विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1 · Bachelor Year 1

15कोशिकीय श्वसन और किण्वन

हवा से अलग रखे शर्करा-विलयन में खमीर का कोई फ़्लास्क कार्बन डाइऑक्साइड के बुलबुले छोड़ता है और शर्करा को ऐल्कोहॉल में बदल देता है; हवा भीतर आने दीजिए और बुलबुले धीमे पड़ जाते हैं, ऐल्कोहॉल बनना रुक जाता है, और उसी शर्करा पर खमीर दस गुना तेज़ बढ़ता है। पाश्चर ने 1861 में यह देखा और समझा नहीं सके; व्याख्या में एक सदी लगी और वह पूरे इस अध्याय में चलती है। ऑक्सीजन किसी कोशिका को ग्लूकोज़ से उससे पंद्रह गुना ऊर्जा निकालने देती है जितनी वह उसके बिना पा सकती है, और वह ऐसा शर्करा के इलेक्ट्रॉनों को वाहकों की एक शृंखला से नीचे ऑक्सीजन तक भेजकर करती है, गिरते हुए उनसे किसी झिल्ली के आरपार प्रोटॉन पंप करवाकर, और प्रोटॉनों को ऐसे टरबाइन से वापस आने देकर जो ATP बनाता है। यह अध्याय ग्लाइकोलिसिस, क्रेब्स चक्र, श्वसन शृंखला और उसके रसोपरासरणी युग्मन, उन किण्वनों का जो बिना ऑक्सीजन के काम चला लेते हैं, और उसी मशीनरी से वसाओं तथा प्रोटीनों के जलने का वर्णन करता है।

15.1 ग्लूकोज़ का ऑक्सीकरण

प्रतिज्ञप्ति 15.1 (समग्र अभिक्रिया और उसके चरण)

ग्लूकोज़ का पूर्ण ऑक्सीकरण,

\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}, \qquad \Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol},

तीन चरणों में होता है, और उनमें इलेक्ट्रॉन कभी सीधे ऑक्सीजन से नहीं मिलते। ग्लाइकोलिसिस, जो कोशिकाद्रव में है, ग्लूकोज़ को दो पाइरुवेट में तोड़ता है और 2 ATP तथा 2 NADH देता है। पाइरुवेट ऑक्सीकरण और क्रेब्स चक्र, जो सूत्रकणिका आधात्री में हैं, पाइरुवेट का $\mathrm{CO_2}$ तक ऑक्सीकरण करते हैं, और इलेक्ट्रॉन 8 NADH तथा 2 $\mathrm{FADH_2}$ पर लादकर 2 GTP बनाते हैं। ऑक्सीकारक फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण, जो सूत्रकणिका की भीतरी झिल्ली में है, उन इलेक्ट्रॉनों को वाहकों की उस शृंखला से होकर ऑक्सीजन तक पहुँचाता है जो प्रोटॉन पंप करती है, और प्रोटॉन प्रवणता लगभग 26 ATP का संश्लेषण चलाती है। कुल मिलाकर प्रति ग्लूकोज़ कोई 30 ATP: यानी दहन की मुक्त ऊर्जा का लगभग आधा पकड़ा गया, और बाक़ी ऊष्मा के रूप में छूटा।

परिभाषा 15.2 (इलेक्ट्रॉन वाहक)

$\mathrm{NAD^+}$ (निकोटिनामाइड ऐडेनीन डाइन्यूक्लियोटाइड) किसी क्रियाधार से दो इलेक्ट्रॉन और एक प्रोटॉन लेकर NADH बन जाता है; FAD दो इलेक्ट्रॉन और दो प्रोटॉन लेकर $\mathrm{FADH_2}$ । दोनों डिहाइड्रोजनेज़ों के सहएंजाइम हैं, और दोनों पुनःचक्रित होते हैं: अपचय से अपचयित, और श्वसन शृंखला से फिर ऑक्सीकृत। कोशिका इनके केवल माइक्रोमोल रखती है, और वे घंटे भर में हज़ारों बार पलटते हैं। उनके अपचयोपचय विभव, यानी $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ , जो $\mathrm{NAD^+}/\mathrm{NADH}$ का है, उन्हें ऑक्सीजन ( $+0.82\,\mathrm{V}$ ) से बहुत नीचे रखते हैं: NADH जो भी इलेक्ट्रॉन-युग्म ऑक्सीजन को देता है वह $\Delta G^{\circ\prime} = -2F\Delta E = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ छोड़ता है, जो चार से अधिक ATP के लिए काफ़ी है।

श्वसन के तीन चरण। ग्लाइकोलिसिस और क्रेब्स चक्र ग्लूकोज़ के इलेक्ट्रॉन उतारकर NADH तथा FADH_2 पर रख देते हैं; और ऑक्सीकारक फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण उन्हें भुना लेता है। — श्वसन के तीन चरण। ग्लाइकोलिसिस और क्रेब्स चक्र ग्लूकोज़ के इलेक्ट्रॉन उतारकर NADH तथा $\mathrm{FADH_2}$ पर रख देते हैं; और ऑक्सीकारक फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण उन्हें भुना लेता है।

15.2 ग्लाइकोलिसिस

परिभाषा 15.3 (ग्लाइकोलिसिस)

ग्लाइकोलिसिस कोशिकाद्रव में दस एंजाइम अभिक्रियाओं का वह क्रम है जो एक ग्लूकोज़ (C6) को दो पाइरुवेट (C3) में बदल देता है। निवेश प्रावस्था में शर्करा का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करने पर दो ATP ख़र्च होते हैं (हेक्सोकाइनेज़, फिर फ़ॉस्फ़ोफ्रक्टोकाइनेज़, PFK) और छह-कार्बन डाइफ़ॉस्फ़ेट दो तीन-कार्बन फ़ॉस्फ़ेटों में टूट जाता है। लाभ प्रावस्था में हर ट्रायोस का $\mathrm{NAD^+}$ से ऑक्सीकरण होता है (जो ग्लाइकोलिसिस का इकलौता ऑक्सीकरण है) और उसके फ़ॉस्फ़ेट क्रियाधार-स्तरीय फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण से ADP पर पहुँचा दिए जाते हैं — यानी किसी उच्च-ऊर्जा मध्यवर्ती से सीधे ADP को दिया गया कोई फ़ॉस्फ़ेट, बिना किसी झिल्ली या ऑक्सीजन के। बहीखाता:

\text{ग्लूकोज़} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to 2\,\text{पाइरुवेट} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O} .

