الأحياء الجامعية — السنة الثالثة · Bachelor Year 3

22فيزيولوجيا النبات الجزيئية واستجابات الإجهاد

بادرة فول تنمو في خزانة مظلمة شيء شاحب نحيل: ساق بيضاء طويلة، وخطّاف في أعلاها، وورقتان صفراوان مطويتان. انقلها إلى نافذة تجدها في غضون يوم قد كفّت عن الاستطالة، وفردت خطّافها، وبسطت ورقتيها وخضّرتهما — كائن آخر، من المورّثات نفسها. فلم تكن تنتظر طاقة؛ بل كانت تنتظر معلومة. ففوتون أحمر يمتصه بروتين واحد يخبرها بأنها بلغت الضوء؛ ونسبة الأحمر إلى الأحمر البعيد تخبرها هل فوقها ورقة جار؛ وطول الليل يخبرها بالفصل؛ وهبوط في كمون الماء عند جذورها، ولمسة ريح، وفلاجيلين بكتيريا على ورقتها — كل ذلك يكشفه مستقبِل، ويُحوَّل إلى إشارة كيميائية، ويُجاب بتغيّر في أي المورّثات يُعبَّر عنها وأي الخلايا تنمو. فالنبات لا يقدر على الهرب من بيئته؛ بل عليه أن يقرأها ويعيد بناء نفسه. وهذا الفصل عن تلك القراءة: عن المستقبِلات الضوئية، وعن الهرمونات وكيف تعمل على المقياس الجزيئي، وعن الاستجابات للجفاف والملح والبرد والحرارة، وعن الجهاز المناعي ذي الطبقتين الذي تطوّر عند النبات بلا خلية متحركة واحدة.

22.1 قراءة الضوء

تعريف 22.1 (المستقبِلات الضوئية)

تحس النباتات الضوء بثلاث عائلات من البروتينات، وليس فيها يخضور. والفيتوكرومات ثنائيات ذات صباغ بيليني يقلبه الضوء الأحمر ( $660\,\mathrm{nm}$ ) من الصورة الخاملة Pr إلى الفعالة Pfr، ويعيده الأحمر البعيد ( $730\,\mathrm{nm}$ )؛ وينتقل Pfr إلى النواة ويسِم عائلة من عوامل الاستنساخ، هي PIF، للهدم، فيُطلق مورّثات النماء في الضوء؛ وفي الظلام يرتد Pfr ببطء. والكريبتوكرومات (الأزرق، $450\,\mathrm{nm}$ ) بروتينات فلافينية قريبة من إنزيمات إصلاح DNA، تتحكم بفك الاصفرار، وبالساعة، وبالإزهار؛ والفوتوتروبينات (الأزرق) كينازات غشائية توجّه الانحناء نحو الضوء، وفتح الثغور، وحركة الصانعات اليخضورية. والبادرة في الظلام مصفرّة — سويقة تحت فلقية طويلة، وفلقتان مغلقتان، ولا يخضور، وكل الموارد تُنفق على بلوغ السطح؛ والضوء يقلبها إلى التشكل الضوئي، ويُلقى المفتاح حين يعطّل Pfr والكريبتوكروم معقدًا كابتًا واحدًا (COP1) يهدم في الظلام عوامل استنساخ برنامج الضوء. فالضوء يُقرأ إذن مرتين: طاقةً، بالصانعة اليخضورية، وإشارةً، بمستقبِلات حساسة لدفوق فوتونية أصغر بمليون مرة.

قضية 22.2 (التوازن الضوئي للفيتوكروم)

تحت ضوء متصل يتحول Pr وPfr أحدهما إلى الآخر حتى يتوازن معدلا التحول الضوئي: فمع $k_{1}$ معدل Pr $\to$ Pfr (المتناسب مع الدفق الأحمر) و $k_{2}$ معدل Pfr $\to$ Pr (المتناسب مع دفق الأحمر البعيد، مضافًا إليه قليل من الأحمر، الذي يمتصه Pfr أيضًا)، تكون نسبة الصورة الفعالة

\varphi = \frac{[\text{Pfr}]}{[\text{Pfr}] + [\text{Pr}]} = \frac{k_{1}}{k_{1} + k_{2}},

مستقلةً عن الدفق الكلي ومحدَّدةً وحدها بنسبة الأحمر إلى الأحمر البعيد $\zeta$ في الضوء. فالأحمر الصرف يعطي $\varphi \approx 0.87$ (إذ يمتص Pfr بعض الأحمر أيضًا)، والأحمر البعيد الصرف $0.03$ ؛ وضوء النهار المكشوف، عند $\zeta \approx 1.15$ ، يعطي نحو $0.55$ ، والضوء تحت ظُلّة من الأوراق، وقد أخذ يخضورها الأحمرَ ومرّر الأحمر البعيد، له $\zeta \approx 0.2$ و $\varphi \approx 0.2$ . ويقرأ النبات قيمة $\varphi$ عنده حضورًا للجيران: فالقيمة المنخفضة تطلق متلازمة تجنب الظل — سوق مستطيلة، وأوراق مرفوعة، وإزهار مبكر، وتفرع أقل — عبر PIF التي لم يعد Pfr يهدمها. وزرع المزارع الكثيف سباق متجنبي ظل؛ وأما قمح الثورة الخضراء القزم، غير الحساس للإشارة، فقد وضع النمو الموفَّر في الحب.

برهان. $\mathrm{d}[\text{Pfr}]/\mathrm{d}t = k_{1}[\text{Pr}] - k_{2}[\text{Pfr}]$ مع ثبات $[\text{Pr}] + [\text{Pfr}] = P$ يعطي، في الحالة المستقرة، $k_{1}(P - [\text{Pfr}]) = k_{2}[\text{Pfr}]$ ، ومنه $\varphi = k_{1}/ (k_{1} + k_{2})$ . والمعدلان كلاهما يتناسب مع الدفق الساقط، فتدريج الضوء يدرّجهما معًا ويترك $\varphi$ بلا تغيّر؛ ولا يهم إلا التركيب الطيفي. ويُقترَب من الحالة المستقرة بمعدل $k_{1} + k_{2}$ — ثوانٍ في ضوء الشمس، ودقائق عند الغسق — وارتداد Pfr في الظلام، بعمر نصف قدره ساعات، يحدد ما يبقى ليلًا. ∎

مفتاح الفيتوكروم. الضوء الأحمر يصنع الصورة الفعالة، والأحمر البعيد يفكّها، والظلام يردّها ببطء؛ ونسبة الصورة الفعالة المستقرة تتوقف على ميزان ألوان الضوء لا على سطوعه، وبذلك تعرف البادرة أن فوقها ورقة.

