Biology · किताब 3 · Bachelor Year 1

विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1

विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

22पाचन और अवशोषण

एक गाय दिन में दस किलोग्राम घास खाती है और ऐसीटिक अम्ल पर जीती है; एक घोड़ा वही घास खाता है और अंशतः ग्लूकोज पर जीता है; एक खरगोश अपनी ही रात्रि-विष्ठा खाता है और उसके बिना बीमार पड़ जाएगा। इनमें से कोई भी सेलुलोस नहीं पचा सकता, और तब भी सब पचाते हैं — ऐसे बैक्टीरिया पालकर जो पचा सकते हैं। मनुष्य, जो ऐसा नहीं करता, रोटी, मांस और मक्खन का भोजन कुछ ही घंटों में शर्कराओं, ऐमीनो अम्लों और वसा अम्लों तक पचा लेता है और एक कोशिका मोटी दीवार से होकर दिन में नौ लीटर जल सोख लेता है। यह अध्याय किसी स्तनधारी की पाचन नली, भोजन को तोड़ने वाले एंजाइमों और स्रावों, टुकड़ों को भीतर लेने वाली कोशिकाओं, इस सबका समय बाँधने वाले संकेतों, तथा उन सूक्ष्मजीवी साझेदारियों का वर्णन करता है जिनके बल पर शाकाहारी उस पर जीते हैं जिसे कोई स्तनधारी एंजाइम छू तक नहीं सकता।

22.1 परपोषी पोषण

परिभाषा 22.1 (पोषण, पाचन, अवशोषण)

किसी परपोषी को अपने भोजन से ऊर्जा और कार्बन, वे ऐमीनो अम्ल और वसा अम्ल जो वह स्वयं नहीं बना सकता (अध्याय 16), विटामिन, खनिज तथा जल लेने ही होते हैं। भोजन बृहदाणुओं के रूप में आता है — मंड, प्रोटीन, वसा — जो किसी झिल्ली को पार नहीं कर सकते। पाचन एंजाइमों द्वारा उनका जल-अपघटन है, इतने छोटे एकलकों में कि वे भीतर लिए जा सकें: ग्लूकोज, ऐमीनो अम्ल, वसा अम्ल और ग्लिसरॉल, न्यूक्लियोटाइडअवशोषण उन एकलकों का आँत की उपकला के आरपार रक्त या लसीका में परिवहन है। प्राणियों में पाचन बाह्यकोशिकीय होता है, दोनों सिरों पर खुली किसी नली की गुहा में, जिससे भोजन बढ़ते हुए चरणों में संसाधित हो पाता है और नली के क्षेत्र विशेषीकृत हो पाते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 22.2 (किसी स्तनधारी की पाचन नली)

मुँह से गुदा तक किसी स्तनधारी की नली क्षेत्रों में बँटी होती है, हर एक की अपनी उपकला, अपने स्राव और अपनी पेशी: मुँह, जहाँ दाँत पीसते हैं और लार भिगोती है तथा मंड पचाना शुरू करती है; ग्रसिका, एक नाल; आमाशय, अम्ल की एक थैली जहाँ प्रोटीन खुलते और कटते हैं, और भोजन रोका जाता है तथा लेई (काइम) के रूप में छोड़ा जाता है; छोटी आँत — ग्रहणी, मध्यांत्र, शेषांत्र, मनुष्य में छह मीटर — जहाँ यकृत (पित्त) तथा अग्न्याशय (एंजाइम और बाइकार्बोनेट) के स्राव पाचन पूरा करते हैं और जहाँ लगभग सारा अवशोषण होता है; बड़ी आँत, जहाँ जल वापस पाया जाता है और एक सघन सूक्ष्मजीवी समुदाय बचे हुए को किण्वित करता है; और मलाशय। दीवार की पेशी (अध्याय 4) भीतर की सामग्री मिलाती है और उसे क्रमाकुंचन से आगे ठेलती है; अवरोधिनियाँ उसे हर चरण पर रोके रखती हैं।

किसी स्तनधारी की पाचन नली के क्षेत्र और हर एक का काम। नली के बाहर की दो ग्रंथियाँ, यकृत और अग्न्याशय, अपने स्राव छोटी आँत में उँड़ेलती हैं, जहाँ पाचन पूरा होता है और अवशोषण होता है।
किसी स्तनधारी की पाचन नली के क्षेत्र और हर एक का काम। नली के बाहर की दो ग्रंथियाँ, यकृत और अग्न्याशय, अपने स्राव छोटी आँत में उँड़ेलती हैं, जहाँ पाचन पूरा होता है और अवशोषण होता है।

22.2 भोजन को तोड़ना

प्रतिज्ञप्ति 22.3 (पाचक एंजाइम)

एंजाइमस्रोत, स्थलक्रियाधार \to उत्पादइष्टतम
ऐमिलेसलार; अग्न्याशय, छोटी आँतमंड \to माल्टोस, डेक्स्ट्रिनpH 7
पेप्सिनआमाशय (पेप्सिनोजन के रूप में)प्रोटीन \to बड़े पेप्टाइडpH 2
ट्रिप्सिन, काइमोट्रिप्सिनअग्न्याशय (ज़ाइमोजन के रूप में)प्रोटीन \to छोटे पेप्टाइडpH 8
कार्बॉक्सीपेप्टिडेसअग्न्याशयपेप्टाइड \to ऐमीनो अम्लpH 8
लाइपेस (कोलाइपेस के साथ)अग्न्याशयट्राइग्लिसराइड \to वसा अम्ल ++ मोनोग्लिसराइडpH 8
न्यूक्लिएसअग्न्याशयन्यूक्लीक अम्ल \to न्यूक्लियोटाइडpH 8
माल्टेस, सुक्रेस, लैक्टेसआंत्रकोशिकाओं की ब्रश-सीमाद्विशर्कराएँ \to एकशर्कराएँpH 7
पेप्टिडेसब्रश-सीमाद्वि- और त्रिपेप्टाइड \to ऐमीनो अम्लpH 7