उसे ऑक्सीजन नहीं चाहिए; और वह उपापचय का सबसे पुराना तथा सबसे सार्वत्रिक पथ है।

ग्लाइकोलिसिस की रूपरेखा। छह-कार्बन डाइफ़ॉस्फ़ेट बनाने में दो ATP ख़र्च होते हैं, जो दो ट्रायोसों में टूट जाता है; और उनका ऑक्सीकरण तथा दो क्रियाधार-स्तरीय फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण मिलकर चार ATP और दो NADH लौटाते हैं। फ़ॉस्फ़ोफ्रक्टोकाइनेज़ इस पथ का नियंत्रण-वाल्व है।

प्रतिज्ञप्ति 15.4 (फ़ॉस्फ़ोफ्रक्टोकाइनेज़ पर नियंत्रण)

PFK, जो ग्लाइकोलिसिस के प्रति प्रतिबद्ध पहला अनुत्क्रमणीय चरण है, एक अन्यस्थानिक एंजाइम है (अध्याय 13) जिसे ATP और साइट्रेट संदमित करते हैं — यानी वे संकेत कि ऊर्जा तथा क्रेब्स-चक्र का ईंधन प्रचुर है — और जिसे AMP तथा ADP सक्रिय करते हैं, यानी वे संकेत कि वे प्रचुर नहीं हैं। ATP ऊँचा होने पर ग्लाइकोलिसिस का प्रवाह सेकंडों में गिर जाता है; और कोशिका के ATP ख़र्च करते ही AMP तेज़ी से चढ़ता है (ऐडेनिलेट काइनेज़ से, $2\,\mathrm{ADP} \rightleftharpoons \mathrm{ATP} + \mathrm{AMP}$ ), और PFK खुल जाता है। कोशिका का ऊर्जा आवेश उसी पथ को नियंत्रित करता है जो उसे भरता है।

15.3 पाइरुवेट ऑक्सीकरण और क्रेब्स चक्र

परिभाषा 15.5 (पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़, ऐसीटिल-CoA)

पाइरुवेट सूत्रकणिका में घुसता है और पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़ संकुल द्वारा ऐसीटिल-CoA में ऑक्सीकृत होता है — यानी सहएंजाइम A (अध्याय 11) द्वारा किसी उच्च-ऊर्जा थायोएस्टर बंध पर ढोया गया दो-कार्बन ऐसीटिल समूह — और इसमें एक $\mathrm{CO_2}$ तथा एक NADH छूटते हैं। ऐसीटिल-CoA चक्र में सारे ईंधनों का साझा प्रवेश है: कार्बोहाइड्रेट पाइरुवेट से, वसाएँ $\beta$ -ऑक्सीकरण से, और अनेक ऐमीनो अम्ल सीधे।

परिभाषा 15.6 (क्रेब्स चक्र)

सूत्रकणिका आधात्री का क्रेब्स चक्र (सिट्रिक अम्ल चक्र) ऐसीटिल-CoA (C2) को ऑक्सैलोऐसीटेट (C4) से संघनित करके साइट्रेट (C6) बनाता है और, आठ चरणों में, उन दो कार्बनों का $\mathrm{CO_2}$ तक ऑक्सीकरण करता है तथा ऑक्सैलोऐसीटेट का पुनर्जनन कर देता है। प्रति ऐसीटिल समूह: 3 NADH, 1 $\mathrm{FADH_2}$ , 1 GTP (क्रियाधार-स्तरीय फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण से) और 2 $\mathrm{CO_2}$ । प्रति ग्लूकोज़ (दो ऐसीटिल): 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP, 4 $\mathrm{CO_2}$ — जो पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़ के 2 $\mathrm{CO_2}$ के साथ मिलकर समग्र समीकरण के छह बनाते हैं। चक्र में स्वयं कोई ऑक्सीजन नहीं खपती; वह तभी तक चलता है जब तक श्वसन शृंखला उसके NADH को फिर ऑक्सीकृत करती रहे। वह उभयचयी भी है: उसके मध्यवर्ती जैवसंश्लेषण के लिए निकाल लिए जाते हैं (अध्याय 16) और ऐमीनो अम्लों तथा पाइरुवेट से फिर भर दिए जाते हैं।

क्रेब्स चक्र। कोई ऐसीटिल समूह ऑक्सैलोऐसीटेट से संघनित होकर भीतर आता है; दो कार्बन दोनों विकार्बोक्सिलनों पर CO_2 के रूप में निकल जाते हैं; चारों ऑक्सीकरण तीन NADH और एक FADH_2 लाद देते हैं; और अगले फेरे के लिए ऑक्सैलोऐसीटेट का पुनर्जनन हो जाता है। — क्रेब्स चक्र। कोई ऐसीटिल समूह ऑक्सैलोऐसीटेट से संघनित होकर भीतर आता है; दो कार्बन दोनों विकार्बोक्सिलनों पर $\mathrm{CO_2}$ के रूप में निकल जाते हैं; चारों ऑक्सीकरण तीन NADH और एक $\mathrm{FADH_2}$ लाद देते हैं; और अगले फेरे के लिए ऑक्सैलोऐसीटेट का पुनर्जनन हो जाता है।

उदाहरण 15.7 (कार्बनों का पीछा)

किसी कोशिका को कार्बन 1 पर $\mathrm{^{14}C}$ से चिह्नित ग्लूकोज़ खिलाइए: चिह्न पाइरुवेट के मेथिल कार्बन में, फिर ऐसीटिल-CoA के मेथिल कार्बन में दिखता है, साइट्रेट में घुसता है, और चक्र के दूसरे या तीसरे फेरे पर ही $\mathrm{CO_2}$ के रूप में निकलता है — क्योंकि किसी फेरे में छूटे दोनों कार्बन पिछले फेरे के ऑक्सैलोऐसीटेट के हैं। क्रेब्स (1937) ने यह चक्र इस प्रेक्षण से निकाला कि उसके किसी भी अम्ल की उत्प्रेरक मात्रा उससे कहीं अधिक पाइरुवेट का ऑक्सीकरण उकसा देती थी जितने का वह स्वयं हिसाब दे सकती: यानी उनका पुनर्जनन हो रहा था।

हांस क्रेब्स (1900–1981), जिन्होंने 1937 में उन दरों से यह चक्र निकाला जिनसे क़ीमा किए गए कबूतर की पेशी अपने अम्लों का ऑक्सीकरण करती थी। छायाचित्र: नोबेल फ़ाउंडेशन, सार्वजनिक अधिकार-मुक्त।