شواهد. أعطى بورثويك وهندريكس وزملاؤهما (1952) بذور خسّ ومضاتٍ قصيرة: فالأحمر أنبتها، والأحمر البعيد بعده ألغى ذلك، والأحمر من جديد أعاده، وهكذا عبر عشرات التناوبات — فالومضة الأخيرة هي التي تقرر، وتلك بصمة صباغ عكوس، استخلصوه بعد ذلك (1959) بروتينًا أزرق يبدّل طيف امتصاصه تحت الأحمر والأحمر البعيد. ثم تبيّن لاحقًا أن برنامج البادرة النامية في الظلام كله معلَّق على كابت واحد: فالطافرات التي تفتقر إلى COP1 تنمو في ظلام تام كأنها في ضوء، قصيرةً مستعدةً للاخضرار، والطافرات الناقصة الفيتوكروم والكريبتوكروم تبقى مصفرّة في الضوء. ∎

بادرات نمت في الظلام وفي الضوء: الجينوم نفسه، وبرنامجان نمائيان، والفرق فوتون أحمر واحد يمتصه الفيتوكروم.

22.2 الهرمونات على المقياس الجزيئي

تعريف 22.3 (هرمونات النبات ومستقبلاتها)

وصف مجلد السنة الأولى ما تفعله هرمونات النبات؛ وهنا كيف تُسمَع. فعدة منها تعمل بالهدم المنظَّم. فإن الأوكسين (حمض الإندول-3-خلّيك) يرتبط بالبروتين F-box المسمى TIR1، فيلصقه بالكابتات Aux/IAA، التي تُيوبقن عندئذ ويهدمها البروتيازوم: فتُشغَّل مورّثات الاستجابة للأوكسين التي كانت تكبتها في غضون دقائق — فالهرمون غراء جزيئي، والمستقبِل جزء من آلة الهدم. والجبريلين يفعل الشيء نفسه بكابتات النمو DELLA، عبر مستقبله GID1: فقمح الثورة الخضراء وأرزها القزمان يحملان بروتينات DELLA لا يمكن هدمها، فيبقيان قصيرين مهما صنعا من جبريلين. والجاسمونات يتبع المنطق نفسه مع كابتات JAZ. وحمض الأبسيسيك (ABA)، هرمون الجفاف والسكون، يرتبط بمستقبلات PYR/PYL، التي تثبّط عندئذ فسفاتازًا (PP2C)، فتطلق كينازًا (SnRK2) يفسفر قنوات أيونية وعوامل استنساخ — أي نفيان مزدوجان يجعلان الاستجابة حادّة. والإيثيلين، وهو غاز، يرتبط بمستقبلات حاوية للنحاس في غشاء الشبكة الباطنة تكبت الاستجابة كبتًا فاعلًا في غيابه؛ والارتباط يطفئها، فتُشغَّل مورّثات النضج والشيخوخة والإجهاد. والسيتوكينينات تعمل عبر مستقبلات كينازية هستيدينية كالجمل الثنائية المكوّن البكتيرية؛ والبراسينوستيرويدات، وهي ستيرويدات النبات، عبر مستقبل كيناز سطحي، لا عبر مستقبل نووي — وهي وحدها من الهرمونات الستيرويدية تُسمَع عند سطح الخلية. ولا غدد للنبات: فكل هرمون يُصنع حيث يُحتاج إليه، أو تنقله حوامل نوعية، ويحدد تركيزه موضعيًا التركيبُ والاقترانُ والهدم.

مبرهنة 22.4 (النقل القطبي الكيميائي الأسموزي للأوكسين)

حمض الإندول-3-خلّيك حمض ضعيف، $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$ . ففي حيز جدار الخلية عند pH $5.5$ يكون جزء معتبر منه هو IAAH المتعادل، الذي ينتشر عبر الغشاء؛ وفي العصارة الخلوية عند pH $7.2$ يكون جلّه الأنيون IAA $^{-}$ ، الذي لا يقدر على المغادرة بالانتشار. وعند توازن الصورة المتعادلة عبر الغشاء تكون نسبة مجموع الأوكسين داخلًا إلى خارجًا

\frac{[\text{IAA}]_{\text{in}}}{[\text{IAA}]_{\text{out}}} = \frac{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{in}} - \mathrm{p}K_{a}}}{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{out}} - \mathrm{p}K_{a}}} \approx \frac{283}{6.6} \approx 43 :

فالخلية تحتبس الأوكسين أربعين ضعفًا. ولا يقدر على المغادرة إلا عبر حوامل النَّضح PIN، ولأن كل خلية تضع حواملها على وجه واحد — الوجه القاعدي في الساق — يغادر الأوكسين الملتقط من كل الوجوه من الأسفل، فيدخل الخلية التالية، وهكذا: فعمود من الخلايا متساوية القطبية ناقل يحرّك الأوكسين بنحو $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ من قمة الفرع إلى الجذر، وإعادة توجيه حوامل PIN تعيد توجيه التيار، وهكذا يصير الجانب المظلَّل من ساق أكثر أوكسينًا فينمو أسرع.

برهان. هندرسون–هاسلبالخ: $[\text{IAA}^{-}]/[\text{IAAH}] = 10^{\,\mathrm{pH} - \mathrm{p}K_{a}}$ ، فالمجموع $= [\text{IAAH}](1 + 10^{\,\mathrm{pH} - \mathrm{p}K_{a}})$ . والصورة المتعادلة تتوازن، $[\text{IAAH}]_{\text{in}} = [\text{IAAH}]_{\text{out}}$ ؛ وبقسمة المجموعين نجد النسبة، $(1 + 10^{2.45})/(1 + 10^{0.75}) = 283/6.6$ . ومع حوامل PIN على وجه واحد، يكون المخرج الوحيد للأنيون اتجاهيًا؛ وعمود من $n$ خلية يمرر الدفق، والسرعة المقيسة، وهي أعلى من الانتشار على هذه المسافات برتبة، هي سرعة نضح بوساطة حامل عند كل حد بين خليتين. وفرضية خولودني–فينت (في عشرينيات القرن العشرين) أن الانحناء يتبع إعادة توزع جانبية للأوكسين أكّدها القياس المباشر في غمديات الشوفان وتصوير انتقال PIN في جذور Arabidopsis المقلوبة على جنبها (في العقد الأول من هذا القرن). ∎

النموذج الكيميائي الأسموزي للنقل القطبي للأوكسين. يدخل الحمض من أي وجه جزيئًا متعادلًا، ويُحتبس أنيونًا عند pH العصارة الخلوية، ولا يغادر إلا عبر حوامل وضعتها الخلية على وجه واحد — فيمرر صف من الخلايا الأوكسين في اتجاه واحد.