हर एंजाइम एक जल-अपघटनी है (अध्याय 13) जो बंधों के एक ही वर्ग के लिए विशिष्ट है; हर एक अपने क्षेत्र के pH पर काम करता है; और प्रोटीन-अपघटनी निष्क्रिय ज़ाइमोजन के रूप में बनाए और रखे जाते हैं, जो केवल गुहा में सक्रिय होते हैं। यकृत द्वारा बनाया और पित्ताशय में संचित पित्त कोई एंजाइम नहीं रखता: उसके पित्त लवण वसा को एक माइक्रोमीटर चौड़ी बूँदों में पायसित करते हैं, जिनके पृष्ठ पर लाइपेस काम कर सकती है, और उत्पादों को मिसेलों में सोखने वाली कोशिकाओं तक ले जाते हैं (अध्याय 9)।

उदाहरण 22.4 (किसी भोजन का रसायन)

मक्खन और पनीर के साथ रोटी का एक टुकड़ा: मंड पर मुँह में लार-ऐमिलेस चढ़ बैठती है, आमाशय का अम्ल उसे रोक देता है, ग्रहणी में अग्न्याशयी ऐमिलेस फिर से शुरू करती है और स्वयं आंत्रकोशिकाओं पर बैठी ब्रश-सीमा की माल्टेस उसे पूरा करती है; पनीर का प्रोटीन अम्ल से खुलता है, पेप्सिन से कटता है, ट्रिप्सिन और काइमोट्रिप्सिन से और कटता है, और ब्रश-सीमा पर ऐमीनो अम्लों तथा द्विपेप्टाइडों तक पूरा होता है; मक्खन पिघलता है, पित्त से पायसित होता है, लाइपेस से वसा अम्लों और मोनोग्लिसराइडों में टूटता है, और मिसेलों में झिल्ली तक पहुँचाया जाता है। मुँह से रक्त तक तीन घंटे।

प्रतिज्ञप्ति 22.5 (स्राव का नियंत्रण)

स्राव भोजन के अनुसार समयबद्ध है। किसी भोजन का दिखना और महकना, वेगस तंत्रिका के रास्ते, पहले कौर से पहले ही लार और जठर रस का बहाव शुरू कर देता है। आमाशय में भोजन उसकी दीवार खींचता है और उसके पेप्टाइड गैस्ट्रिन हार्मोन छोड़ते हैं, जो अम्ल-स्राव को उकसाता है; ग्रहणी में घुसता अम्ल सीक्रेटिन छोड़ता है, जो अग्न्याशय से उसे उदासीन करने के लिए बाइकार्बोनेट उँड़ेलवाता है; ग्रहणी में वसा और पेप्टाइड कोलीसिस्टोकाइनिन छोड़ते हैं, जो पित्ताशय को सिकुड़वाता है और अग्न्याशय से उसके एंजाइम छुड़वाता है, तथा आमाशय का खाली होना धीमा कर देता है ताकि आँत पर बोझ न पड़े। हर स्राव को वही क्रियाधार बुलाता है जिस पर वह काम करता है।

साक्ष्य. बोमों (1833) ने एक ऐसे व्यक्ति का आमाशय देखा जिसके पेट में खुला घाव रह गया था, और पाया कि जठर रस तभी प्रकट होता है जब भोजन दीवार को छूता है, और वह काँच के पात्र में मांस को वैसे ही पचाता है जैसे आमाशय में। पावलोव (1890 के दशक) ने कुत्तों में आमाशय की थैलियाँ और अग्न्याशयी वाहिनी के नालव्रण लगाए: भोजन देखने से आमाशय स्राव करने लगा (वेगस काट दीजिए तो नहीं करता); ग्रहणी में रखा अम्ल हर तंत्रिका काट देने पर भी अग्न्याशय से स्राव करवाता रहा, और बेलिस तथा स्टार्लिंग (1902) ने दिखाया कि ग्रहणी की अंतःस्तर का सत रक्त में इंजेक्ट करने पर वही करता है — पहला हार्मोन, सीक्रेटिन।

22.3 टुकड़ों को भीतर लेना

परिभाषा 22.6 (अवशोषक पृष्ठ)

छोटी आँत अपनी अंतःस्तर को वर्तुल वलनों में, फिर एक मिलीमीटर ऊँचे रसांकुरों में मोड़ लेती है, हर एक आंत्रकोशिकाओं की इकहरी परत से ढका, जिनकी शीर्ष झिल्लियाँ सूक्ष्मांकुर धारण करती हैं — यही ब्रश-सीमा — ताकि 0.6m20.6\,\mathrm{m}^{2} की कोई नली लगभग 200m2200\,\mathrm{m}^{2} झिल्ली दे सके (अध्याय 4)। हर रसांकुर के भीतर एक केशिका जाल चलता है, जो शर्कराएँ और ऐमीनो अम्ल प्रवेशिका शिरा से यकृत तक ले जाता है, और एक केंद्रीय दुग्धवाहिनी, एक लसीका वाहिका जो वसा ले जाती है। आंत्रकोशिकाएँ चार दिन जीती हैं और रसांकुरों के बीच की क्रिप्टों से बदली जाती हैं।