15.4 ऑक्सीकारक फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण

परिभाषा 15.8 (श्वसन शृंखला)

श्वसन शृंखला सूत्रकणिका की भीतरी झिल्ली के चार प्रोटीन संकुल और दो गतिशील वाहक हैं। NADH अपने इलेक्ट्रॉन संकुल I को देता है, $\mathrm{FADH_2}$ (सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज़, यानी संकुल II के माध्यम से) अपने देता है; दोनों यूबिक्विनोन (Q) को अपचयित करते हैं, जो झिल्ली में विसरित होता एक लिपिड-घुलनशील क्विनोन है; Q उन्हें संकुल III को देता है, जो उन्हें साइटोक्रोम $c$ को सौंप देता है, यानी बाहरी फलक के किसी छोटे प्रोटीन को; और संकुल IV (साइटोक्रोम ऑक्सीडेज़) उन्हें, एक बार में चार, $\mathrm{O_2}$ तक पहुँचाकर जल बना देता है। संकुल I, III और IV में से हर एक पर इलेक्ट्रॉन विभव में गिरते हैं और वह ऊर्जा आधात्री से अंतःझिल्ली अवकाश में प्रोटॉन पंप करती है: प्रति इलेक्ट्रॉन-युग्म लगभग 4, 4 और 2, यानी प्रति NADH दस, और प्रति $\mathrm{FADH_2}$ छह (जो संकुल I से नीचे घुसता है)।

सूत्रकणिका की भीतरी झिल्ली। इलेक्ट्रॉन (नारंगी) NADH या FADH_2 से संकुलों के होकर ऑक्सीजन तक गिरते हैं; संकुल I, III और IV प्रोटॉन बाहर पंप करते हैं (हरा); और ATP सिंथेज़ उन्हें वापस आने देता है तथा ATP बनाता है। — सूत्रकणिका की भीतरी झिल्ली। इलेक्ट्रॉन (नारंगी) NADH या $\mathrm{FADH_2}$ से संकुलों के होकर ऑक्सीजन तक गिरते हैं; संकुल I, III और IV प्रोटॉन बाहर पंप करते हैं (हरा); और ATP सिंथेज़ उन्हें वापस आने देता है तथा ATP बनाता है।

प्रमेय 15.9 (रसोपरासरणी युग्मन)

शृंखला की बनाई प्रोटॉन प्रवणता — यानी लगभग $0.16\,\mathrm{V}$ का झिल्ली विभव (आधात्री ऋणात्मक) और एक pH मात्रक, जो मिलकर लगभग $0.22\,\mathrm{V}$ का प्रोटॉन-प्रेरक बल या प्रति मोल प्रोटॉन $21\,\mathrm{kJ}$ है — इलेक्ट्रॉन अभिगमन और ATP संश्लेषण के बीच का इकलौता जोड़ है। भीतरी झिल्ली का घूर्णी प्रेरक ATP सिंथेज़ प्रति बने ATP लगभग $3\,\mathrm{H}^{+}$ निकलने देता है, और एक और फ़ॉस्फ़ेट भीतर लाने तथा ATP बाहर भेजने में ख़र्च होता है: यानी प्रति ATP 4। इसलिए P/O अनुपात: प्रति NADH $10/4 = 2.5$ ATP और $6/4 = 1.5$ प्रति $\mathrm{FADH_2}$ ।

साक्ष्य. सूत्रकणिकाएँ ATP केवल तभी बनाती हैं जब उनकी भीतरी झिल्ली साबुत और बंद हो; जो टुकड़े इलेक्ट्रॉन तो ढोते हैं पर प्रवणता नहीं थाम सकते वे कुछ नहीं बनाते। डाइनाइट्रोफ़ीनॉल जैसे अयुग्मक, जो झिल्ली के आरपार प्रोटॉन ढोते हैं, ATP संश्लेषण मिटा देते हैं जबकि ऑक्सीजन-खपत चलती रहती है और तेज़ भी हो जाती है, और ऊर्जा ऊष्मा के रूप में निकल जाती है — भूरी वसा यही जान-बूझकर अपने अयुग्मक प्रोटीन से करती है (अध्याय 2), और डाइनाइट्रोफ़ीनॉल कभी दुबले करने की दवा के रूप में बिकता था जो अतिताप से मार डालती थी। शृंखला के संदमक (संकुल IV पर सायनाइड) दोनों रोक देते हैं; सिंथेज़ के संदमक (ऑलिगोमाइसिन) ATP संश्लेषण रोक देते हैं और, प्रवणता के निकल न पाने से, श्वसन भी रोक देते हैं, जिसे फिर कोई अयुग्मक लौटा देता है। अँधेरे में सूत्रकणिकाओं पर थोपी गई कोई कृत्रिम pH प्रवणता ATP संश्लेषण चला देती है, जैसे हरितलवकों में (अध्याय 14)। ∎

खोलकर दिखाई गई एक सूत्रकणिका। भीतरी झिल्ली की तहें शृंखला और सिंथेज़ के लिए उपलब्ध क्षेत्रफल कई गुना कर देती हैं; और भीतर की आधात्री क्रेब्स चक्र रखती है।

विधि 15.10 (किसी ग्लूकोज़ का ATP बहीखाता)

ग्लाइकोलिसिस: $+2$ ATP (शुद्ध), कोशिकाद्रव में $+2$ NADH।
पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़: $+2$ NADH। क्रेब्स चक्र: $+6$ NADH, $+2$ $\mathrm{FADH_2}$ , $+2$ GTP ( $=$ ATP)।
ऑक्सीकारक फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण: प्रति सूत्रकणिकीय NADH $2.5$ ATP (8: 20 ATP), और $1.5$ प्रति $\mathrm{FADH_2}$ (2: 3 ATP)।
कोशिकाद्रवी NADH भीतरी झिल्ली पार नहीं कर सकता; उसके इलेक्ट्रॉन किसी शटल से घुसते हैं जो उन्हें $\mathrm{FAD}$ तक पहुँचाता है (प्रति एक 1.5, पेशी तथा मस्तिष्क में) या $\mathrm{NAD^+}$ तक (प्रति एक 2.5, यकृत तथा हृदय में): यानी 3 या 5 ATP।
कुल: $2 + 2 + 20 + 3 + 3 = 30$ , या बेहतर शटल के साथ $32$ । दक्षता: कोशिकीय परिस्थितियों में $30\times 50/2870 \approx 52\,\%$ ।

15.5 किण्वन

परिभाषा 15.11 (किण्वन)

