्ष लगते हैं; युग्मित परभक्षी और शिकार के प्रतिरूप (अध्याय 27) ऐसे दोलन दो समीकरणों से फिर से पैदा कर देते हैं।

साक्ष्य. 1840 के दशक से नब्बे साल तक रखे किसी व्यापारिक कंपनी के फ़र-लेखे एक उपमहाद्वीप भर में हर साल लाए गए लिंक्स और खरगोश की खालों की संख्या दर्ज करते हैं: दोनों श्रेणियाँ हर नौ-दस साल पर शिखर दिखाती हैं, लिंक्स का शिखर खरगोश के पीछे, पूरे नौ चक्रों तक। तब से हुए क्षेत्र-अध्ययन, जिनमें खरगोशों को परभक्षियों से बाड़कर या अतिरिक्त भोजन देकर रखा गया, दिखाते हैं कि किसी एक कारक को हटाने से चक्र मंद पड़ जाता है और दोनों को हटाने से मिट जाता है। ∎

उत्तरी वन की व्यापार-चौकियों पर लाई गईं खरगोश और लिंक्स की खालें, साल दर साल (चिकनी की हुई)। दोनों लगभग दस साल के आवर्त से चक्र करते हैं, लिंक्स खरगोश से एक-दो साल पीछे।

उत्तरी वन में एक लिंक्स। उसकी संख्या खरगोश की संख्या का पिछड़कर पीछा करती है: परभक्षी का चक्र शिकार का ही चक्र है, विलंबित।

उदाहरण 25.12 (हमारी अपनी जाति)

मानव आबादी को लगभग 1800 में एक अरब तक पहुँचने में सारा इतिहास लगा, और आठ तक पहुँचने में दो सदियाँ। उसकी वृद्धि दर 1960 के दशक में साल में $2\,\%$ के पास शिखर पर थी (35 साल में दुगनी) और तब से गिरकर $1\,\%$ से नीचे आ गई है, मृत्युओं से नहीं बल्कि जन्मों से: जहाँ शिशु मर्त्यता गिरती है और स्त्रियाँ पढ़ी-लिखी होती हैं, वहाँ परिवार एक ही पीढ़ी में सिकुड़ जाते हैं, और आयु पिरामिड त्रिभुज से स्तंभ बन जाता है। $R_0$ का अंकगणित हम पर भी लागू होता है; जो बदला वह $m_x$ है।

25.5 अभ्यास

अभ्यास 25.1 ★

आबादी, घनत्व और परिक्षेपण की परिभाषा दीजिए, और परिक्षेपण के हर ढर्रे का एक उदाहरण दीजिए।

हल

हल — अभ्यास 25.1.

आबादी: एक ही जगह और समय में एक ही जाति के प्राणी, जो आपस में प्रजनन कर सकें। घनत्व: प्रति इकाई क्षेत्रफल या आयतन प्राणी। परिक्षेपण: उनका दिक्-ढर्रा — गुच्छित (कोई झुंड, बिच्छू-बूटी का कोई धब्बा), एकसमान (एक चोंच की दूरी पर घोंसले बनाते गैनेट, क्रिओसोट झाड़ियाँ), यादृच्छ (किसी लॉन पर सिंहपर्णी)।

अभ्यास 25.2 ★

$l_x$ , $m_x$ , $R_0$ और $T$ की परिभाषा दीजिए, और बताइए कि $R_0 = 1$ का क्या अर्थ है।

हल

हल — अभ्यास 25.2.

$l_x$ : आयु $x$ पर जीवित समवर्ग का अंश। $m_x$ : आयु $x$ की प्रति मादा बेटियाँ। $R_0 = \sum l_x m_x$ : किसी नवजात मादा की जीवन भर की बेटियाँ। $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : माताओं की माध्य आयु। $R_0 = 1$ : हर मादा अपनी जगह भर देती है; आबादी स्थिर है।

अभ्यास 25.3 ★

उत्तरजीविता वाले आलेख से बताइए कि प्रकार III के किसी समवर्ग का कितना अंश अपने जीवनकाल का पहला दसवाँ भाग पार करता है? और प्रकार I के किसी समवर्ग का कितना अंश उसके तीन-चौथाई तक पहुँचता है?