चीरकर खोला गया एक रसांकुर: एक लसीका वाहिका और एक केशिका जाल ढोते गूदे पर सोखने वाली कोशिकाओं की एक परत। हर अवशोषित अणु दो झिल्लियाँ और कुछ माइक्रोमीटर ऊतक पार करता है।
चीरकर खोला गया एक रसांकुर: एक लसीका वाहिका और एक केशिका जाल ढोते गूदे पर सोखने वाली कोशिकाओं की एक परत। हर अवशोषित अणु दो झिल्लियाँ और कुछ माइक्रोमीटर ऊतक पार करता है।

प्रतिज्ञप्ति 22.7 (अवशोषण के रास्ते)

शर्कराएँ: ग्लूकोज और गैलैक्टोस आंत्रकोशिका में सोडियम–ग्लूकोज सहवाहक से घुसते हैं (अध्याय 7), फ्रक्टोस एक वाहक से, और सब आधारी ओर के किसी वाहक से रक्त में निकलते हैं। ऐमीनो अम्ल कई सोडियम-युग्मित सहवाहकों से घुसते हैं, और छोटे पेप्टाइड एक प्रोटॉन-युग्मित सहवाहक से, ताकि कोशिका के भीतर काटे जा सकें। वसा: वसा अम्ल और मोनोग्लिसराइड अपने मिसेल छोड़कर शीर्ष झिल्ली से विसरित होते हैं; कोशिका के भीतर वे फिर से ट्राइग्लिसराइडों में एस्टरित होते हैं, प्रोटीन से लिपटकर एक माइक्रोमीटर चौड़े काइलोमाइक्रॉन बनते हैं, और बहिःकोशिकता से दुग्धवाहिनी में डाल दिए जाते हैं, जिसकी लसीका रक्त तक केवल गर्दन पर पहुँचती है — वसा यकृत को बगल कर जाती है। जल विलेयों के पीछे परासरण से चलता है: दिन में 9L9\,\mathrm{L} आँत में घुसते हैं (दो पिए हुए, सात लार, जठर रस, पित्त, अग्न्याशयी तथा आंत्र रस के रूप में स्रावित), और दसवें भाग लीटर को छोड़ सब पुनः सोख लिए जाते हैं, अधिकांश छोटी आँत में और शेष बृहदांत्र में। विटामिनों, लोहे तथा कैल्सियम के अपने-अपने वाहक हैं; विटामिन B12_{12} को सोखे जाने के लिए आमाशय के एक प्रोटीन की ज़रूरत पड़ती है।

आंत्रकोशिका के आरपार चार रास्ते। शर्कराएँ और ऐमीनो अम्ल सोडियम-युग्मित परिवहन से घुसते हैं और वाहकों से रक्त में निकलते हैं; वसाएँ मिसेलों से विसरित होकर भीतर आती हैं, फिर से बनाई जाती हैं और काइलोमाइक्रॉनों के रूप में लसीका में निकलती हैं; जल पीछे चलता है।
आंत्रकोशिका के आरपार चार रास्ते। शर्कराएँ और ऐमीनो अम्ल सोडियम-युग्मित परिवहन से घुसते हैं और वाहकों से रक्त में निकलते हैं; वसाएँ मिसेलों से विसरित होकर भीतर आती हैं, फिर से बनाई जाती हैं और काइलोमाइक्रॉनों के रूप में लसीका में निकलती हैं; जल पीछे चलता है।

विधि 22.8 (किसी अवशोषण प्रयोग को पढ़ना)

  1. आँत का एक खंड उलटकर भीतर-बाहर कर दीजिए (एक उलटी थैली), उसे लवणजल से भर दीजिए, और उस पदार्थ के विलयन में डुबो दीजिए: भीतर जो प्रकट होता है वह पहले की गुहा से उपकला पार करके आया है।
  2. स्थानांतरण को सांद्रता के सापेक्ष नापिए: संतृप्त होता और ठंड से या ATP-संश्लेषण के किसी विष से रुकता — सक्रिय या वाहक-मध्यस्थ; रैखिक और असंवेदी — विसरण।
  3. स्नान से सोडियम हटा दीजिए: यदि ग्लूकोज या ऐमीनो-अम्ल का स्थानांतरण ढह जाए, तो वह सोडियम-युग्मित था। कोई प्रतिस्पर्धी शर्करा डालिए: यदि स्थानांतरण गिरे, तो दोनों एक वाहक बाँटते हैं।
  4. खंडों की तुलना कीजिए: अधिकांश शर्कराएँ और ऐमीनो अम्ल मध्यांत्र में पार करते हैं, पित्त लवण और विटामिन B12_{12} केवल शेषांत्र में, जल और लवण हर जगह।

उदाहरण 22.9 (जल का बजट)

किसी मानव आँत में हर दिन घुसने वाले नौ लीटर में से छोटी आँत आठ सोखती है, बृहदांत्र एक और, और 0.1L0.1\,\mathrm{L} मल में निकलता है। छोटी आँत का सोडियम-युग्मित ग्लूकोज-ग्रहण जल को अपने साथ घसीटता है — इसीलिए मुँह से लिया गया ग्लूकोज और लवण का विलयन हैजे से पीड़ित किसी बच्चे को फिर से जल दे पाता है जब विष ने क्रिप्टों को स्रावक बना दिया हो: सहवाहक अछूता है और जितना जल विष खोता है उससे तेज़ी से सोखता है (अध्याय 7)।

22.4 घास पर जीना

प्रतिज्ञप्ति 22.10 (सेलुलोस का सहजीवी पाचन)