ऑक्सीजन के बिना श्वसन शृंखला रुक जाती है, NADH फिर ऑक्सीकृत नहीं हो सकता, और $\mathrm{NAD^+}$ की कमी से ग्लाइकोलिसिस सेकंडों में ठप हो जाता। किण्वन स्वयं पाइरुवेट को इलेक्ट्रॉन-ग्राही बनाकर उसका पुनर्जनन कर देता है: लैक्टिक किण्वन में (पेशी, लाल कोशिकाएँ, लैक्टिक जीवाणु) पाइरुवेट लैक्टेट में अपचयित होता है; और ऐल्कोहॉली किण्वन में (खमीर, कुछ पौधे) वह विकार्बोक्सिलित होकर ऐसीटैल्डिहाइड बनता है, जो एथेनॉल में अपचयित होता है और $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है। उपज ग्लाइकोलिसिस की अपनी है: प्रति ग्लूकोज़ 2 ATP, यानी श्वसन का पंद्रहवाँ भाग; कार्बन मुश्किल से ऑक्सीकृत होता है और उत्पाद ईंधन की लगभग सारी ऊर्जा अब भी रखते हैं। अनॉक्सी श्वसन — यानी ऐसी इलेक्ट्रॉन-अभिगमन शृंखला जो ऑक्सीजन के बजाय नाइट्रेट, सल्फ़ेट या कार्बोनेट पर समाप्त होती है, जैसी अनेक जीवाणुओं में है — अलग चीज़ है, और वर्ष 2 के खंड में दी गई है।

बाएँ: पावरोटी वाला खमीर, कली निकालता हुआ। दाएँ: उसका किण्वन गुँधे आटे के साथ क्या करता है: प्रति ग्लूकोज़ दो ATP भर के ग्लाइकोलिसिस की CO_2, ग्लूटेन में फँसी हुई। एथेनॉल सिंकने में उड़ जाता है। — बाएँ: पावरोटी वाला खमीर, कली निकालता हुआ। दाएँ: उसका किण्वन गुँधे आटे के साथ क्या करता है: प्रति ग्लूकोज़ दो ATP भर के ग्लाइकोलिसिस की $\mathrm{CO_2}$ , ग्लूटेन में फँसी हुई। एथेनॉल सिंकने में उड़ जाता है।

प्रतिज्ञप्ति 15.12 (पाश्चर प्रभाव)

जो कोशिका श्वसन कर सकती है वह ऑक्सीजन से वंचित होने पर ऑक्सीजन मिलने की तुलना में कहीं तेज़ी से ग्लूकोज़ खपाती है, और उस पर कहीं कम बढ़ती है।

साक्ष्य. पाश्चर (1861) ने पाया कि हवादार किसी बर्तन में खमीर शर्करा धीरे खपाता है और बढ़ता जाता है, जबकि बंद बर्तन में वह शर्करा दस गुना तेज़ खपाता है, कम बढ़ता है और ऐल्कोहॉल बनाता है। व्याख्या ATP की उपज है: 30 के बजाय प्रति ग्लूकोज़ 2 से उतना ही ATP पाने के लिए कोशिका को ग्लाइकोलिसिस पंद्रह गुना तेज़ चलाना पड़ता है, और PFK, जो ATP तथा साइट्रेट के उस संदमन से मुक्त हो जाता है जिसे श्वसन बनाए रखता है, उसे यह करने देता है। दौड़ती कोई पेशी सेकंडों में वही प्रभाव दिखाती है: उसका ग्लाइकोजन विश्राम से बीस गुना तेज़ गिरता है, और लैक्टेट चढ़ता है। ∎

परिभाषा 15.13 (श्वसन गुणांक)

श्वसन गुणांक RQ बनी $\mathrm{CO_2}$ का खपी $\mathrm{O_2}$ से अनुपात है, मोल में। कार्बोहाइड्रेट 1.0 देता है (प्रति ग्लूकोज़ हर एक के छह); वसा लगभग 0.7 (पामिटेट: $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2} + 23\,\mathrm{O_2} \to 16\,\mathrm{CO_2} + 16\,\mathrm{H_2O}$ , $16/23 = 0.70$ ), क्योंकि उसके कार्बन अधिक अपचयित हैं और उन्हें प्रति $\mathrm{CO_2}$ अधिक ऑक्सीजन चाहिए; और प्रोटीन लगभग 0.8। किण्वन करता कोई संवर्धन बिना ऑक्सीजन लिए $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है: उसका RQ अनंत है, और किसी मिश्रित संवर्धन का 1 से ऊपर का RQ किण्वन का हिस्सा माप देता है। किसी पूरे जंतु पर गैस-विश्लेषण से मापा गया RQ बता देता है कि वह कौन-सा ईंधन जला रहा है।

उदाहरण 15.14 (कोई RQ पढ़ना)

कार्बोहाइड्रेट के भोजन के बाद विश्राम कर रहा कोई मनुष्य: RQ 0.95, यानी ग्लूकोज़ जल रहा है। वही व्यक्ति रात भर के उपवास के बाद: 0.75, यानी वसा। तीसवें किलोमीटर पर कोई मैराथन धावक, जिसका ग्लाइकोजन चुक गया है: 0.72। थोड़ी हवा के साथ ग्लूकोज़ पर खमीर का कोई फ़्लास्क: RQ 4 — यानी उसके ग्लूकोज़ का तीन-चौथाई किण्वित हो रहा है।

15.6 दूसरे ईंधन और समग्र का नियमन

प्रतिज्ञप्ति 15.15 (वसाएँ और प्रोटीन उसी मशीनरी में घुसते हैं)

वसा अम्ल ऐसिल-CoA में सक्रिय होते हैं और, सूत्रकणिका आधात्री में, $\beta$ -ऑक्सीकरण से एक बार में दो कार्बन छोटे किए जाते हैं, और हर चक्कर एक ऐसीटिल-CoA, एक NADH तथा एक $\mathrm{FADH_2}$ देता है: पामिटेट (C16) 8 ऐसीटिल-CoA, 7 NADH और 7 $\mathrm{FADH_2}$ देता है — यानी लगभग 106 ATP, या प्रति कार्बन $6.6\,$ ATP, जबकि ग्लूकोज़ का 5। ऐमीनो अम्ल अपना नाइट्रोजन अमोनिया के रूप में खोते हैं (जो यकृत में यूरिया में बदल जाता है) और उनके कार्बन कंकाल पाइरुवेट, ऐसीटिल-CoA या क्रेब्स-चक्र के मध्यवर्तियों के रूप में घुसते हैं। हर ईंधन ऐसीटिल-CoA और शृंखला पर आ मिलता है; और कोशिका उनमें से चुनाव हॉर्मोनों तथा अपने ATP की अवस्था से करती है, जैसा अध्याय 16 बताता है।