مثال 22.5 (الانتحاء الأرضي والانتحاء الضوئي)

اقلب بادرة على جنبها. ففي قلنسوة الجذر تستقر بلاستيدات كثيفة مملوءة بالنشاء على الجانب السفلي الجديد من خلايا العمود في غضون دقائق؛ وتنتقل حوامل PIN3 في تلك الخلايا إلى الوجه السفلي؛ فيجري الأوكسين مفضِّلًا الخاصرة السفلية من الجذر، حيث يثبّط الاستطالة، إذ يكون فوق الأمثل لخلايا الجذر، فينحني الجذر إلى أسفل. وفي الفرع يؤدي الجريان الجانبي نفسه إلى الجانب السفلي إلى تعزيز الاستطالة (فأمثل خلايا الفرع أعلى)، فينحني الفرع إلى أعلى. وأما الانتحاء الضوئي: فالفوتوتروبين في الجانب المضاء من فرع يغيّر موضع حوامل PIN حتى يتراكم الأوكسين في الجانب المظلَّل، فينمو أسرع، فينحني الفرع نحو الضوء. وكلتا الحركتين بطيئة — ساعات — لأنهما نمو لا حركة، وكلتاهما لا رجعة فيها في النسيج الذي نما. وبيّن داروين (1880) أن قمة بادرة عشبية تدرك الضوء وأن المنطقة تحتها تنحني؛ وبيّن فينت (1928)، إذ جمع الأثر في مكعب أغار وُضع على قمة مقطوعة وأظهر أن مكعبًا يوضع لا مركزيًا على فرع مقطوع الرأس يجعله ينحني: أن الأثر مادة قابلة للانتشار، سُمّيت بعد ذلك الأوكسين.

22.3 الماء، والملح، والبرد، والحرارة

تعريف 22.6 (الإجهاد اللاحيوي)

لا يقدر النبات على الفرار، فهو يتصلّب. فأما الجفاف: فهبوط كمون الماء في الجذور يطلق تركيب ABA؛ وABA يغلق الثغور في دقائق، ويشغّل على مدى أيام مورّثات التعديل الأسموزي (إذ يتراكم البرولين والسكريات وغيرها من المذابات المتوافقة، فتخفض كمون ماء الخلية حتى تظل تجذب الماء)، ومورّثات الديهيدرينات التي تحمي البروتينات، ومورّثات مساحة ورقية أصغر وجذر أعمق. وأما الملح فجفاف مع سُمّ: إذ يدخل الصوديوم عبر قنوات البوتاسيوم وينافس البوتاسيوم؛ والنباتات المتحملة تضخه راجعًا خارج الجذور (سبيل SOS)، أو إلى الفجوات (مبادلات NHX)، أو تطرحه من غدد ورقية، وأقصاها الملحيّة التي تعيش في ماء البحر. وأما البرد: فالقرس يصلّب الأغشية ويبطئ الإنزيمات؛ والتجمد يسحب الماء من الخلايا إلى جليد خارج خلوي فيجففها. والتأقلم البارد — أسبوع من الأيام الباردة — يستحث عوامل الاستنساخ CBF، التي تشغّل مئات المورّثات للشحوم الميّعة للأغشية، والسكريات، وبروتينات مانعة للتجمد، والديهيدرينات، فتنجو جاودار شتوية كانت ستموت عند $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في آب من $-30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في كانون الثاني. وأما الحرارة فتفرد البروتينات؛ وفي غضون دقائق من ارتفاعها يطلق عامل الصدمة الحرارية بروتينات الصدمة الحرارية، وهي مرافقات تعيد طيّها أو تتخلص منها، وهي العائلات نفسها في كل كائن. وأما الغمر فيجوّع الجذور من الأكسجين؛ والأرز يصنع قنوات هوائية (المسام الهوائية) ويستطيل ليبقي أوراقه فوق الماء، والإيثيلين هو الإشارة التي تتراكم حين يعجز عن الفرار في الماء. وكثير من هذه البرامج متداخل — فABA وأنواع الأكسجين الفعالة وذرى الكالسيوم رسل ثوانٍ مشتركة — والنبات المتأقلم على إجهاد كثيرًا ما يكون محميًا جزئيًا من آخر.

قضية 22.7 (الثغر صمّامًا)

يحدّ كل ثقب ثغري زوجٌ من الخلايا الحارسة؛ وينفتح الثقب حين تلتقطان البوتاسيوم والأنيونات (وتصنعان سكرًا)، فتنتفخان وتتقوّسان متباعدتين، وينغلق حين تفقدانها. والضوء الأزرق (الفوتوتروبينات)، وانخفاض CO $_{2}$ ، والرطوبة تفتح؛ والظلام، وارتفاع CO $_{2}$ ، والجفاف، وABA تغلق. وطريق ABA: مستقبِل $\to$ تثبيط الفسفاتاز $\to$ تفعيل الكيناز $\to$ فتح قنوات الأنيون (SLAC1) $\to$ زوال استقطاب الغشاء $\to$ خروج البوتاسيوم عبر قنوات خارجة $\to$ خروج الماء $\to$ انغلاق الثقب، في عشر دقائق. والثقب هو حيث تُعقد مقايضة النبات المركزية: إذ ينتشر CO $_{2}$ داخلًا وبخارُ الماء خارجًا عبر الثقب نفسه، ولأن تدرج البخار (ورقة عند رطوبة $100\,\%$ في داخلها في مقابل هواء عند $50\,\%$ ) أشد انحدارًا من تدرج CO $_{2}$ بخمسين ضعفًا ( $400\,\mathrm{ppm}$ خارجًا، و $250\,$ داخلًا)، تفقد الورقة بضع مئات من جزيئات الماء لكل جزيء كربون تثبّته. والناقلية الثغرية $g_{s}$ تحدد الدفقين معًا: فالنتح $E = g_{s}\,\Delta w$ والتمثيل $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ (إذ ينتشر CO $_{2}$ ، وهو أثقل، أبطأ بعامل $1.6$ )، فتتوقف كفاءة استعمال الماء $A/E = \Delta c/(1.6\,\Delta w)$ على التدرجين، لا على مقدار انفتاح الثقب؛ وإغلاق الثقب يخفض الدفقين معًا، ورفع CO $_{2}$ الداخلي (نباتات C $_{4}$ ، التي تركّزه) أو الانفتاح ليلًا فقط (نباتات CAM، في هواء بارد رطب) هو كيف تحسّن نباتات الصحراء النسبة.

برهان. قانون فيك عبر الثقب لكل غاز، بالناقلية الهندسية نفسها مدرَّجة بنسبة معاملي الانتشار $D_{\mathrm{H_2O}}/D_{\mathrm{CO_2}} = 1.6$ ؛ وبقسمة الدفقين يُختصر $g_{s}$ . والأرقام: $\Delta w \approx 15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ من الهواء عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ورطوبة $50\,\%$ ، و $\Delta c \approx 150\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ : فيكون $A/E = 150/(1.6\times15\,000) = 1/160$ — أي $160$ جزيء ماء لكل CO $_{2}$ في تلك الظروف المعتدلة، و $500$ في هواء جاف. وقد استُخرج تسلسل فعل ABA من أرومات الخلايا الحارسة تحت مشبك الرقعة، إذ يظهر تيار الأنيون في غضون دقيقة من ABA ويخفق الطافر الفاقد للقناة SLAC1 في الإغلاق. ∎

الثغر والإشارة التي تغلقه. يتشارك الماء وثاني أكسيد الكربون الثقب، فيقايض النبات أحدهما بالآخر بمعدل يحدده التدرجان؛ وهرمون الجفاف يغلق الصمّام عبر سلسلة من تثبيطين، وهو ما يجعل الاستجابة شبيهة بالمفتاح.