कोई भी स्तनधारी सेलुलेस नहीं बनाता। शाकाहारी सेलुलोस इस तरह पचाते हैं कि जो बैक्टीरिया, प्रोटिस्ट और कवक ऐसा कर सकते हैं उन्हें किसी किण्वन कक्ष में बसा लेते हैं, जहाँ सूक्ष्मजीव β(14)\beta(1{\to}4) बंध तोड़ते हैं (अध्याय 10) और शर्कराओं को, ऑक्सीजन के बिना, वाष्पशील वसा अम्लों — ऐसीटेट, प्रोपिओनेट, ब्यूटिरेट — तथा कार्बन डाइऑक्साइड और मेथेन तक किण्वित करते हैं। पोषक अम्ल सोखता है और उन्हीं पर जीता है। रोमंथी (गाय, भेड़, हिरन) कक्ष को असली आमाशय से पहले रखते हैं: रूमेन, गाय में सौ लीटर का एक हौज़, जहाँ भोजन एक-दो दिन किण्वित होता है, फिर उगला और दोबारा चबाया जाता है, और जहाँ से सूक्ष्मजीव स्वयं आगे बढ़कर एबोमेजम और आँत में पचाए जाते हैं, जो जंतु का प्रोटीन का मुख्य स्रोत है। पश्चांत्र किण्वक (घोड़े, खरगोश, हाथी) कक्ष को छोटी आँत के बाद रखते हैं, बढ़े हुए अंधनाल और बृहदांत्र में: वे मंड और प्रोटीन पहले स्वयं पचाते हैं, रेशा बाद में किण्वित करते हैं, और सूक्ष्मजीवी प्रोटीन अपने मल में खो देते हैं — जब तक कि, खरगोश की तरह, वे अपनी नरम रात्रि-विष्ठा खाकर उसे दूसरी बार न गुज़ार लें (अंधनाल-भोजिता)।

किसी गाय का चार-कक्षीय आमाशय: विशाल रूमेन और जालिका जहाँ सूक्ष्मजीव किण्वित करते हैं, ओमेजम जिसकी परतें जल सोखती हैं, और एबोमेजम, असली अम्ल-आमाशय, जहाँ सूक्ष्मजीव पचाए जाते हैं।
किसी गाय का चार-कक्षीय आमाशय: विशाल रूमेन और जालिका जहाँ सूक्ष्मजीव किण्वित करते हैं, ओमेजम जिसकी परतें जल सोखती हैं, और एबोमेजम, असली अम्ल-आमाशय, जहाँ सूक्ष्मजीव पचाए जाते हैं।

उदाहरण 22.11 (किसी चरागाह को खाने के दो तरीके)

एक गाय रेशे का दो-तिहाई किण्वित करती है और अपनी ऊर्जा का साठ प्रतिशत ऐसीटेट तथा प्रोपिओनेट के रूप में पाती है — जिनसे उसके यकृत को अपनी ज़रूरत का ग्लूकोज का हर ग्राम बनाना पड़ता है, क्योंकि उसकी आँत तक लगभग कुछ नहीं पहुँचता; उसका रूमेन उसके रक्त से उसकी लार में लौटाए गए यूरिया की नाइट्रोजन को भी सूक्ष्मजीवी प्रोटीन में बदल देता है, इसलिए वह ऐसी सूखी घास पर जी सकती है जो किसी भी दूसरे स्तनधारी के लिए प्रोटीन में बहुत गरीब हो। एक घोड़ा रेशे का आधे से कम किण्वित करता है पर घास का मंड और प्रोटीन स्वयं पचाता है, ग्लूकोज सोखता है, और भोजन को तीन के बजाय डेढ़ दिन में पार करा देता है: वह हर किलोग्राम से कम पाता है और अधिक किलोग्राम खाता है। खराब चरागाह पर गाय जीतती है, और जब दौड़ना पड़े तब घोड़ा।

टिप्पणी 22.12 (किसी आँत की लंबाई)

किसी मांसाहारी की आँत उसके शरीर की लंबाई से चार गुनी होती है, किसी शाकाहारी की दस से बीस गुनी: भोजन जितना गरीब, नली उतनी लंबी और कक्ष उतने बड़े। शैवाल खाते किसी टैडपोल की आँत लंबी और कुंडलित होती है जो कायांतरण पर अचानक छोटी हो जाती है जब मेंढक कीटों की ओर मुड़ता है; वही नियम, एक ही जंतु के जीवनकाल में लिखा हुआ।

22.5 अभ्यास

अभ्यास 22.1

पाचन नली के क्षेत्र और हर एक की मुख्य घटना गिनाइए।

हल

हल — अभ्यास 22.1.

मुँह: चबाना, लार-ऐमिलेस। ग्रसिका: परिवहन। आमाशय: अम्ल, पेप्सिन, भंडारण तथा मिश्रण। छोटी आँत: पित्त और अग्न्याशयी एंजाइम पाचन पूरा करते हैं; अवशोषण। बड़ी आँत: जल और लवण वापस, सूक्ष्मजीवों से किण्वन। मलाशय: भंडारण तथा निष्कासन।

अभ्यास 22.2

कौन-से एंजाइम प्रोटीन पचाते हैं, कहाँ, और किस pH पर? वे ज़ाइमोजन के रूप में क्यों बनाए जाते हैं?

हल

हल — अभ्यास 22.2.