हल

हल — अभ्यास 25.3.

प्रकार III: 1000 में से लगभग 15, यानी $1.5\,\%$ । प्रकार I: 1000 में से लगभग 700, यानी $70\,\%$ ।

अभ्यास 25.4 ★

चरघातांकी और संभार-तांत्रिक समीकरण बताइए और कहिए कि $r$ तथा $K$ का क्या अर्थ है।

हल

हल — अभ्यास 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ और $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ । $r$ वह प्रति-व्यक्ति वृद्धि दर है जब संसाधन असीम हों (प्रति प्राणी प्रति इकाई समय जन्म घटा मृत्यु); और $K$ वहन क्षमता है, यानी वह आकार जिस पर वृद्धि रुक जाती है।

अभ्यास 25.5 ★★

किसी जीवाणु-संवर्धि की प्रति मिलीलीटर कोशिकाएँ $5\,\mathrm{h}$ में $10^4$ से $10^7$ हो जाती हैं। $r$ और द्विगुणन-काल निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; द्विगुणन $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ ।

अभ्यास 25.6 ★★

एक जीवन सारणी: आयु 0 से 4 पर $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ ; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . $R_0$ , $T$ और $r$ निकालिए, और बताइए कि आबादी बढ़ती है या नहीं।

हल

हल — अभ्यास 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ । $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ । $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ प्रति इकाई समय: वह बढ़ती है।

अभ्यास 25.7 ★★

किसी तालाब में पचास मछलियाँ चिह्नित करके छोड़ी जाती हैं; एक हफ़्ते बाद 70 पकड़ी जाती हैं, 7 चिह्नित। $N$ आँकिए। यदि चिह्नित मछलियों में से दस सँभालने से मर गई हों, तो आकलन बहुत ऊँचा है या बहुत नीचा, और कितना?

हल

हल — अभ्यास 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ । केवल 40 चिह्नित मछलियाँ बचीं: $N = 40\times 70/7 = 400$ ; पहला आकलन एक-चौथाई से बहुत ऊँचा था (आबादी का चिह्नित अंश माने गए से छोटा था)।

अभ्यास 25.8 ★★

किसी संभार-तांत्रिक आबादी का $K = 1000$ और $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ है। $\dd N/\dd t$ को $N = 100$ , $500$ और $900$ पर निकालिए, और वह अधिकतम संख्या भी जो हर साल बिना गिरावट के काटी जा सकती है।

हल

हल — अभ्यास 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; प्रति वर्ष $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ । अधिकतम $rK/4 = 50$ प्रति वर्ष, $N = 500$ पर।

अभ्यास 25.9 ★★

हर एक के दो लक्षणों के साथ $r$ - या $K$ -वरित के रूप में वर्गीकृत कीजिए: एक सिंहपर्णी, एक हाथी, एक कॉड, एक गोरिल्ला, एक घरेलू मक्खी।

हल

हल — अभ्यास 25.9.

सिंहपर्णी: $r$ (हज़ारों बीज, वार्षिक)। हाथी: $K$ (चार साल में एक बछड़ा, लंबा जीवन, देखभाल)। कॉड: $r$ (लाखों अंडे, कोई देखभाल नहीं)। गोरिल्ला: $K$ (चार साल में एक शिशु, दशकों का जीवन)। घरेलू मक्खी: $r$ (सैकड़ों अंडे, दस दिन में परिपक्व)।

अभ्यास 25.10 ★★★

यीस्ट वाले आलेख से पहले दो बिंदुओं से $r$ और अंतिम से $K$ आँकिए, फिर संभार-तांत्रिक सूत्र से $8\,\mathrm{h}$ पर $N$ की भविष्यवाणी कीजिए और गिनती से तुलना कीजिए। वृद्धि दर किस समय सबसे ऊँची है, और वह कितनी है?