يسارًا: ثغور على سطح ورقة، كل ثقب بين خليتيه الحارستين، بعضها مفتوح وبعضها مغلق. ويمينًا: Arabidopsis thaliana، عشبة طرقات ذات جينوم صغير، وجيل من ستة أسابيع، ومئة ألف سلالة طافرة، وُجد فيها معظم جزيئات هذا الفصل. — يسارًا: ثغور على سطح ورقة، كل ثقب بين خليتيه الحارستين، بعضها مفتوح وبعضها مغلق. ويمينًا: *Arabidopsis thaliana*، عشبة طرقات ذات جينوم صغير، وجيل من ستة أسابيع، ومئة ألف سلالة طافرة، وُجد فيها معظم جزيئات هذا الفصل.

22.4 مناعة بلا خلايا مناعية

تعريف 22.8 (طبقتا مناعة النبات)

كل خلية نباتية خليتها المناعية هي. والطبقة الأولى، المناعة المثارة بالأنماط (PTI)، تستعمل كينازات مستقبِلة سطحية تتعرف جزيئات مشتركة بين أصناف كاملة من الميكروبات — فالمستقبل FLS2 يربط قطعة من 22 حمضًا أمينيًا من فلاجيلين البكتيريا، وغيره يربط شظايا الكيتين في جدر الفطور — وتطلق في غضون دقائق تدفق كالسيوم، ودفقة أكسجين فعال، وشلالات كينازية، وإغلاق الثغور، وتغليظ الجدار بالكالوز، واستنساخ مئات مورّثات الدفاع؛ وهي تصد معظم الميكروبات. والممرضات التي تنجح تحقن مؤثِّرات — بروتينات تعطّل مكوّنات PTI — وفي مواجهتها تدفع الطبقة الثانية، وهي المناعة المثارة بالمؤثِّرات (ETI)، مستقبلات NLR داخل خلوية (رابطة للنوكليوتيد، غنية بتكرارات اللوسين)، كل واحد يتعرف مؤثِّرًا واحدًا أو الأذى الذي يُحدثه، في الاقتران مورّثةً بمورّثة الذي وصفه فلور في صدأ الكتان (في أربعينيات القرن العشرين). وETI أسرع وأقوى من PTI وتنتهي عادةً باستجابة فرط الحساسية: إذ تقتل الخلية المصابة وجاراتها أنفسها، فتسوّر الممرض في نسيج ميت — وهي البقع البنية الصغيرة على ورقة مقاوِمة. وتطلق الطبقتان هرمونات تحمل النذير: حمض الساليسيليك ضد متعيشات الحي (التي تقتات الخلايا الحية)، فيطلق مقاومة جهازية مكتسبة في النبات كله أسابيع؛ وحمض الجاسمونيك والإيثيلين ضد متعيشات الميت (التي تقتل ثم تقتات) وضد الحشرات القارضة، مع جاسمونات طيّارة تنذر النباتات المجاورة وتجذب طفيليات الحشرات. والهرمونان يتعاكسان، وبعض الممرضات تستغل ذلك: فبكتيريا تصنع محاكيًا للجاسمونات تطفئ دفاع الساليسيلات الذي كان سيوقفها.

تعرّج التطور المشترك بين النبات والممرض. تقيم المستقبلات السطحية دفاعًا ضد جزيئات ميكروبية شائعة؛ فتحقن الممرضات مؤثِّرات تكبته؛ فيطوّر النبات مستقبلات داخل خلوية للمؤثِّرات؛ فتنبذها الممرضات أو تبدّلها؛ وهكذا، وكل خطوة تترك مورّثات مقاومة وفوعة لا يزال المربّون والممرضات يتبادلونها.

شواهد. هجّن فلور (في أربعينيات القرن العشرين) أصناف كتان وسلالات صدأ فوجد أن المقاومة لكل سلالة تنعزل مورّثةً نباتية سائدة واحدة تقابلها مورّثة لاوَعية واحدة في الفطر — أي العلاقة مورّثةً بمورّثة، وقد بقيت بلا تفسير خمسين سنة إلى أن استُنسلت أول مورّثات NLR (1994) وتبيّن أن أول أزواج المؤثِّر والمستقبِل ترتبط أو تسِم أذى بعضها بعضًا. ووجد غوميز-غوميز وبولر (2000) طافر Arabidopsis الأعمى عن الفلاجيلين، وهو fls2، وبيّنا أن كينازه المستقبِلة تربط الببتيد flg22 عند تركيز نانومولاري وأن الطافر أشد قابلية للبكتيريا المرشوشة على أوراقه لا للمحقونة فيها — فالمستقبِل يحرس السطح والثغور التي تدخل منها البكتيريا. ولقّح روس (1961) ورقةً واحدة من نبتة تبغ بفيروس فوجد سائر الأوراق مقاوِمة بعد أسبوع: أي مقاومة جهازية مكتسبة، تبيّن لاحقًا أنها تحتاج إلى حمض الساليسيليك، الذي يصنعه النبات من سبيل أصل الأسبرين نفسه. ∎

مثال 22.9 (ساعة النبات وطول النهار)

تحفظ النباتات ساعة يوماوية بالتصميم نفسه الذي للساعة الحيوانية وبأجزاء لا صلة لها بها: فعوامل الصباح (CCA1، وLHY) تكبت مورّثة مسائية (TOC1) يكبتها منتجها، مع عرى أخرى تصنع دورة ثابتة مدتها 24 ساعة حتى في ضوء متصل، فتستبق الفجر بفتح الثغور وتشغيل مورّثات التركيب الضوئي قبل الشمس بساعة. وأهم مخرجات الساعة أثرًا قياس طول النهار. ففي Arabidopsis، وهو نبات نهار طويل، تجعل الساعة بروتين CONSTANS يتراكم في آخر العصر؛ وفي نهار طويل يكون ذلك العصر لا يزال مضاءً، فيثبّت الفيتوكروم والكريبتوكروم البروتين، فيشغّل FT في الورقة؛ وفي نهار قصير يُصنع البروتين في الظلام ويُهدَم. وبروتين FT، وهو الفلوريجين الذي طاردته تجارب التطعيم منذ شايلاخيان (1936)، يسافر في اللحاء إلى قمة الفرع، ويحوّل القمة، بشريك هناك، من صنع الأوراق إلى صنع الأزهار. ونباتات النهار القصير (الأرز، وفول الصويا) تستعمل الساعة نفسها بإشارة معكوسة. فالنبات يقرأ التقويم إذن بمقارنة إيقاع داخلي بالضوء الخارجي — أي “التوافق الخارجي” الذي اقترحه بوننغ عام 1936 وجعلته الوراثة الجزيئية حرفيًا بعد سبعين سنة.