आमाशय में pH 2 पर पेप्सिन; छोटी आँत में pH 8 पर अग्न्याशय से आई ट्रिप्सिन, काइमोट्रिप्सिन तथा कार्बॉक्सीपेप्टिडेस; और pH 7 पर ब्रश-सीमा की पेप्टिडेस। ज़ाइमोजन के रूप में, ताकि वे उन्हीं कोशिकाओं को न पचा डालें जो उन्हें बनाती हैं; वे केवल गुहा में सक्रिय होती हैं।

अभ्यास 22.3

अवशोषण वाले आलेख से वह रास्ता बताइए जिससे ग्लूकोज, कोई ऐमीनो अम्ल और कोई वसा अम्ल आंत्रकोशिका पार करते हैं, और हर एक कहाँ पहुँचता है।

हल

हल — अभ्यास 22.3.

ग्लूकोज: सोडियम सहवहन से भीतर, वाहक से बाहर, प्रवेशिका शिरा और यकृत तक। ऐमीनो अम्ल: सोडियम सहवहन से भीतर, वाहक से बाहर, प्रवेशिका शिरा। वसा अम्ल: किसी मिसेल से विसरण द्वारा भीतर, फिर एस्टरित, किसी काइलोमाइक्रॉन में बँधा, और बहिःकोशिकता से दुग्धवाहिनी तथा लसीका में।

अभ्यास 22.4

पित्त क्या करता है, और लाइपेस उपस्थित होने पर भी उसकी अनुपस्थिति में वसा का पाचन क्यों विफल हो जाता है?

हल

हल — अभ्यास 22.4.

पित्त लवण वसा को माइक्रोमीटर की बूँदों में पायसित करते हैं और लाइपेस के उत्पादों को मिसेलों में आंत्रकोशिकाओं तक ले जाते हैं। उनके बिना वसा बड़ी बूँदों के रूप में रह जाती है जिनका लाइपेस के लिए लगभग कोई पृष्ठ नहीं, और छूटे वसा अम्ल झिल्ली तक पहुँचाए नहीं जा सकते: वसा बिना पची गुज़र जाती है।

अभ्यास 22.5 ★★

100g100\,\mathrm{g} मंड का एक भोजन तीन घंटों में ग्लूकोज तक पच जाता है। जल-अपघटित ग्लाइकोसिडी बंधों के मोल, खर्च हुआ जल, और ग्लूकोज-अवशोषण की माध्य दर मिलीमोल प्रति मिनट में निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 22.5.

ग्लूकोज इकाइयों का 100/162=0.62mol100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}, इसलिए लगभग 0.62mol0.62\,\mathrm{mol} बंध और 0.62mol0.62\,\mathrm{mol} जल (11g11\,\mathrm{g}); सोखा गया ग्लूकोज 620/180=3.4mmol/min620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}

अभ्यास 22.6 ★★

अध्याय के हार्मोनों की मदद से समझाइए कि आमाशय से अम्लीय काइम और वसा आने के बाद के मिनटों में ग्रहणी में क्या होता है, और आमाशय तब क्यों धीमा पड़ जाता है।

हल

हल — अभ्यास 22.6.

अम्ल सीक्रेटिन छोड़ता है, जो अग्न्याशय से ऐसा बाइकार्बोनेट स्रावित करवाता है जो काइम को उदासीन कर देता है; वसा और पेप्टाइड कोलीसिस्टोकाइनिन छोड़ते हैं, जो पित्ताशय को सिकोड़ता है (पित्त घुसता है), अग्न्याशयी एंजाइमों को उकसाता है, और आमाशय का खाली होना संदमित करता है, ताकि ग्रहणी को काइम उतनी ही तेज़ी से मिले जितनी तेज़ी से वह उसे उदासीन तथा पचा सके।

अभ्यास 22.7 ★★

कोई उलटी थैली 5mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} के स्नान से तब तक ग्लूकोज ले जाती है जब तक भीतर 40mmol/L40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} न हो जाए; स्नान में सोडियम की जगह पोटैशियम रख देने पर भीतर 5mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} पर ही रुक जाता है। दोनों परिणामों की व्याख्या कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 22.7.

ग्लूकोज अपनी प्रवणता के विरुद्ध आठ गुना सांद्रित हुआ: यानी सक्रिय परिवहन। सोडियम के बिना परिवहन साम्य पर रुक जाता है: यह ग्रहण सोडियम-प्रवणता से युग्मित है (सोडियम–ग्लूकोज सहवाहक), सीधे ATP से नहीं।

अभ्यास 22.8 ★★

वसा प्रवेशिका शिरा के बजाय लसीका से होकर रक्त तक क्यों पहुँचती है, और यदि काइलोमाइक्रॉन सीधे प्रवेशिका के रक्त में घुसते तो क्या होता?

हल

हल — अभ्यास 22.8.

एक माइक्रोमीटर चौड़े काइलोमाइक्रॉन कसी केशिका-दीवार पार नहीं कर सकते पर खुले सिरों वाली दुग्धवाहिनियों में घुस सकते हैं; लसीका रक्त से गर्दन पर मिलती है, इसलिए वसा यकृत से पहले समूचे शरीर तक पहुँच जाती है, जो अन्यथा उसे सबसे पहले पूरा ले लेता। सीधे प्रवेशिका के रक्त में घुसने पर काइलोमाइक्रॉन यकृत की कोटरिकाएँ बंद कर देते और हर भोजन के बाद वसा संसाधित करने की उसकी क्षमता संतृप्त कर देते।

अभ्यास 22.9 ★★

एक गाय दिन में 100L100\,\mathrm{L} लार स्रावित करती है। किसी रोमंथी में उस लार के तीन काम समझाइए, जिनमें से एक नाइट्रोजन से जुड़ा हो।

हल

हल — अभ्यास 22.9.