उदाहरण 15.16 (हर एक का एक ग्राम)

एक ग्राम ग्लूकोज़ ( $5.6\,\mathrm{mmol}$ ) लगभग $170\,\mathrm{mmol}$ ATP देता है; एक ग्राम पामिटेट ( $3.9\,\mathrm{mmol}$ ) लगभग $410\,\mathrm{mmol}$ — यानी अध्याय 9 के $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ के मुक़ाबले $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , मुद्रा में बदले हुए। वसा प्रति ATP अधिक ऑक्सीजन माँगती है, और इसीलिए किसी धावक की पेशी, जो ऑक्सीजन से सीमित है, ग्लाइकोजन जलाती है, और कोई प्रवासी पक्षी, जो ऑक्सीजन से समृद्ध और द्रव्यमान से सीमित है, वसा।

15.7 अभ्यास

अभ्यास 15.1 ★

श्वसन के तीनों चरण, उनका स्थान, और हर एक क्या बनाता है, बताइए।

हल

हल — अभ्यास 15.1.

ग्लाइकोलिसिस, कोशिकाद्रव्य: 2 पाइरुवेट, 2 ATP, 2 NADH. पाइरुवेट का ऑक्सीकरण और क्रेब्स चक्र, सूत्रकणिका की आधात्री: 6 $\mathrm{CO_2}$ , 8 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP. ऑक्सीकारी फ़ॉस्फ़ोरिलन, भीतरी झिल्ली: ऑक्सीजन से जल, और लगभग 26 ATP.

अभ्यास 15.2 ★

ग्लाइकोलिसिस का बहीखाता लिखिए और “क्रियाधार-स्तरीय फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण” समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 15.2.

ग्लूकोज $+ 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to 2$ पाइरुवेट $+ 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O}$ । क्रियाधार-स्तरीय फ़ॉस्फ़ोरिलन: किसी उच्च-ऊर्जा मध्यवर्ती (1,3-बिसफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट, फ़ॉस्फ़ोइनॉलपाइरुवेट) से कोई फ़ॉस्फ़ेट किसी एंजाइम द्वारा सीधे ADP को दिया जाता है, बिना किसी झिल्ली-प्रवणता और बिना ऑक्सीजन के।

अभ्यास 15.3 ★

क्रेब्स चक्र वाले आलेख से एक फेरे में छूटे उत्पाद क्रम से गिनाइए, और बताइए कि दोनों $\mathrm{CO_2}$ कहाँ से आती हैं।

हल

हल — अभ्यास 15.3.

NADH और $\mathrm{CO_2}$ (आइसोसिट्रेट से $\alpha$ -कीटोग्लूटारेट), NADH और $\mathrm{CO_2}$ ( $\alpha$ -कीटोग्लूटारेट से सक्सिनिल-CoA), GTP (सक्सिनिल-CoA से सक्सिनेट), $\mathrm{FADH_2}$ (सक्सिनेट से फ़्यूमरेट), NADH (मैलेट से ऑक्सैलोऐसीटेट)। दोनों $\mathrm{CO_2}$ छह- और पाँच-कार्बन अम्लों के दोनों विकार्बॉक्सिलनों से आती हैं।

अभ्यास 15.4 ★

ऑक्सीजन के बिना किसी कोशिका के लिए किण्वन क्या साध देता है, और क्या नहीं साधता?

हल

हल — अभ्यास 15.4.

वह $\mathrm{NAD^+}$ पुनर्जनित करता है ताकि ग्लाइकोलिसिस चलता रहे और प्रति ग्लूकोज अपने 2 ATP दे। वह कार्बन को ऑक्सीकृत नहीं करता, बची ऊर्जा नहीं निकालता (उत्पाद उसका लगभग सब कुछ रखे रहता है) और श्वसन के ATP का पंद्रहवाँ भाग भी नहीं बनाता।

अभ्यास 15.5 ★★

$\Delta G^{\circ\prime}$ निकालिए, NADH ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) से ऑक्सीजन ( $+0.82\,\mathrm{V}$ ) तक और यूबिक्विनोन ( $+0.05\,\mathrm{V}$ ) तक दो इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के लिए। सैद्धांतिक रूप से हर चरण कितने ATP की क़ीमत चुका सकता है?

हल

हल — अभ्यास 15.5.

ऑक्सीजन तक: $-2\times 96\,500\times 1.14 = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , यानी $50\,\mathrm{kJ}$ पर चार ATP. यूबिक्विनोन तक: $-2\times 96\,500\times 0.37 = -71\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , यानी एक ATP.

अभ्यास 15.6 ★★

2.5 और 1.5 के P/O अनुपात लेकर किसी पेशी कोशिका (ग्लिसरॉल फ़ॉस्फ़ेट शटल) में और किसी यकृत कोशिका (मैलेट शटल) में एक ग्लूकोज़ का ATP बहीखाता बनाइए।

हल

हल — अभ्यास 15.6.

पेशी: $2 + 2$ (GTP) $+ 8\times 2.5$ (सूत्रकणिकीय NADH) $+ 2\times 1.5$ ( $\mathrm{FADH_2}$ ) $+ 2\times 1.5$ (FAD के रास्ते कोशिकाद्रव्यी NADH) $= 30$ । यकृत: कोशिकाद्रव्यी NADH $2\times 2.5$ देता है: 32.

अभ्यास 15.7 ★★

कोई संवर्धन ग्लूकोज़ पर प्रति घंटा $1.0\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ खपाता है और $2.2\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है। RQ निकालिए, और ग्लूकोज़ के श्वसित तथा किण्वित भिन्न भी।

हल

हल — अभ्यास 15.7.

RQ $= 2.2$ । श्वसित ग्लूकोज $x$ : $6x = 1.0$ , $x = 0.167\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 2.2$ , $2y = 1.2$ , $y = 0.6\,\mathrm{mmol}$ । ग्लूकोज का $0.6/0.767 = 78\,\%$ किण्वित, $22\,\%$ श्वसित।

अभ्यास 15.8 ★★

समझाइए कि श्वसन करती सूत्रकणिकाओं में डाइनाइट्रोफ़ीनॉल मिलाने पर ऑक्सीजन-खपत, ATP संश्लेषण और ऊष्मा-उत्पादन का क्या होता है, और वह दवा जानलेवा क्यों थी।

हल

हल — अभ्यास 15.8.

ऑक्सीजन-खपत चढ़ती है (शृंखला, प्रवणता के पिछले दाब से मुक्त होकर, पूरी गति से चलती है), ATP-संश्लेषण रुक जाता है (सिंथेज़ को चलाने के लिए कोई प्रवणता नहीं), और इलेक्ट्रॉनों की सारी ऊर्जा ऊष्मा बनकर प्रकट होती है। रोगी अपनी वसा तेज़ी से जला बैठते थे और ऐसे शरीर-ताप से मरते थे जिसे कुछ भी नीचे नहीं ला सकता था।

अभ्यास 15.9 ★★

सायनाइड संकुल IV रोक देता है। किसी कोशिका में श्वसन शृंखला पर, क्रेब्स चक्र पर और ग्लाइकोलिसिस पर उसके प्रभाव की भविष्यवाणी कीजिए, और समझाइए कि विषाक्त व्यक्ति के रक्त में लैक्टेट क्यों जमा होता है।

हल

हल — अभ्यास 15.9.

शृंखला पीछे भर जाती है: हर वाहक अपचयित हो जाता है, कोई प्रोटॉन पंप नहीं होता, कोई ATP नहीं बनता। NADH फिर से ऑक्सीकृत नहीं होता, इसलिए क्रेब्स चक्र और पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़ $\mathrm{NAD^+}$ के अभाव में रुक जाते हैं। ग्लाइकोलिसिस, ATP के संदमन से छूटकर, तेज़ चलता है और उसे पाइरुवेट को लैक्टेट तक अपचयित करके अपना $\mathrm{NAD^+}$ पुनर्जनित करना पड़ता है, जो रक्त में भर जाता है।

अभ्यास 15.10 ★★★

पामिटेट की ATP उपज निकालिए (8 ऐसीटिल-CoA, 7 NADH, 7 $\mathrm{FADH_2}$ , और सक्रियण के 2 ATP घटाकर) तथा उसकी प्रति कार्बन उपज; और पामिटेट के लिए तथा ग्लूकोज़ के लिए प्रति ATP खपी ऑक्सीजन निकालिए। कोई गोताख़ोर सील कौन-सा ईंधन पसंद करेगी, और कोई गुंजन-पक्षी कौन-सा?

हल

हल — अभ्यास 15.10.

$8\times 10 + 7\times 2.5 + 7\times 1.5 - 2 = 80 + 17.5 + 10.5 - 2 = 106$ ATP; प्रति कार्बन $106/16 = 6.6$ । ऑक्सीजन: पामिटेट 106 ATP के लिए 23 $\mathrm{O_2}$ , यानी प्रति ATP $0.22\,\mathrm{O}_{2}$ ; ग्लूकोज 30 के लिए 6, यानी प्रति ATP $0.20\,\mathrm{O}_{2}$ । प्रति इकाई ऑक्सीजन ग्लूकोज $10\,\%$ बेहतर है: सील, जो पानी के नीचे ऑक्सीजन से सीमित है, कार्बोहाइड्रेट पसंद करती है; और प्रति इकाई द्रव्यमान वसा दुगनी अच्छी है: गुंजनपक्षी, जो उड़ान में द्रव्यमान से सीमित है, वसा पर प्रवास करता है।

अभ्यास 15.11 ★★★

किसी पेशी तंतु में $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ATP है और वह किसी दौड़ में प्रति सेकंड $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ख़र्च करता है। अकेला उसका ATP कितनी देर चलता? उसका फ़ॉस्फ़ोक्रिएटीन ( $25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ) एक के बदले एक ATP का पुनर्जनन करता है; और उसका ग्लाइकोजन किण्वन से प्रति ग्लूकोज़ इकाई 3 ATP देता है, प्रति सेकंड $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ग्लूकोज़ इकाइयों तक। हर भंडार जितने समय तक दौड़ चला सकता है वह निकालिए, और समझाइए कि 100 m की दौड़ लगभग पूरी बिना ऑक्सीजन के क्यों दौड़ी जाती है।

हल

हल — अभ्यास 15.11.

अकेला ATP: $5/3 < 2\,\mathrm{s}$ । फ़ॉस्फ़ोक्रिएटीन: $25/3 = 8\,\mathrm{s}$ । किण्वन: प्रति सेकंड ATP का $2\times 3 = 6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , यानी माँग के लिए बहुत, और उतनी देर तक जितनी देर ग्लाइकोजन तथा लैक्टेट की सहनशीलता चले (दसियों सेकंड)। ऑक्सीजन की आपूर्ति चढ़ने में एक मिनट या अधिक लेती है और किसी तंतु में प्रति सेकंड अधिक से अधिक लगभग ATP का $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ देती है: यानी दस सेकंड की कोई दौड़ श्वसन के मदद करने से पहले ही खत्म हो जाती है, और उसकी कीमत फ़ॉस्फ़ोक्रिएटीन तथा किण्वन चुकाते हैं।

अभ्यास 15.12 ★★★

“सूत्रकणिका वह बैटरी है जिसे इलेक्ट्रॉन आवेशित करते हैं और जो किसी टरबाइन से निरावेशित होती है।” एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए: प्रवणता क्या संचित करती है, सिंथेज़ क्या करता है, और यह उपमा कहाँ ठीक-ठीक बैठती है तथा कहाँ ढीली है।

हल

हल — अभ्यास 15.12.

प्रवणता ऊर्जा को किसी कुचालक झिल्ली के आरपार प्रोटॉन-सांद्रता तथा विद्युत विभव के अंतर के रूप में संचित करती है — यानी ठीक कोई आवेशित संधारित्र जोड़ कोई सांद्रता-सेल; शृंखला आवेशक है, जिसे इलेक्ट्रॉनों का गिरना चलाता है; और सिंथेज़ ऐसा प्रेरक है जिसे प्रोटॉन-धारा घुमाती है, यानी ठीक कोई टरबाइन, जो उस बहाव को ATP बनाते किसी यांत्रिक घूर्णन से युग्मित कर देता है। सादृश्य इसमें ढीला है कि यह “बैटरी” कोशिका की खपत का केवल मिलीसेकंडों जितना रखती है और उसे लगातार आवेशित करना पड़ता है, कि उसी झिल्ली के दूसरे वाहक भी उस पर हाथ डालते हैं, और कि शृंखला के विफल होने पर वह टरबाइन उलटी भी चल सकती है, ATP जल-अपघटित करके प्रोटॉन पंप करती हुई।

15.8 समस्या: हवा के साथ और बिना हवा के खमीर

समस्या 15.1

सप्ताहांत समस्या — पाश्चर के बर्तन फिर से देखे गए: ATP गिना गया, ग्लूकोज़ खपा, जैवभार बढ़ा और गैसें मापी गईं, और अंत में ATP उपजों का अनुपात तथा P/O अनुपात

खमीर को दो एक जैसे फ़्लास्कों में ग्लूकोज़ पर उगाया जाता है, एक हवादार और एक बंद। 2.5 (NADH) तथा 1.5 ( $\mathrm{FADH_2}$ ) के P/O अनुपात, कोशिकाद्रवी NADH के लिए $\mathrm{FADH_2}$ शटल, प्रति मोल ATP $10.5\,\mathrm{g}$ शुष्क जैवभार की वृद्धि-उपज, और ग्लूकोज़ $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ लीजिए।

भाग I — ATP की गिनती।

ग्लाइकोलिसिस, पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़ और क्रेब्स चक्र द्वारा एक ग्लूकोज़ से बने ATP, GTP, NADH तथा $\mathrm{FADH_2}$ गिनाइए।
प्रति ग्लूकोज़ शृंखला द्वारा पंप किए गए प्रोटॉन निकालिए (प्रति सूत्रकणिकीय NADH 10, प्रति $\mathrm{FADH_2}$ 6; कोशिकाद्रवी NADH $\mathrm{FADH_2}$ के रूप में घुसता है)।
प्रति ATP $4\,\mathrm{H}^{+}$ पर सिंथेज़ द्वारा बना ATP निकालिए, और हवा के साथ प्रति ग्लूकोज़ कुल ATP।
बिना हवा के प्रति ग्लूकोज़ ATP निकालिए।
दोनों उपजों का अनुपात निकालिए।
हवा के साथ पकड़ी गई मुक्त ऊर्जा ( $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) $2870\,\mathrm{kJ}$ के भिन्न के रूप में निकालिए, और बिना हवा के उसी $2870\,\mathrm{kJ}$ के भिन्न के रूप में तथा किण्वन से सचमुच मुक्त हुई ऊर्जा के भिन्न के रूप में भी (ग्लूकोज़ से दो एथेनॉल और दो $\mathrm{CO_2}$ : $-235\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )।

भाग II — खपा ग्लूकोज़, बढ़ा जैवभार। अपनी कोशिकाएँ बनाए रखने के लिए बंद फ़्लास्क को उतनी ही दर से ATP बनाना पड़ता है जितनी हवादार फ़्लास्क को: प्रति घंटा $30\,\mathrm{mmol}$ ATP।

हर फ़्लास्क में प्रति घंटा खपा ग्लूकोज़ निकालिए।
बंद फ़्लास्क में प्रति घंटा बने एथेनॉल तथा $\mathrm{CO_2}$ निकालिए, और हवादार फ़्लास्क में विनिमय हुई $\mathrm{CO_2}$ तथा $\mathrm{O_2}$ ।
बंद फ़्लास्क प्रति मोल ग्लूकोज़ और प्रति ग्राम ग्लूकोज़ कितना जैवभार बना सकता है, यह निकालिए।
हवादार फ़्लास्क प्रति ग्राम ग्लूकोज़ $0.5\,\mathrm{g}$ जैवभार बनाता है। $10.5\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ पर यह कितना ATP दर्शाता है, यह निकालिए, और उपलब्ध 30 ATP से तुलना कीजिए। ऑक्सी उपज को क्या सीमित करता है?
प्रश्न 7 और 9 से पाश्चर प्रभाव समझाइए, और उस एंजाइम का नाम बताइए जिसका नियमन उसे लागू करता है।

भाग III — मापी गई गैसें। कोई तीसरा फ़्लास्क, जो कम हवादार है, प्रति घंटा $44\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{CO_2}$ छोड़ता है और $20\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{O_2}$ खपाता है।

दोनों को मिलीमोल में बदलिए और RQ निकालिए।
मान लीजिए प्रति घंटा श्वसित ग्लूकोज़ $x$ है और किण्वित ग्लूकोज़ $y$ । $\mathrm{O_2}$ तथा $\mathrm{CO_2}$ के बहीखाते लिखिए और $x$ तथा $y$ के लिए हल कीजिए।
ग्लूकोज़ का कितना भिन्न किण्वित होता है? ATP का कितना भिन्न किण्वन से आता है?
वही फ़्लास्क ग्लूकोज़ के बजाय पामिटेट पर (ऑक्सी): RQ निकालिए।
कोई विद्यार्थी विश्राम कर रहे किसी जंतु में रात भर के उपवास के बाद 0.7 और भोजन के बाद 1.0 का RQ मापता है। व्याख्या कीजिए।

भाग IV — टरबाइन।

$0.22\,\mathrm{V}$ का कोई प्रोटॉन-प्रेरक बल पार करते प्रोटॉनों के एक मोल की मुक्त ऊर्जा निकालिए।
$4\,\mathrm{H}^{+}$ की ऊर्जा और प्रति ATP $50\,\mathrm{kJ}$ पर सिंथेज़ की दक्षता निकालिए।
NADH से $\mathrm{O_2}$ तक ( $1.14\,\mathrm{V}$ ) गिरते दो इलेक्ट्रॉनों से मुक्त ऊर्जा, पंप किए गए दस प्रोटॉनों में संचित ऊर्जा, और शृंखला की दक्षता निकालिए।
दोनों दक्षताएँ मिलाइए और $220\,\mathrm{kJ}$ पर 2.5 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ से तुलना कीजिए।
हवादार फ़्लास्क में कोई अयुग्मक मिलाया जाता है। ऑक्सीजन-खपत, ATP उपज, ग्लूकोज़-खपत, ऊष्मा-निर्गम और वृद्धि में परिवर्तनों की भविष्यवाणी कीजिए।
इसके बजाय ऑलिगोमाइसिन मिलाया जाता है, जो सिंथेज़ रोक देता है। परिवर्तनों की भविष्यवाणी कीजिए, और यह भी कि उसके ऊपर कोई अयुग्मक मिला दिया जाए तो क्या होता है।
किसी उत्परिवर्ती खमीर में संकुल I नहीं है; उसका NADH किसी वैकल्पिक एंजाइम से शृंखला में घुसता है जो कोई प्रोटॉन पंप नहीं करता। NADH के लिए उसका P/O अनुपात और प्रति ग्लूकोज़ उसका ATP निकालिए।
समझाइए कि ऑक्सीजन के अभाव में कोशिका सूत्रकणिकीय NADH भंडार को लगभग पूरा अपचयित क्यों रखती है, और इससे क्रेब्स चक्र का क्या होता है।
परिणाम बताइए: हवा के साथ और बिना हवा के प्रति ग्लूकोज़ ATP, उनका अनुपात, और NADH तथा $\mathrm{FADH_2}$ के P/O अनुपात।

हल

हल — समस्या 15.1.

1. ग्लाइकोलिसिस: 2 ATP, 2 NADH (कोशिकाद्रव्यी)। पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज़: 2 NADH. क्रेब्स: 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP. 2. सूत्रकणिकीय NADH $8\times 10 = 80$ ; $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$ ; कोशिकाद्रव्यी NADH $\mathrm{FADH_2}$ के रूप में $2\times 6 = 12$ : यानी 104 प्रोटॉन। 3. $104/4 = 26$ ATP; कुल $26 + 2 + 2 = 30$ । 4. 2 ATP. 5. 15. 6. हवा के साथ $30\times 50 = 1500\,\mathrm{kJ}$ : यानी 2870 का $52\,\%$ । बिना हवा के: $100\,\mathrm{kJ}$ , यानी 2870 का $3.5\,\%$ पर छूटी 235 का $43\,\%$ — किण्वन जो छोड़ता है उसे पकड़ने में दक्ष है; बस वह छोड़ता कम है। 7. हवादार में प्रति घंटा ग्लूकोज का $30/30 = 1\,\mathrm{mmol}$ ; बंद में $30/2 = 15\,\mathrm{mmol}$ । 8. बंद: प्रति घंटा $30\,\mathrm{mmol}$ इथेनॉल और $30\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ । हवादार: $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ छूटी और $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ खर्च हुई। 9. प्रति मोल $2\times 10.5 = 21\,\mathrm{g}$ , यानी प्रति ग्राम ग्लूकोज $0.12\,\mathrm{g}$ । 10. प्रति मोल $0.5\times 180 = 90\,\mathrm{g}$ , यानी उपलब्ध 30 के सामने $90/10.5 = 8.6$ ATP जितना: ATP अधिशेष में है; उपज को कार्बन सीमित करता है (ATP बनाने के लिए आधा ग्लूकोज $\mathrm{CO_2}$ तक ऑक्सीकृत होता है, और जैवभार को कार्बन-कंकाल तथा अपचायक शक्ति चाहिए), और अधिशेष ATP अनुरक्षण पर खर्च होता है। 11. उतना ही ATP पाने के लिए बंद संवर्धि पंद्रह गुना अधिक ग्लूकोज खर्च करती है (प्रश्न 7) और प्रति ग्राम पाँचवें भाग जितनी बढ़ती है (प्रश्न 9): तेज़ शर्करा-खपत, कम वृद्धि, ऐल्कोहॉल — यही पाश्चर का प्रेक्षण है। फ़ॉस्फ़ोफ्रक्टोकाइनेज़, जो हवा के साथ ATP और सिट्रेट से संदमित रहती है, श्वसन के रुकते ही छूट जाती है। 12. $\mathrm{CO_2}$ $44/44 = 1.0\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{O_2}$ $20/32 = 0.625\,\mathrm{mmol}$ : RQ $= 1.6$ । 13. $\mathrm{O_2}$ : $6x = 0.625$ , $x = 0.104\,\mathrm{mmol}$ । $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 1.0$ , $2y = 0.375$ , $y = 0.1875\,\mathrm{mmol}$ । 14. ग्लूकोज का $0.1875/0.292 = 64\,\%$ किण्वित। किण्वन से ATP $2y = 0.375$ , जबकि श्वसन से $30x = 3.12$ : यानी $11\,\%$ । 15. $16/23 = 0.70$ । 16. उपवास में जंतु वसा जलाता है (RQ 0.7); खिलाए जाने पर वह भोजन का कार्बोहाइड्रेट जलाता है (1.0)। 17. $96\,500\times 0.22 = 21.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ । 18. $50\,\mathrm{kJ}$ के प्रति ATP $4\times 21.2 = 85\,\mathrm{kJ}$ : $59\,\%$ । 19. $2\times 96\,500\times 1.14 = 220\,\mathrm{kJ}$ ; दस प्रोटॉन $10\times 21.2 = 212\,\mathrm{kJ}$ संचित करते हैं: $96\,\%$ — शृंखला कम ही बरबाद करती है; हानियाँ सिंथेज़ और वाहकों पर हैं। 20. $0.96\times 0.59 = 0.57$ ; $2.5\times 50/220 = 0.57$ : दोनों रास्तों से वही आँकड़ा। 21. ऑक्सीजन-खपत चढ़ती है, ATP की उपज किण्वन की उपज की ओर गिरती है (ग्लाइकोलिसिस से प्रति ग्लूकोज 2, और PFK छूट जाती है, इसलिए ग्लूकोज-खपत चढ़ती है), ऊष्मा-निर्गम चढ़ता है, वृद्धि ढह जाती है। 22. ATP-संश्लेषण रुक जाता है; प्रवणता निर्वहित नहीं हो सकती, शृंखला उसके सामने अटक जाती है, ऑक्सीजन-खपत रुक जाती है, और कोशिका जो कर सकती है वह किण्वित करती है। फिर कोई असंयोजक डालने से प्रोटॉन वापस रिसने लगते हैं: शृंखला और ऑक्सीजन-खपत फिर चल पड़ती हैं, तब भी बिना किसी ATP के। 23. NADH केवल संकुल III और IV से होकर पंप करता है: $6/4 = 1.5$ ; प्रति ग्लूकोज $8\times 1.5 + 2\times 1.5 + 2\times 1.5 + 4 = 22$ ATP. 24. ऑक्सीजन न होने पर शृंखला इलेक्ट्रॉन ले ही नहीं सकती, इसलिए NADH फिर से ऑक्सीकृत नहीं होता और वह कोष अपचयित बना रहता है; चक्र की तीनों NAD-निर्भर डिहाइड्रोजनेज़ों को कोई $\mathrm{NAD^+}$ नहीं मिलता और चक्र रुक जाता है — इसीलिए ग्लाइकोलिसिस चलते रहने के लिए किण्वन को कोशिकाद्रव्य में $\mathrm{NAD^+}$ पुनर्जनित करना ही पड़ता है। 25. हवा के साथ 30 ATP, बिना हवा के 2: यानी 15 का अनुपात; NADH के लिए P/O 2.5 (प्रति ATP 4 पर 10 प्रोटॉन) और $\mathrm{FADH_2}$ के लिए 1.5 (4 पर 6)।

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