ملاحظة 22.10 (الوقوف في مكانه، وتغيير كل شيء)

جواب الحيوان عن بيئة سيئة أن يغادرها؛ وجواب النبات أن يصير نباتًا آخر. فله مستقبِلات للون الضوء واتجاهه، ولجذب الثقالة، ولكمون ماء تربته، وللمسة الريح، ولكيمياء أعدائه؛ وهرموناته تعمل بهدم الكابتات، فتقدر إشارة على قلب برنامج في دقائق؛ وكل خلية فيه مجسّها هي، وجهازها المناعي، وإن لزم الأمر، مرستيمها المتجدد. فقمح الأقزام الذي أطعم عالمًا يتزايد كان بروتين DELLA لا يمكن هدمه؛ ومحاصيل العقود القادمة المتحملة للجفاف ستكون، في معظمها، مسألة مستقبِلات ABA، وناقلية ثغرية، وكفاءة استعمال ماء حسبها هذا الفصل.

22.5 تمارين

تمرين 22.1 ★

اذكر عائلات المستقبِلات الضوئية الثلاث بأطوال موجاتها واستجابة واحدة لكل عائلة. ولماذا يحتاج النبات إلى مستقبِلات ضوئية وعنده اليخضور أصلًا؟

حل

حل التمرين 22.1.

الفيتوكرومات، الأحمر $660\,\mathrm{nm}$ والأحمر البعيد $730\,\mathrm{nm}$ : فك الاصفرار، وتجنب الظل، والإنبات. والكريبتوكرومات، الأزرق $450\,\mathrm{nm}$ : فك الاصفرار، والساعة، والإزهار. والفوتوتروبينات، الأزرق: الانحناء نحو الضوء، وفتح الثغور، وحركة الصانعات اليخضورية. واليخضور يقيس الضوء طاقةً ولا يفعل شيئًا بالمعلومة؛ وأما المستقبِلات الضوئية فتقرأ اللون والاتجاه والمدة عند دفوق أدنى بمليون مرة وتغيّر التعبير المورّثي — وهو الفرق بين أكل الضوء وقراءته.

تمرين 22.2 ★

اشرح كيف يتشارك الأوكسين والجبريلين والجاسمونات آلية عمل واحدة، ولماذا يجعل ذلك الاستجابة سريعة.

حل

حل التمرين 22.2.

كل هرمون يعزز يوبقنة كابت وهدمه: فالأوكسين يلصق TIR1 بالبروتينات Aux/IAA، والجبريلين المرتبط بالمستقبل GID1 يسلّم بروتينات DELLA إلى ليغاز F-box، والجاسمونات يلصق COI1 بالبروتينات JAZ. والكابتات جالسة أصلًا على مورّثاتها الهدف والمنشِّطات متأهبة بجانبها، فلا حاجة إلى صنع بروتين جديد: فهدم الكابت، وهو ما يفعله البروتيازوم في دقائق، يشغّل المورّثات فورًا.

تمرين 22.3 ★

صف تتابع الأحداث من وصول ABA إلى خلية حارسة حتى انغلاق الثقب، وسمّ النقطة التي تترك فيها طفرةٌ النباتَ عاجزًا عن إغلاق ثغوره.

حل

حل التمرين 22.3.

يرتبط ABA بالمستقبل PYR/PYL؛ ويثبّط المعقد الفسفاتاز PP2C؛ فيصير الكيناز SnRK2 (وهو OST1)، إذ لم يعد يُنزَع فسفاته، فعالًا ويفسفر قناة الأنيون SLAC1؛ فتغادر الأنيونات، ويزول استقطاب الغشاء، وتنفتح قنوات البوتاسيوم الخارجة، فيغادر K $^{+}$ ثم الماء، ويهبط الامتلاء وتترهل الخليتان الحارستان معًا. وأي حلقة يمكن أن تنكسر: فلا مستقبلات، أو فسفاتاز لا يمكن تثبيطه (وهو الطافر الكلاسيكي abi1)، أو لا OST1 أو لا SLAC1 — وكل منها يعطي نباتًا ذاويًا تبقى ثغوره مفتوحة في الجفاف.

تمرين 22.4 ★

ميّز المناعة المثارة بالأنماط من المثارة بالمؤثِّرات بما يُتعرَّف، وأين يكون المستقبِل، وكيف تنتهي الاستجابة.

حل

حل التمرين 22.4.

تتعرف PTI جزيئات مشتركة بين أصناف ميكروبية كاملة (الفلاجيلين، والكيتين) بكينازات مستقبِلة عند سطح الخلية وتنتهي بجدار مقوًّى، وثغور مغلقة، وتعبير عن مورّثات الدفاع، ونمو أبطأ، بلا موت خلوي عادةً. وتتعرف ETI بروتينًا مؤثِّرًا بعينه أو أذاه بمستقبل NLR داخل خلوي وتنتهي بالموت فرط الحساسي للخلايا المصابة وبنذير جهازي.

تمرين 22.5 ★★

باستعمال المطابقة $\varphi \approx 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$ ، احسب نسبة Pfr في ضوء النهار ( $\zeta = 1.15$ )، وتحت ورقة واحدة ( $\zeta = 0.4$ )، وتحت ظُلّة كثيفة ( $\zeta = 0.1$ )، وتحت مصباح متوهج ( $\zeta = 0.7$ ). ولماذا تنمو البادرات تحت مثل تلك المصابيح طويلة؟

حل

حل التمرين 22.5.

ضوء النهار $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$ ؛ وورقة واحدة $0.87\times 0.4/1.0 = 0.35$ ؛ وظُلّة كثيفة $0.87\times 0.1/0.7 = 0.12$ ؛ ومصباح متوهج $0.87\times 0.7/1.3 = 0.47$ . ومصباح الفتيلة غني بالأحمر البعيد، فتكون $\varphi$ دون قيمتها في ضوء النهار وتقرأ البادرة ظلًّا جزئيًا: فتستطيل. والمصابيح البيضاء الباردة والمصابيح المشعّة للضوء بلا أحمر بعيد تفعل العكس.

تمرين 22.6 ★★

احسب نسبة الداخل إلى الخارج للأوكسين إذا كان pH الجدار $5.0$ والعصارة الخلوية $7.5$ ؛ ثم إذا حُمّض الجدار إلى $4.5$ (كما تفعل الخلايا النامية). وماذا يحدث للاحتباس إذا حُمّضت العصارة الخلوية إلى $6.5$ تحت نقص الأكسجين؟

حل

حل التمرين 22.6.

الجدار $5.0$ ، والعصارة الخلوية $7.5$ : $(1 + 10^{2.75})/(1 + 10^{0.25}) = 563/2.78 = 203$ . والجدار $4.5$ : $563/(1 + 10^{-0.25}) = 563/1.56 = 360$ — فتحميض الجدار يرفع النسبة المتعادلة خارجًا ويرفع الالتقاط. والعصارة الخلوية $6.5$ مع جدار $5.5$ : $(1 + 10^{1.75})/6.62 = 57/6.62 = 8.6$ : فيهبط الاحتباس خمسة أضعاف، ويتسرب الأوكسين من كل وجه، وتتفلطح التدرجات القطبية — وهو أحد أسباب فقدان الجذور الناقصة الأكسجين اتجاهها.

تمرين 22.7 ★★

يتحرك الأوكسين بسرعة $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ عبر خلايا طولها $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . فكم خلية يعبر في الساعة، وكم يمكث في كل واحدة؟ وقارن ذلك بزمن الانتشار عبر $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ، و $t \approx x^{2}/2D$ ) وقل أي خطوة تحدّ النقل.