वह रोमंथन के लिए रेशे को भिगोती और तैराती है; उसका बाइकार्बोनेट और फ़ॉस्फ़ेट उन अम्लों का प्रतिरोध करते हैं जो सूक्ष्मजीव बनाते हैं, और रूमेन को pH 6.5 के पास थामे रखते हैं; और वह रक्त से यूरिया ढोती है, जिसे सूक्ष्मजीव अमोनिया में और फिर अपने ही प्रोटीन में बदल देते हैं, और वह नाइट्रोजन पुनर्चक्रित कर देते हैं जो अन्यथा मूत्र में खो जाती।

अभ्यास 22.10 ★★★

किसी रोगी का अग्न्याशय विफल हो जाता है। पोषकों के हर वर्ग की नियति, मल का रूप, और यह बताइए कि बचे हुए एंजाइम किन भोजनों को फिर भी पचा सकते थे।

हल

हल — अभ्यास 22.10.

अग्न्याशयी ऐमिलेस, प्रोटीन-अपघटनियों, लाइपेस तथा बाइकार्बोनेट के बिना: मंड केवल लार और ब्रश-सीमा से अंशतः पचता है; प्रोटीन पेप्सिन से कटते हैं पर सोखने लायक आकार तक नहीं; वसा बिलकुल नहीं पचती और भारी, फीके, चिकने मल में प्रकट होती है। शर्कराएँ और द्विशर्कराएँ (ब्रश-सीमा के एंजाइम बचे रहते हैं), कुछ मंड, और छोटे पेप्टाइड फिर भी सँभाले जा सकते हैं; वसा और अधिकांश प्रोटीन नहीं।

अभ्यास 22.11 ★★★

अपनी रात्रि-विष्ठा खाने से रोका गया कोई खरगोश ऐसे आहार पर वज़न खोता है जिस पर नियंत्रण खरगोश फलते-फूलते हैं। समझाइए कि वह क्या खोता है, किसी गाय को ऐसी आदत की ज़रूरत क्यों नहीं, और कोई घोड़ा भी उस हानि की भरपाई क्यों नहीं कर सकता।

हल

हल — अभ्यास 22.11.

अंधनाली विष्ठा वह सूक्ष्मजीवी प्रोटीन और वे B विटामिन ढोती है जो अंधनाल में बनते हैं, जो छोटी आँत से आगे पड़ता है और इसलिए पहली बार गुज़रने पर पचाया नहीं जा सकता; खाई जाने पर वह आमाशय और छोटी आँत से गुज़रती है और सोख ली जाती है। गाय आमाशय से पहले किण्वन करती है, इसलिए उसके सूक्ष्मजीव बिना किसी दूसरे गुज़र के आगे पचा लिए जाते हैं। घोड़े का अंधनाल भी आगे ही है, और घोड़ा न अपनी विष्ठा खाता है न उसके पास कोई दूसरा रास्ता है: उसका सूक्ष्मजीवी प्रोटीन खो जाता है।

अभ्यास 22.12 ★★★

“गाय टाँगों वाला एक किण्वन हौज़ है।” एक अनुच्छेद में विवेचना कीजिए: सूक्ष्मजीव गाय को क्या देते हैं (ऊर्जा, प्रोटीन, विटामिन), गाय उन्हें क्या देती है, और यह रचना कहाँ हारती है (मेथेन, ग्लूकोज, गति)।

हल

हल — अभ्यास 22.12.

सूक्ष्मजीव गाय को सेलुलोस की ऊर्जा वसा अम्लों के रूप में देते हैं, गरीब घास से और यूरिया तक से बना प्रोटीन, और हर B विटामिन; और गाय उन्हें एक गरम, प्रतिरोधित, अवायुजीवी हौज़ देती है जो भरा तथा हिलता रहता है, और दिन में सौ लीटर लार। इस रचना की लागतें: ऊर्जा का दसवाँ भाग मेथेन बनकर निकल जाता है, कोई ग्लूकोज नहीं सोखा जाता इसलिए यकृत को वह सारा प्रोपिओनेट से बनाना पड़ता है, पाचन में तीन दिन लगते हैं, और हौज़ तथा उसकी सामग्री जंतु का पाँचवाँ भाग तौलते हैं — कोई गाय दौड़ नहीं सकती, और कोई सिंह दौड़ सकता है।

22.6 समस्या: गाय और घोड़ा

समस्या 22.1

सप्ताहांत समस्या — दस किलोग्राम घास एक रूमेन से और एक अंधनाल से होकर: कितना रेशा किण्वित, कितने अम्ल अवशोषित, कितना सूक्ष्मजीवी प्रोटीन कमाया या खोया, कितनी मेथेन निकली, और अंत में किसी गाय की ऊर्जा का वह अंश जो वाष्पशील वसा अम्लों से आता है

एक गाय और एक घोड़ा दोनों दिन में 10kg10\,\mathrm{kg} घास का शुष्क पदार्थ खाते हैं जिसमें द्रव्यमान से 50%50\,\% सेलुलोस तथा हेमीसेलुलोस (रेशा), 20%20\,\% मंड और शर्कराएँ, 15%15\,\% प्रोटीन और 15%15\,\% अपाच्य लिग्निन तथा भस्म है। ऊर्जा: कार्बोहाइड्रेट और प्रोटीन 17.5kJ/g17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}1g1\,\mathrm{g} कार्बोहाइड्रेट के किण्वन से ऐसे वाष्पशील वसा अम्ल मिलते हैं जो उसकी ऊर्जा का 75%75\,\% रखते हैं, ऐसी मेथेन जो 8%8\,\% रखती है, और शेष ऊष्मा तथा सूक्ष्मजीवी वृद्धि; उससे 0.15g0.15\,\mathrm{g} सूक्ष्मजीवी प्रोटीन भी मिलता है। रूमेन रेशे का 70%70\,\% और सारा मंड तथा शर्कराएँ किण्वित करता है; घोड़े का पश्चांत्र रेशे का 45%45\,\% किण्वित करता है, जबकि रेशा पश्चांत्र तक पहुँचने से पहले उसकी छोटी आँत मंड का 90%90\,\% और प्रोटीन का 70%70\,\% पचा लेती है। दोनों जंतुओं को दिन में 110MJ110\,\mathrm{MJ} उपापचेय ऊर्जा चाहिए।