हल

हल — अभ्यास 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ । $8\,\mathrm{h}$ पर: $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , जबकि गिने गए 351. सबसे तेज़ $K/2 = 330$ पर, जो $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ पर आता है, जहाँ $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर प्रति घंटा।

अभ्यास 25.11 ★★★

समीकरणों की मदद से समझाइए कि कोई घनत्व-निरपेक्ष कारक किसी आबादी को घटा तो सकता है पर नियमित क्यों नहीं कर सकता, और मौसम से शासित कीट-आबादियाँ फिर भी बिना सीमा के क्यों नहीं बढ़तीं।

हल

हल — अभ्यास 25.11.

नियमन के लिए ज़रूरी है कि $N$ चढ़ने पर प्रति-व्यक्ति दर गिरे, ताकि किसी विक्षोभ के बाद $N$ किसी साम्य की ओर लौटे; जो कारक एक नियत अंश मारता है वह $N$ बदलता है पर $N$ पर दर की निर्भरता नहीं, इसलिए उसके बाद आबादी वही वृद्धि फिर शुरू कर देती है। मौसम कीटों को इस तरह सीमित करता है कि वह इतनी बार और इतने यादृच्छ ढंग से चोट करता है कि आबादी किसी छत के पास पहुँचने से पहले ही पीछे धकेल दी जाती है: यानी बार-बार के विक्षोभ से दबी रखी कोई अनियमित आबादी, जिसका औसत आकार किसी वहन क्षमता के बजाय बुरे मौसमों की बारंबारता पर निर्भर करता है।

अभ्यास 25.12 ★★★

“कोई आबादी एक संख्या नहीं बल्कि एक बंटन है।” एक अनुच्छेद में विवेचना कीजिए: आयु संरचना, $m_x$ के गिरने और $N$ के गिरने के बीच का पिछड़ाव, और कोई पिरामिड ऐसा क्या बताता है जो अकेला $N$ नहीं बताता।

हल

हल — अभ्यास 25.12.

एक ही आकार की दो आबादियाँ, जिनमें से एक का युवा आधार चौड़ा हो और दूसरी के आयु-वर्ग बराबर, अलग-अलग भविष्य रखती हैं: पहली दशकों तक बढ़ती रहेगी भले ही उसका $m_x$ अभी प्रतिस्थापन पर गिर जाए, क्योंकि उसके बहुत-से युवाओं को अभी जनन करना है (जनांकिकीय संवेग); दूसरी नहीं बढ़ेगी। $N$ अतीत दर्ज करता है; आयु-बंटन और उस पर $m_x$ की अनुसूची ही वे हैं जिन पर समीकरण काम करते हैं, और पिरामिड अगली पीढ़ी का आकार बताता है जबकि $N$ उसके बारे में कुछ नहीं कहता।

25.6 समस्या: फ्लास्क में यीस्ट और द्वीप पर हिरन

समस्या 25.1

सप्ताहांत समस्या — एक संवर्धि गिनी गई, एक झुंड सारणीबद्ध हुआ, एक झील से नमूने लिए गए और एक कटाई तय हुई, और अंत में यीस्ट की वहन क्षमता तथा अंतर्निहित वृद्धि दर

यीस्ट की एक संवर्धि हर दो घंटे पर गिनी जाती है (कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर, $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ , क्रमशः $t = 0, 2, \ldots, 16$ h पर। किसी द्वीप पर हिरनों की एक आबादी की जीवन सारणी यह है: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ और $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ , जहाँ $x = 0$ से $9$ वर्ष तक है। किसी झील में 120 पर्च चिह्नित करके छोड़े जाते हैं; एक हफ़्ते बाद 150 पकड़े जाते हैं, 18 चिह्नित।

भाग I — यीस्ट।

पहले दो घंटे चरघातांकी वृद्धि मानते हुए पहली दो गिनतियों से $r$ आँकिए।
द्विगुणन-काल निकालिए।
अंतिम गिनतियों से $K$ आँकिए।
$t = 4$ , $8$ और $12\,\mathrm{h}$ पर संभार-तांत्रिक भविष्यवाणी निकालिए और गिनतियों से तुलना कीजिए।
किस आबादी पर वृद्धि सबसे तेज़ है, और वह कब आती है? अधिकतम वृद्धि दर कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर प्रति घंटा में निकालिए।
चरघातांकी प्रतिरूप $12\,\mathrm{h}$ पर क्या भविष्यवाणी करता? वह कितने गुना गलत है?
यीस्ट के किसी बंद फ्लास्क में $K$ तय कर सकने वाली दो चीज़ें बताइए।

भाग II — हिरन।

पहले वर्ष में और पाँचवें में मर्त्यता $q_x$ निकालिए। यह उत्तरजीविता का कौन-सा प्रकार है?
हर आयु के लिए $l_x m_x$ निकालिए और उन्हें जोड़िए: $R_0$ .
$T$ निकालिए।
$r$ और झुंड का द्विगुणन-काल निकालिए।
द्वीप पर आज 200 हिरन हैं। चरघातांकी वृद्धि से 10 साल बाद की संख्या की भविष्यवाणी कीजिए।
द्वीप 600 हिरन पाल सकता है। संभार-तांत्रिक वृद्धि से 10 साल बाद की संख्या, और वह वर्ष जिसमें झुंड 500 पार करता है, बताइए।

भाग III — पर्च और कटाई।

झील की पर्च आबादी आँकिए।
यदि चिह्नित पर्चों में से 20 ने दूसरी पकड़ से पहले अपने चिह्न खो दिए हों, तो चिह्नित मछलियों की सही संख्या से फिर से निकालिए, और पहले आकलन की त्रुटि की दिशा बताइए।
पर्च आबादी का $K = 1000$ और $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ है। अधिकतम सतत उपज और वह आबादी निकालिए जिस पर वह मिलती है।
$K$ से बहुत नीचे रहने पर पर्च आबादी का द्विगुणन-काल निकालिए।
क्लब इसके बजाय हर साल भंडार का एक निश्चित $20\,\%$ लेने का निर्णय करता है। साम्य आबादी और उस साम्य पर वार्षिक पकड़ निकालिए।
किसी बंसीबाज़ क्लब की साल में 120 पर्च की पकड़ है। $\dd N/\dd t$ को $N = 500$ पर और $N = 300$ पर निकालकर दिखाइए कि आबादी उसे सह सकती है या नहीं।
प्रश्न 14 की मौसम और गिनती-त्रुटि को ध्यान में रखते हुए, $K/2$ पर कटाई व्यवहार में जोखिम भरी क्यों है?

भाग IV — नियमन।

झुंड के 400 पार करते ही हिरनों का $m_x$ आधा रह जाता है। दिखाइए कि तब $R_0$ 1 से नीचे गिर जाता है — इससे झुंड का क्या होता है, और कैसा कारक काम कर रहा है?
कोई कड़ा जाड़ा हिरनों की संख्या की परवाह किए बिना उनका $40\,\%$ मार डालता है। क्या यह कारक नियामक है? आगे के वर्षों में झुंड का क्या होता है?
भेड़िए आ जाते हैं और साल में निश्चित 30 हिरन ले जाते हैं। $K = 600$ और प्रश्न 11 के $r$ के साथ संभार-तांत्रिक प्रतिरूप के लिए साम्य झुंड-आकार निकालिए ( $rN(1 - N/K) = 30$ हल कीजिए), और बताइए कि कौन-सा साम्य स्थायी है।
दो वाक्यों में समझाइए कि लिंक्स का चक्र खरगोश के चक्र से पीछे क्यों चलता है।
परिणाम बताइए: यीस्ट की वहन क्षमता और अंतर्निहित वृद्धि दर, तथा हिरनों के $R_0$ , $T$ और $r$ .

हल

हल — समस्या 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ । 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ । 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर। 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : 4 h पर, $660/(1 + 7.8) = 75$ (गिने 71); 8 h पर, 340 (351); 12 h पर, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595)। 5. $K/2 = 330$ पर, जो $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ पर आता है; अधिकतम दर $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर प्रति घंटा। 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : यानी देखे गए 595 का दस गुना। 7. शर्करा (या ऑक्सीजन) का चुक जाना; और इथेनॉल तथा अम्लों का जमाव जो कोशिकाओं को विषाक्त करता है। 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : यानी भारी शुरुआती मर्त्यता फिर एक ठहरी दर — प्रकार II और III के बीच, जैसा जंगल में अधिकांश बड़े स्तनधारियों के लिए होता है। 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ । 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ । 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; द्विगुणन $6.3\,\mathrm{yr}$ में। 12. $200e^{1.1} = 600$ हिरन। 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; और 500 तब पार होता है जब $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ हो, यानी $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ वर्ष। 14. $120\times 150/18 = 1000$ पर्च। 15. 100 चिह्नित: $100\times 150/18 = 833$ ; पहला आकलन बहुत ऊँचा था (माने गए से कम चिह्नित मछलियाँ बाहर थीं)। 16. $rK/4 = 100$ प्रति वर्ष, $N = 500$ पर। 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ । 18. पकड़ $hN$ , जिसमें $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ से $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ मिलता है और प्रति वर्ष $100$ की पकड़ — यानी अधिकतम सतत उपज से नीचे, पर कोई अंश अपने आप भंडार के हिसाब से बैठ जाता है: यदि भंडार आधा हो जाए तो पकड़ भी आधी हो जाती है, और आबादी लौट आती है। 19. 500 पर: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : आबादी घटती है। 300 पर: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : और तेज़ी से घटती है — $K/2$ से नीचे आते ही अधिकतम उपज से ऊपर की कोई नियत कटाई उसे विलुप्ति तक ले जाती है। 20. $K/2$ पर अधिशेष अपने अधिकतम पर है पर कोई भी त्रुटि — पाँचवें भाग से ऊँची आँकी गई कोई आबादी, कोई बुरा साल जो $r$ काट दे — किसी सतत पकड़ को गिरावट में बदल देती है, और $K/2$ से नीचे आबादी के साथ अधिशेष भी सिकुड़ता है: यानी वह साम्य अति-कटाई के प्रति अस्थायी है। $K/2$ से कुछ ऊपर कटाई करने से एक अंतर बचा रहता है। 21. $R_0$ आधा होकर $0.78 < 1$ हो जाता है: झुंड तब तक सिकुड़ता है जब तक वह 400 से नीचे न आ जाए और $m_x$ उबर न आए — यानी कोई घनत्व-निर्भर कारक, जो झुंड को 400 के पास नियमित करता है। 22. नहीं: वह आकार चाहे जो हो $40\,\%$ हटा देता है और प्रति-व्यक्ति दर अपरिवर्तित छोड़ देता है; आगे के वर्षों में झुंड किसी नीची शुरुआत से उसी $r$ पर फिर बढ़ आता है — यानी कोई विक्षोभ, कोई नियमन नहीं। 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — कोई वास्तविक हल नहीं: प्रति वर्ष 30 अधिकतम अधिशेष $rK/4 = 16.5$ से अधिक है, और भेड़िए झुंड को विलुप्ति तक ले जाते हैं। प्रति वर्ष 15 के साथ: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , यानी 209 और 391; ऊपर वाला स्थायी है (उससे ऊपर अधिशेष 15 से कम है और झुंड वापस गिरता है, उससे नीचे अधिक और वह चढ़ता है), और नीचे वाला अस्थायी। 24. लिंक्स की संख्या भोजन पर विलंब से जवाब देती है: खरगोशों की बढ़त अगले एक-दो साल भर लिंक्स के जन्म तथा उत्तरजीविता चढ़ाती है, और खरगोशों का ढहना लिंक्स को तभी भूखा मारता है जब उनकी चरबी और उस मौसम के बच्चे चुक जाएँ। 25. यीस्ट: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ कोशिकाएँ प्रति मिलीलीटर, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ । हिरन: $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ।

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