حل

حل التمرين 22.7.

$1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $= 10\,000\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{h}$ : أي $200$ خلية في الساعة، و $18\,\mathrm{s}$ في كل واحدة. والانتشار عبر $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $t = (5\times 10^{-5})^{2}/(2\times 5\times 10^{-10}) = 2.5\,\mathrm{s}$ . فداخل الخلية يُعبَر في ثوانٍ؛ ومعظم المدة $18\,\mathrm{s}$ يُقضى في انتظار الحمل إلى الخارج عبر حوامل PIN عند الغشاء القاعدي، وهي الخطوة المحدِّدة للمعدل.

تمرين 22.8 ★★

ورقة عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ كسرها المولي البخاري الداخلي $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ والهواء $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ ؛ وCO $_{2}$ عند $400\,\mathrm{ppm}$ خارجًا و $250\,\mathrm{ppm}$ داخلًا. احسب جزيئات الماء المفقودة لكل CO $_{2}$ مثبَّت. وأعد الحساب لنبات C $_{4}$ عند CO $_{2}$ داخلي $150\,\mathrm{ppm}$ ، وليوم جاف بهواء عند $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ .

حل

حل التمرين 22.8.

$E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c = 1.6\times16\,000/150 = 171$ جزيء ماء لكل CO $_{2}$ . وعند C $_{4}$ ، $\Delta c = 250$ : $102$ . وفي يوم جاف، $\Delta w = 24$ : $256$ .

تمرين 22.9 ★★

اشرح لماذا يكون النبات المتأقلم على البرد أكثر تحملًا للجفاف كثيرًا، مسمّيًا الإشارات المشتركة والجزيئات الواقية المشتركة.

حل

حل التمرين 22.9.

التجمد يجفف الخلايا بسحب الماء إلى جليد خارج خلوي، فالبرد والجفاف كلاهما إجهاد تجفاف. وهما يتشاركان رسل ثوانٍ (ABA، وذرى الكالسيوم، والأكسجين الفعال)، وعوامل استنساخ (فعائلة CBF/DREB يستحثها الاثنان)، ونواتج: فالديهيدرينات وبروتينات LEA تحمي الأغشية والبروتينات من فقد الماء، والمذابات المتوافقة (البرولين، والسكريات) تحفظ الماء، ومضادات الأكسدة. والنبات الذي صنعها لإجهاد واحد يملكها للآخر.

تمرين 22.10 ★★★

يقترب الفيتوكروم من توازنه الضوئي بمعدل $k_{1} + k_{2}$ يتناسب مع الدفق. فإذا أعطت شمس كاملة $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ ، فكم يستغرق المفتاح عند $1\,\%$ من الشمس الكاملة عند الفجر؟ ويرتد Pfr في الظلام بعمر نصف قدره $2\,\mathrm{h}$ : فأي نسبة تبقى بعد ليل من ثماني ساعات، وكيف يتيح ذلك لبذرة أن تميّز تعرضًا وجيزًا من نهار؟

حل

حل التمرين 22.10.

عند $1\,\%$ من الشمس الكاملة، $k_{1} + k_{2} = 0.005\,\mathrm{s}^{-1}$ : أي 95 % من التوازن بعد $3/k = 600\,\mathrm{s}$ ، أي عشر دقائق، في مقابل ست ثوانٍ عند الظهر. وثماني ساعات أربعة أعمار نصف: فيبقى $1/16 \approx 6\,\%$ من Pfr. والومضة الوجيزة تضبط $\varphi$ ثم يخمد Pfr، وأما النهار فيبقيه مرتفعًا ساعات؛ والاستجابات التي تقتضي أن يعمل Pfr ساعات (الإنبات، وفك الاصفرار) تكامل التعرض، فلا تستجيب بذرة قلبها المحراث لحظةً كما تستجيب بذرة راقدة على السطح.

تمرين 22.11 ★★★

تقتل استجابة فرط الحساسية نحو مئة خلية لكل موضع إصابة. احتجّ، بتقدير تقريبي للكلفة والفائدة لورقة فيها $10^{7}$ خلية تواجه عشر إصابات في اليوم، لأن انتحار الخلايا المصابة رخيص، ولأن متعيش الميت (الذي يقتات الخلايا الميتة) يحيل هذا الدفاع ضعفًا.

حل

حل التمرين 22.11.

عشرة مواضع في اليوم عند $100$ خلية لكل موضع: أي $1000$ خلية، و $10^{-4}$ من الورقة؛ وعلى مدى موسم جزء من في المئة، في مقابل خسارة الورقة لو انتشرت إصابة بلا كبح. فالخلايا الميتة لا تكلف شيئًا تقريبًا وتأخذ معها طعام الممرض — بالنسبة إلى متعيش الحي، الذي يحتاج إلى خلايا حية. وأما متعيش الميت فيقتات النسيج الميت: فاستجابة فرط الحساسية تناوله وجبة وموطئ قدم، وبعضها (Botrytis، وSclerotinia) يفرز ذيفانات تستفزها عمدًا؛ وفي مواجهتها يعتمد النبات على دفاعات يتوسطها الجاسمونات لا على الموت الخلوي.

تمرين 22.12 ★★★

نمذج التوافق الخارجي: يُصنع بروتين CONSTANS بين الساعتين 12 و16 بعد الفجر ويُهدَم بعمر نصف قدره $30\,\mathrm{min}$ في الظلام و $4\,\mathrm{h}$ في الضوء. قدّر البروتين الباقي عند الساعة 16 في نهار مدته 16 ساعة وفي نهار مدته 10 ساعات (الظلام من الساعة 10)، واشرح كيف تحوّل عتبةٌ ذلك إلى قرار بالإزهار.

حل

حل التمرين 22.12.

الإنتاج بمعدل $p$ من الساعة 12 إلى 16. وفي النهار الطويل، والضوء طوال ذلك، $k = \ln 2/4 = 0.17\,\mathrm{h}^{-1}$ : فالمستوى عند 16 هو $(p/k)(1 - \mathrm{e}^{-4k}) = (p/0.17)(0.5) = 2.9p$ . وفي النهار القصير، والظلام من الساعة 10، $k = 1.39\,\mathrm{h}^{-1}$ : $(p/1.39)(1 - \mathrm{e}^{-5.5}) \approx 0.72p$ . أي CONSTANS أكثر بأربعة أضعاف في النهار الطويل. وعتبة بينهما — ولتكن $2p$ ، لازمة لتفعيل FT — لا تُعبَر إلا حين توافق نافذةُ الإنتاج عند الساعة الضوءَ: فتوافق إيقاع داخلي مع النهار الخارجي يحوّل طول نهار متدرجًا إلى قرار بالإزهار من نوع الكل أو لا شيء.