भाग I — गाय का रूमेन।

  1. प्रति दिन खाए गए रेशे का, मंड तथा शर्कराओं का, और प्रोटीन का द्रव्यमान निकालिए।
  2. रूमेन में किण्वित कार्बोहाइड्रेट का द्रव्यमान निकालिए।
  3. उस कार्बोहाइड्रेट की ऊर्जा और वाष्पशील वसा अम्लों के रूप में वापस पाई गई ऊर्जा निकालिए।
  4. मेथेन के रूप में खोई ऊर्जा, तथा मेथेन का द्रव्यमान (55kJ/g55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}) और उसका आयतन (1.4L/g1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}) निकालिए।
  5. उत्पन्न सूक्ष्मजीवी प्रोटीन निकालिए।
  6. समझाइए कि गाय की अपनी प्रोटीन-आपूर्ति मुख्यतः सूक्ष्मजीव ही क्यों हैं, और वे कहाँ पचाए जाते हैं।
  7. रेशे का वह अंश निकालिए जो बिना किण्वित हुए रूमेन से निकल जाता है, और उसकी नियति बताइए।

भाग II — गाय का संतुलन। गाय रूमेन से बच निकलने वाले आहारीय प्रोटीन का 60%60\,\% (खाए गए प्रोटीन का 40%40\,\% बच निकलता है) और सारा सूक्ष्मजीवी प्रोटीन भी पचाती है, 17.5kJ/g17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g} पर।

  1. गाय को प्रोटीन से मिलने वाली ऊर्जा निकालिए (बचा हुआ आहारीय जोड़ सूक्ष्मजीवी)।
  2. गाय की कुल उपापचेय ऊर्जा निकालिए: वाष्पशील वसा अम्ल जोड़ प्रोटीन
  3. उस ऊर्जा का वह अंश निकालिए जो वाष्पशील वसा अम्लों से आता है।
  4. क्या गाय अपनी 110MJ110\,\mathrm{MJ} की ज़रूरत पूरी करती है? न करे तो वह क्या करती है?
  5. गाय लगभग कोई ग्लूकोज नहीं सोखती। वह अम्ल बताइए जिससे उसका यकृत ग्लूकोज बनाता है, और वह प्रक्रिया भी।

भाग III — घोड़े का पश्चांत्र।

  1. घोड़े को अपनी छोटी आँत में पचे मंड से मिलने वाली ऊर्जा निकालिए (ग्लूकोज के रूप में अवशोषित, 17.5kJ/g17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g})।
  2. छोटी आँत में पचे आहारीय प्रोटीन से मिलने वाली ऊर्जा निकालिए।
  3. पश्चांत्र में किण्वित रेशा और वाष्पशील वसा अम्लों के रूप में वापस पाई गई ऊर्जा निकालिए।
  4. पश्चांत्र में उत्पन्न सूक्ष्मजीवी प्रोटीन निकालिए। उसका क्या होता है?
  5. घोड़े की कुल उपापचेय ऊर्जा और वाष्पशील वसा अम्लों से मिलने वाला अंश निकालिए।
  6. क्या घोड़ा अपनी 110MJ110\,\mathrm{MJ} पूरी करता है? उसे कितनी घास खानी पड़ेगी, और वह उसे कैसे निभाता है?

भाग IV — रचनाओं की तुलना।

  1. हर जंतु घास के शुष्क पदार्थ के प्रति किलोग्राम से जितनी ऊर्जा निकालता है वह निकालिए।
  2. गाय की मेथेन किण्वित ऊर्जा का 8%8\,\% है। गाय के सकल ऊर्जा-ग्रहण में उसका हिस्सा, और सौ गायों का एक झुंड एक वर्ष में जितनी मेथेन छोड़ता है उसका द्रव्यमान निकालिए।
  3. गाय का भोजन नली में 70h70\,\mathrm{h} रहता है, घोड़े का 36h36\,\mathrm{h}। स्थिर ग्रहण पर हर एक किसी भी क्षण अपनी आँत में जितना शुष्क पदार्थ रखता है वह द्रव्यमान निकालिए।
  4. कोई खरगोश अपने अंधनाल में रेशा किण्वित करता है और फिर अपनी अंधनाली विष्ठा खा लेता है। प्रश्न 16 के सूक्ष्मजीवी प्रोटीन का कितना अंश कोई घोड़ा वापस पा सकता यदि वह भी वैसा करता? कोई घोड़ा ऐसा करता क्यों नहीं?
  5. समझाइए कि गाय 4%4\,\% प्रोटीन वाले भूसे जोड़ यूरिया के आहार पर क्यों जी सकती है, और घोड़ा क्यों नहीं।
  6. कोई दौड़ता घोड़ा अपने ही ग्लाइकोजन का ग्लूकोज जलाता है; कोई गाय दौड़ नहीं सकती। इसे दोनों रचनाओं से जोड़िए।
  7. परिणाम बताइए: गाय की उपापचेय ऊर्जा का वह अंश जो वाष्पशील वसा अम्लों से आता है, घोड़े का अंश, और हर एक घास के प्रति किलोग्राम से जितनी ऊर्जा निकालता है।
हल

हल — समस्या 22.1.

1. रेशा 5kg5\,\mathrm{kg}, मंड और शर्कराएँ 2kg2\,\mathrm{kg}, प्रोटीन 1.5kg1.5\,\mathrm{kg}2. 0.7×5+2=5.5kg0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}3. 5500×17.5=96MJ5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}; VFA 0.75×96=72MJ0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}4. 0.08×96=7.7MJ0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}; 7700/55=140g7700/55 = 140\,\mathrm{g} मेथेन, यानी लगभग 200L200\,\mathrm{L}5. 0.15×5500=825g0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}6. अधिकांश आहारीय प्रोटीन रूमेन में सूक्ष्मजीव तोड़ देते हैं और सूक्ष्मजीवी प्रोटीन के रूप में फिर गढ़ देते हैं; सूक्ष्मजीव आगे एबोमेजम और छोटी आँत तक बहते हैं, जहाँ वे किसी भी मांस की तरह पचा लिए जाते हैं। 7. रेशे का 30%30\,\%, यानी 1.5kg1.5\,\mathrm{kg}: अंशतः बृहदांत्र में किण्वित, अधिकतर उत्सर्जित। 8. बचा आहारीय प्रोटीन 0.4×1500=600g0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}, जिसमें से पचा 360g360\,\mathrm{g}; सूक्ष्मजीवी 825g825\,\mathrm{g}; कुल 1185g1185\,\mathrm{g} ×17.5=20.7MJ\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}9. 72+20.7=93MJ72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}10. 72/93=77%72/93 = 77\,\% (पूरे बजटों में किण्वन की ऊष्मा और बृहदांत्र के योगदान की ऊर्जा गिनने पर लगभग 60%60\,\%; इस हिसाब से, तीन-चौथाई)। 11. 93MJ93\,\mathrm{MJ} 110110\, से कम है: गाय को अधिक खाना (12kg12\,\mathrm{kg}), या बेहतर घास चाहिए, या अपनी वसा पर हाथ डालना पड़ेगा। 12. प्रोपिओनेट; यकृत में नवग्लूकोजनन। 13. 0.9×2000×17.5=31.5MJ0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}14. 0.7×1500×17.5=18.4MJ0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}15. 0.45×5=2.25kg0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}; VFA 0.75×2250×17.5=29.5MJ0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}16. 0.15×2250=340g0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}, जो मल में खो जाता है (पश्चांत्र छोटी आँत से आगे है)। 17. 31.5+18.4+29.5=79MJ31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}; VFA का हिस्सा 29.5/79=37%29.5/79 = 37\,\%18. नहीं: उसे 110/79×10=14kg110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg} घास चाहिए, और वह दिन में सोलह घंटे खाकर तथा भोजन को दुगनी तेज़ी से गुज़ारकर निभाता है। 19. गाय 93/10=9.3MJ/kg93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}; घोड़ा 79/10=7.9MJ/kg79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}20. सकल ग्रहण 10000×0.85×17.5=149MJ10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ} (लिग्निन तथा भस्म छोड़कर); 7.7MJ7.7\,\mathrm{MJ} मेथेन उसका 5%5\,\% है; सौ गायें: साल में 100×140×365=5.1t100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t} मेथेन। 21. गाय की आँत में 10×70/24=29kg10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg} शुष्क पदार्थ (जोड़ उसका दस गुना जल); घोड़े की 10×36/24=15kg10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}22. सिद्धांततः पूरा 340g340\,\mathrm{g}, जो 6MJ6\,\mathrm{MJ} और उसके आवश्यक ऐमीनो अम्लों जितना है; किसी घोड़े की अंधनाली सामग्री किसी नरम पोषक-धनी अंश में उस तरह नहीं बँटती जैसे किसी खरगोश की, और आधे टन का कोई जंतु ज़मीन से अपनी विष्ठा किसी काम की हालत में वापस नहीं ले सकता। 23. रूमेन के सूक्ष्मजीव यूरिया की नाइट्रोजन और भूसे के कार्बन से प्रोटीन बनाते हैं, और गाय सूक्ष्मजीवों को पचा लेती है: उसे लगभग कोई आहारीय प्रोटीन नहीं चाहिए। घोड़े के सूक्ष्मजीव उसकी छोटी आँत से आगे हैं, इसलिए उनका प्रोटीन खो जाता है, और घोड़े को अपने ऐमीनो अम्ल भोजन में ही खोजने पड़ते हैं। 24. घोड़ा ग्लूकोज सोखता है और अवायुजीवी दौड़ के लिए अपनी पेशियों में ग्लाइकोजन संचित करता है; गाय कुछ नहीं सोखती, प्रोपिओनेट से धीरे-धीरे ग्लूकोज बनाती है, और सौ लीटर का हौज़ ढोती है — चरने के लिए गढ़ी हुई, दौड़ने के लिए नहीं। 25. इस बजट पर गाय की उपापचेय ऊर्जा का लगभग तीन-चौथाई (पूरे हिसाब में 60 to 70%60\text{ to }70\,\%) वाष्पशील वसा अम्लों के रूप में, जबकि घोड़े का एक-तिहाई; और प्रति किलोग्राम घास 7.9MJ7.9\,\mathrm{MJ} के सामने 9.3MJ9.3\,\mathrm{MJ}

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