22.6 مسألة: بادرة في الظل

مسألة 22.1

مسألة نهاية الأسبوع — بادرة تُقرأ عبر جزيئاتها: ميزان الفيتوكروم تحت ظُلّة، والأوكسين الذي تحتبسه وتنقله، والماء الذي تقايضه بالكربون عبر ثغورها، وكلفة الدفاع عن أوراقها، وتُختم بنسبة Pfr تحت الظُلّة، وبنسبة احتباس الأوكسين، وبكفاءة استعمال الماء

المعطيات: مطابقة التوازن الضوئي $\varphi = 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$ ؛ وضوء النهار $\zeta = 1.15$ ، والظُلّة $\zeta = 0.2$ ؛ ومعدل استطالة السويقة تحت الفلقية $r = r_{0}(1 - \varphi)$ عند $r_{0} = 2\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ . وللأوكسين $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$ ؛ وpH الجدار $5.5$ ، وpH العصارة الخلوية $7.2$ ؛ وسرعة النقل $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ؛ وطول الخلية $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . والورقة: الكسر المولي البخاري داخلًا $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ ، والهواء $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ ؛ وCO $_{2}$ $400\,\mathrm{ppm}$ خارجًا، و $250\,\mathrm{ppm}$ داخلًا؛ و $g_{s} = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (لبخار الماء)؛ ومساحة الورقة $20\,\mathrm{cm}^{2}$ ؛ و $12\,\mathrm{h}$ من الضوء. والدفاع: تقتل استجابة فرط الحساسية $100$ خلية لكل موضع؛ وفي الورقة $10^{7}$ خلية؛ وتكلف PTI $5\,\%$ من التركيب الضوئي وهي فعالة.

الجزء الأول — الضوء.

احسب $\varphi$ في ضوء النهار وتحت الظُلّة.
معدلا الاستطالة في كل منهما، والطول الإضافي بعد $48\,\mathrm{h}$ في الظل.
ورقة جار تزيل $90\,\%$ من الأحمر و $20\,\%$ من الأحمر البعيد في ضوء النهار. احسب $\zeta$ الجديدة و $\varphi$ . فهل تكفي ورقة واحدة لإطلاق تجنب الظل؟
اشرح لماذا تكون $\varphi$ مستقلة عن السطوع، وماذا يعني ذلك لبادرة في العراء في يوم غائم.
تعطي الشمس الكاملة $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ . فكم يلزم لبلوغ $95\,\%$ من التوازن الضوئي في الشمس الكاملة وعند $1\,\%$ منها؟
يرتد Pfr المصنوع في النهار بعمر نصف قدره $2\,\mathrm{h}$ . فما النسبة الباقية بعد $8\,\mathrm{h}$ وبعد $14\,\mathrm{h}$ من الظلام؛ وكيف يمكن لنبات أن يستعمل ذلك ساعةً لطول الليل، ولماذا هي ساعة رديئة؟

الجزء الثاني — الأوكسين.

نسبة الأوكسين المتعادل IAAH في الجدار وفي العصارة الخلوية.
نسبة الداخل إلى الخارج عند توازن IAAH. وإذا حوى الجدار $0.1\,\text{µ}\mathrm{M}$ من مجموع الأوكسين، فما التركيز في العصارة الخلوية؟
الخلايا المعبورة في الساعة، وزمن المكث في كل خلية.
فرع طوله $5\,\mathrm{cm}$ : فكم يلزم تغيّرًا في الأوكسين عند القمة ليبلغ القاعدة؟ وقارن ذلك بالساعة التي يستغرقها فرع ليبدأ بالانحناء نحو الضوء، وعلّق.
في جذر محفَّز بالثقالة، ينتقل PIN3 حتى تتلقى الخاصرة السفلية $60\,\%$ من الجريان والعليا $40\,\%$ . فإذا هبطت استطالة خلايا الجذر $1\,\%$ لكل $1\,\%$ من الأوكسين فوق المعتاد وارتفعت بالقدر نفسه دونه، احسب معدلي الخاصرتين بالنسبة إلى المعتاد، واتجاه الانحناء.
لماذا يحني التفاوت نفسُه فرعًا في الاتجاه الآخر؟

الجزء الثالث — ماء مقابل كربون.

النتح $E = g_{s}\,\Delta w$ بوحدة $\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ .
التمثيل $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ بوحدة $\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، والنسبة $E/A$ .
الماء الذي تفقده ورقة $20\,\mathrm{cm}^{2}$ في نهار من اثنتي عشرة ساعة، بالمولات وبالغرامات؛ والكربون المثبَّت، بمولات CO $_{2}$ وبغرامات الغلوكوز.
يغلق ABA الثغور إلى $g_{s} = 0.05\,$ . فما $E$ و $A$ الجديدان، وما النسبة؟ وماذا كسب النبات وماذا خسر؟
نبات C $_{4}$ يبقي CO $_{2}$ الداخلي عند $150\,\mathrm{ppm}$ بالناقلية $g_{s}$ نفسها: فما $E/A$ عنده؟ ونبات CAM ينفتح ليلًا حين يكون $\Delta w = 5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ : فما $E/A$ عنده عند $\Delta c = 150\,\mathrm{ppm}$ ؟
اشرح لماذا لا تتوقف النسبة $E/A$ على $g_{s}$ ، وماذا يقدر النبات على فعله حيالها وماذا لا يقدر.

الجزء الرابع — الدفاع.

عشرة مواضع إصابة في اليوم، يُجاب كل منها باستجابة فرط حساسية: فكم خلية تُقتل في اليوم، وأي نسبة من الورقة؟
وعلى عمر ورقة مدته 60 يومًا، أي نسبة تُضحّى؟ وقارن ذلك بالخسارة لو أفلتت إصابة من كل عشر فأتلفت $5\,\%$ من الورقة في كل مرة.
تكون PTI فعالة $20\,\%$ من الوقت: فما متوسط كلفتها نسبةً إلى التركيب الضوئي؟ ولماذا لا تبقيها النباتات مشغَّلة دائمًا؟
ممرض يحذف المؤثِّر الذي يتعرفه مستقبل NLR. فماذا يكسب، وماذا يخسر، وماذا تفعل جمهرة النبات تاليًا؟
بكتيريا تفرز محاكيًا للجاسمونات. فأي دفاع تطفئ ولماذا يفيدها ذلك، بالنظر إلى التعاكس بين سبيلي الهرمونين؟
لماذا تُهزَم مقاومةٌ مورّثةً بمورّثة في محصول أحادي الزرع في مواسم قليلة عادةً، وبماذا يوحي التعرّج على المربّين أن يفعلوا بدل ذلك؟
لخّص: قيمة $\varphi$ تحت الظُلّة (السؤال 1)، ونسبة احتباس الأوكسين (السؤال 8)، وجزيئات الماء المفقودة لكل CO $_{2}$ مثبَّت (السؤال 14).

حل

حل المسألة 22.1.

1. ضوء النهار $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$ ؛ والظُلّة $0.87\times 0.2/0.8 = 0.22$ . 2. $r = 2(1 - \varphi)$ : أي $0.86\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ في ضوء النهار، و $1.57\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ في الظل؛ وعلى مدى $48\,\mathrm{h}$ : $41$ في مقابل $75\,\mathrm{mm}$ ، أي $34\,\mathrm{mm}$ إضافية. 3. يهبط الأحمر إلى $0.1\times 1.15 = 0.115$ من الأحمر البعيد، الذي يهبط إلى $0.8$ : فتكون $\zeta = 0.144$ ، و $\varphi = 0.87\times 0.144/0.744 = 0.17$ . نعم: فورقة واحدة تهبط بالنسبة $\varphi$ من $0.57$ إلى $0.17$ ، أي عميقًا في مدى تجنب الظل. 4. كلا معدلي التحول الضوئي يتدرج مع الدفق، فنسبتهما لا تتدرج. وتحت الغيوم يكاد الطيف لا يتغير وتبقى $\varphi$ قرب $0.57$ : فالبادرة في العراء في يوم كئيب لا تستطيل — إذ تقرأ الجيران، لا السطوع. 5. $95\,\%$ بعد $3/(k_{1} + k_{2})$ : أي $6\,\mathrm{s}$ في الشمس الكاملة، و $600\,\mathrm{s}$ عند $1\,\%$ . 6. $8\,\mathrm{h}$ $=$ أربعة أعمار نصف، $1/16 = 6.3\,\%$ ؛ و $14\,\mathrm{h}$ $=$ سبعة، $1/128 = 0.8\,\%$ . وقد يخبر Pfr الباقي عند الفجر بطول الليل، غير أن الارتداد تفاعل حراري يجري أسرع في الليالي الدافئة، وقيمة البداية تتوقف على ضوء النهار: فالنباتات تقيس طول الليل بالساعة بدلًا من ذلك. 7. الجدار: $1/(1 + 10^{0.75}) = 0.15$ ؛ والعصارة الخلوية: $1/(1 + 10^{2.45}) = 0.0035$ . 8. $(1 + 282)/(1 + 5.6) = 283/6.6 = 43$ . والعصارة الخلوية $43\times 0.1 = 4.3\,\text{µ}\mathrm{M}$ . 9. $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}/100\,\text{µ}\mathrm{m} = 100$ خلية في الساعة، و $36\,\mathrm{s}$ في كل واحدة. 10. $5\,\mathrm{h}$ . ويبدأ الانحناء في غضون ساعة لأن إعادة التوزع المهمة جانبية، عبر ميليمتر من القمة، والاستجابة موضعية؛ والتيار البعيد المدى يحدد الإمداد، لا التوقيت. 11. الخاصرة السفلية: $60/50 = 1.2$ ، أي أوكسين أعلى من المعتاد $20\,\%$ ، والاستطالة $0.8$ ؛ والخاصرة العليا: $0.8$ من المعتاد، والاستطالة $1.2$ . فتفوق العليا السفلية نموًا: فينحني الجذر إلى أسفل. 12. خلايا الفرع دون أمثلها الأوكسيني، فالأوكسين الزائد في الخاصرة السفلية يعزز نموها: فتفوق السفلية العليا نموًا وينحني الفرع إلى أعلى. 13. $E = 0.3\times 16 = 4.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . 14. $A = (0.3/1.6)\times 150 = 28\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ و $E/A = 4800/28 = 171$ . 15. المساحة $0.002\,\mathrm{m}^{2}$ ، و $43\,200$ ثانية: فالماء $4.8\times 10^{-3}\times 0.002\times43\,200 = 0.41\,\mathrm{mol} = 7.5\,\mathrm{g}$ ؛ وCO $_{2}$ $28\times 10^{-6}\times 0.002\times43\,200 = 2.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}$ ، أي $2.4\times 10^{-3}/6\times 180 = 0.073\,\mathrm{g}$ من الغلوكوز — أي مئة غرام من الماء لغرام من السكر. 16. $E = 0.05\times 16 = 0.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $A = 4.7\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، والنسبة لا تزال $171$ . فقد وفّر النبات ستة أسباع مائه وتخلى عن ستة أسباع كربونه: فإغلاق الصمّام يغيّر المعدل، لا الثمن. 17. عند C $_{4}$ : $\Delta c = 250$ ، و $E/A = 4800/46.9 = 102$ . وCAM ليلًا: $E = 0.3\times 5 = 1.5\,\mathrm{mmol}$ ، و $A = 28$ : أي $E/A = 53$ . 18. $E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c$ : فالناقلية تُختصر لأن الغازين يمران بالثقب نفسه. ويقدر النبات على تغيير التدرجات — بتركيز CO $_{2}$ داخلًا (C $_{4}$ )، وبالانفتاح حين يكون الهواء رطبًا (CAM، والفجر)، وبتبريد الورقة، وبتغليظ الطبقة الحدية بالشعيرات — لا على تغيير فيزياء غازين يتشاركان ثقبًا واحدًا. 19. $1000$ خلية في اليوم، أي $10^{-4}$ من الورقة. 20. $60\,000$ خلية في 60 يومًا، أي $0.6\,\%$ . وإفلات إصابة واحدة في اليوم تتلف $5\,\%$ كان سيستهلك الورقة في عشرين يومًا: فاستجابة فرط الحساسية تكلف جزءًا من مئة مما تكلفه إصابة واحدة مفلتة. 21. $0.2\times 5 = 1\,\%$ من التركيب الضوئي. ولو أُبقيت مشغَّلة دائمًا لكلفت $5\,\%$ ولفاق النبات جيرانٌ ينفقونها على الأوراق؛ فالدفاع المستحَث لا يؤتي ثمنه إلا حين يكون التهديد حاضرًا. 22. يكسب الاختفاء عن ذلك المستقبل ويخمج الصنف المقاوم؛ ويخسر ما كان المؤثِّر يفعله (كبت PTI)، فيكون أضعف على النباتات التي لا مستقبل NLR لديها. وتصير جمهرة النبات تحابي المستقبلات ضد المؤثِّرات الباقية، وتتراجع مورّثة المقاومة القديمة، وقد صارت عديمة الفائدة: أي دوران معتمد على التواتر في مورّثات الطرفين. 23. المحاكي (الكورونَتين) يفعّل سبيل الجاسمونات، الذي يعاكس سبيل الساليسيلات؛ والساليسيلات هي الدفاع ضد متعيشات الحي كالبكتيريا نفسها، والمحاكي يعيد أيضًا فتح الثغور التي كان النبات قد أغلقها. فالممرض يقلب ذراعًا من الجهاز المناعي على الأخرى. 24. مورّثة مقاومة واحدة على ملايين النباتات المتطابقة انتخاب منتظم: فأي طافر يفقد المؤثِّر أو يبدّله ينتشر في المحصول كله في مواسم قليلة. والمربّون يكدّسون عدة مورّثات مقاومة حتى يلزم فقد عدة مؤثِّرات دفعةً واحدة، ويخلطون الأصناف، ويناوبون المورّثات على مدى سنين، ويحابون المقاومة الواسعة المثارة بالأنماط التي لا تفلت منها طفرة واحدة. 25. $\varphi \approx 0.22$ تحت الظُلّة؛ والأوكسين داخلًا : خارجًا $\approx 43$ ؛ ونحو $170$ جزيء ماء مفقودًا لكل CO $_{2}$ مثبَّت.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد