Biologie du lycée · Grades 10–12

21L’œil et ses photorécepteurs

Par une nuit sans lune, loin de toute lampe, vous voyez le chemin mais non ses couleurs ; la veste rouge d’un ami n’est qu’une forme grise. Regardez droit une étoile faible et elle disparaît ; regardez un peu à côté et elle revient. Ces deux bizarreries viennent de la rétine, la fine nappe au fond de l’œil où la lumière devient signal nerveux : deux sortes de cellules réceptrices, inégalement réparties, l’une aveugle aux couleurs et l’autre aveugle dans le noir. Ce chapitre démonte l’œil, de la cornée au nerf optique, et lit, dans les gènes des pigments de la rétine, un morceau de notre histoire évolutive.

21.1 L’œil comme instrument d’optique

Définition 21.1 (Les parties de l’œil)

L’œil est un globe d’environ $24\,\mathrm{mm}$ de diamètre. La lumière entre par la cornée transparente, franchit la pupille — l’ouverture de l’iris coloré, qui s’élargit dans l’obscurité et se resserre en pleine lumière — puis le cristallin, traverse la gelée claire du corps vitré et atteint la rétine, la couche sensible à la lumière qui tapisse le fond du globe. La cornée et le cristallin forment ensemble, sur la rétine, une petite image renversée de la scène ; le cristallin, dont des muscles peuvent changer la courbure, règle la mise au point du lointain au proche (l’accommodation). Le nerf optique quitte le fond de l’œil en portant au cerveau les signaux de la rétine.

L’œil en coupe horizontale. La cornée et le cristallin concentrent la lumière ; la rétine, au fond, la convertit en signaux qui partent par le nerf optique.

Exemple 21.2 (La mise au point, et ses défauts)

Un œil au repos met au point sur la rétine les objets lointains ; pour lire à $25\,\mathrm{cm}$ , le cristallin doit se bomber. Un œil un peu trop long met au point les objets lointains en avant de la rétine — c’est la myopie, corrigée par un verre divergent ; un œil trop court, ou un cristallin durci par l’âge, ne parvient pas à mettre au point les objets proches — c’est l’hypermétropie, corrigée par un verre convergent. Dans chaque cas, la rétine est intacte : le défaut est optique, et les lunettes replacent l’image là où sont les récepteurs.

21.2 La rétine

Définition 21.3 (Photorécepteurs)

La rétine contient deux sortes de cellules photoréceptrices, nommées d’après leur forme. Les bâtonnets, environ 120 millions, répondent à une lumière très faible mais tous avec le même pigment : ils donnent une vision en nuances de gris la nuit. Les cônes, environ 6 millions, exigent une lumière plus vive et se déclinent en trois types, chacun avec un pigment le plus sensible à une région différente du spectre : ils donnent la vision diurne et les couleurs. Chaque photorécepteur contient un photopigment — une protéine, une opsine, tenant une petite molécule absorbant la lumière et dérivée de la vitamine A — dont le changement de forme, quand elle absorbe un photon, déclenche la réponse électrique de la cellule.

La rétine, en coupe. La lumière traverse les couches transparentes de cellules nerveuses et atteint les photorécepteurs du fond, dont les pointes absorbantes lui tournent le dos ; le signal remonte ensuite vers l’avant, du récepteur à la cellule bipolaire puis à la cellule ganglionnaire, dont les fibres forment le nerf optique.

Proposition 21.4 (L’organisation de la rétine)

Les photorécepteurs sont au fond de la rétine, contre une couche sombre ; la lumière doit traverser les autres couches pour les atteindre. Leurs signaux passent aux cellules bipolaires, puis aux cellules ganglionnaires, dont les longues fibres — environ un million — se rassemblent en nerf optique. La répartition est inégale : à la fovéa, la petite dépression centrale vers laquelle l’œil se dirige, il n’y a que des cônes, serrés et reliés chacun à sa propre cellule ganglionnaire, ce qui donne la vision la plus fine ; loin du centre, les bâtonnets dominent et beaucoup d’entre eux partagent une même cellule ganglionnaire, ce qui donne de la sensibilité au prix du détail. Là où le nerf optique sort, il n’y a aucun récepteur : c’est la tache aveugle.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

La rétine vue à travers la pupille à l’ophtalmoscope : le disque pâle par où le nerf optique sort et les vaisseaux entrent (la tache aveugle) et, plus sombre et sur le côté, la fovéa où les cônes sont les plus denses.

Exemple 21.5 (Les deux bizarreries expliquées)

L’étoile faible disparaît quand on la regarde en face parce que la fovéa n’a que des cônes, qui exigent plus de lumière que l’étoile n’en fournit ; regardée de côté, sa lumière tombe sur des bâtonnets, qui la détectent. La veste est grise la nuit parce que les bâtonnets qui la voient n’ont qu’un seul pigment : ils peuvent rapporter combien de lumière, non quelle longueur d’onde. La couleur est une comparaison entre les trois types de cônes, et les cônes se taisent dans le noir.

21.3 La couleur : trois pigments

Proposition 21.6 (La vision des couleurs)

Chaque type de cône contient l’une de trois opsines, dont les maxima d’absorption se situent vers $420\,\mathrm{nm}$ (cônes S, bleu), $530\,\mathrm{nm}$ (cônes M, vert) et $560\,\mathrm{nm}$ (cônes L, rouge). Une lumière donnée excite les trois types dans des proportions qui dépendent de sa longueur d’onde ; le cerveau lit la couleur dans ces proportions. Une personne privée d’un type de cônes confond les couleurs que ce type distinguait : sans cônes L ou M fonctionnels, le rouge et le vert sont difficiles à distinguer — c’est le daltonisme rouge-vert, qui touche environ 8 % des hommes et 0.5 % des femmes.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Absorption des quatre photopigments en fonction de la longueur d’onde. Chacune est large et elles se recouvrent ; une lumière jaune de 580\, nm excite fortement les cônes L, modérément les cônes M et pas du tout les cônes S — ce rapport est ce que « jaune » signifie pour le cerveau. — Absorption des quatre photopigments en fonction de la longueur d’onde. Chacune est large et elles se recouvrent ; une lumière jaune de $580\,\mathrm{nm}$ excite fortement les cônes L, modérément les cônes M et pas du tout les cônes S — ce rapport est ce que « jaune » signifie pour le cerveau.

Exemple 21.7 (Lire les courbes)

Lumière de $500\,\mathrm{nm}$ : cônes S à 8 %, M à 75 %, L à 40 % — vue comme un bleu-vert. Lumière de $620\,\mathrm{nm}$ : S à 0, M à 10 %, L à 42 % — rouge. Une personne sans cônes L ne reçoit, pour les deux, qu’une valeur S et une valeur M, et la seconde lumière donne S 0, M 10 : à peine distinguable d’un vert faible. Les couleurs que le type manquant aurait distinguées se confondent en une seule.

21.4 Les gènes des opsines : une famille et son histoire

Proposition 21.8 (Les gènes des opsines)

Chaque opsine est codée par son propre gène. Le gène de l’opsine S est porté par un chromosome ordinaire ; les gènes des opsines M et L sont côte à côte sur le chromosome X. Les protéines L et M ne diffèrent que par 15 de leurs 364 acides aminés (96 % d’identité), la protéine S par plus de la moitié de ses positions avec l’une ou l’autre. Étant sur l’X, un allèle M ou L non fonctionnel s’exprime chez tout homme qui le porte et seulement chez les femmes qui en portent deux — le schéma du Chapitre 16, et la raison pour laquelle le daltonisme rouge-vert est seize fois plus fréquent chez les hommes.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Proposition 21.9 (Une famille de gènes née de duplications)

Les trois gènes d’opsines, et celui du pigment des bâtonnets, sont des versions d’un gène ancestral copié par duplication puis divergeant par mutation. Leurs degrés de ressemblance datent les copies : les lignées S et L/M se sont séparées très tôt dans l’histoire des vertébrés, il y a quelque 500 millions d’années ; les gènes L et M sont nés d’une duplication il y a 30 à 40 millions d’années chez l’ancêtre des primates de l’Ancien Monde, dont les descendants — singes, grands singes, humains — ont trois types de cônes alors que la plupart des autres mammifères en ont deux.

Faits expérimentaux. La comparaison des séquences : les gènes L et M sont identiques à 96 % et adjacents sur l’X — la signature d’une duplication en tandem récente ; chacun est identique à environ 43 % au gène S, et tous trois à environ 40 % au gène de l’opsine des bâtonnets, copies plus lointaines. Le chien, le bœuf et la plupart des mammifères n’ont qu’un gène d’opsine lié à l’X, à la place où les primates en ont deux ; les singes du Nouveau Monde en ont un, avec plusieurs allèles, et seules les femelles porteuses de deux allèles différents voient trois couleurs. Le nombre de gènes correspond au nombre de types de cônes dans chaque lignée, et l’arbre des gènes correspond à l’arbre des espèces. ∎

La famille des gènes d’opsines. Chaque point rouge est une duplication : un gène en est devenu deux, et les copies ont ensuite divergé par mutation. La plus récente, L/M, ne se rencontre que chez les primates de l’Ancien Monde et leur a donné un troisième cône.

Exemple 21.10 (Ce qu’a changé une duplication)

Un singe à deux types de cônes voit la forêt en deux dimensions de couleur, et un fruit mûr se détache mal du feuillage. Après la duplication L/M, une copie a pu muter vers les grandes longueurs d’onde pendant que l’autre gardait l’original — un troisième cône, et le rouge mûr sur fond vert. La mutation qui casse plus tard l’une des copies chez 8 % des hommes ne fait que ramener l’œil à l’état ancestral à deux cônes.

Méthode 21.11 (Raisonner sur un cas de vision des couleurs)

Quel type de cônes manque ou est modifié ? Le lire dans les couleurs confondues (rouge-vert : L ou M ; bleu-jaune, rare : S).
Quel gène, et sur quel chromosome ? L et M sur l’X, S ailleurs.
Appliquer la transmission : récessive liée à l’X pour le rouge-vert — les fils de mères porteuses atteints une fois sur deux, les filles de pères atteints toutes porteuses.
Rapporter à la famille de gènes : une copie perdue, ou une copie L et une copie M rendues trop semblables par un échange entre les gènes voisins.

Remarque 21.12 (De l’œil au cerveau)

La rétine ne voit pas ; elle convertit et commence à trier. Le million de fibres du nerf optique porte une description codée — contrastes, contours, rapports des réponses des cônes — jusqu’au cerveau, où le chapitre suivant la reprend. Ce que nous appelons voir se passe là, bâti sur les signaux des cellules décrites ici et sur rien d’autre : une personne dont les rétines fonctionnent mais dont le cerveau visuel est lésé est aveugle, et une personne dont le cerveau visuel fonctionne mais dont les photorécepteurs sont morts l’est aussi.

21.5 Exercices

Exercice 21.1 ★

Énumérer, dans l’ordre, les structures que la lumière traverse de l’extérieur jusqu’aux photorécepteurs.

Solution

Solution de Exercice 21.1.

La cornée, la pupille (dans l’iris), le cristallin, le corps vitré, puis les couches transparentes de la rétine (cellules ganglionnaires et bipolaires) jusqu’aux photorécepteurs du fond.

Exercice 21.2 ★

Comparer bâtonnets et cônes : nombre, sensibilité, pigments, type de vision.

Solution

Solution de Exercice 21.2.

Bâtonnets : environ 120 millions, très sensibles, un seul pigment, vision nocturne en gris. Cônes : environ 6 millions, exigent une lumière vive, trois pigments, vision diurne et des couleurs, la plus fine à la fovéa.

Exercice 21.3 ★

Qu’est-ce que la fovéa ? Et la tache aveugle ?

Solution

Solution de Exercice 21.3.

La fovéa est la dépression centrale de la rétine, faite uniquement de cônes serrés, où la vision est la plus fine. La tache aveugle est l’endroit d’où sort le nerf optique, sans aucun photorécepteur.

Exercice 21.4 ★

D’après la figure des absorptions, quels pigments absorbent une lumière de $450\,\mathrm{nm}$ , et avec quelle intensité ?

Solution

Solution de Exercice 21.4.

Cônes S environ 45 %, bâtonnets environ 60 %, cônes M environ 20 %, cônes L environ 10 %.

Exercice 21.5 ★

Sur quel chromosome se trouvent les gènes des opsines L et M, et qu’est-ce qui en découle pour la transmission du daltonisme rouge-vert ?

Solution

Solution de Exercice 21.5.

Sur le chromosome X ; l’affection est récessive liée à l’X : exprimée chez tout homme porteur de l’allèle, chez les femmes seulement avec deux copies, si bien qu’elle est bien plus fréquente chez les hommes.

Exercice 21.6 ★★

Expliquer pourquoi nous ne voyons pas les couleurs la nuit, et pourquoi une étoile faible se voit mieux de côté.

Solution

Solution de Exercice 21.6.

La nuit, seuls les bâtonnets répondent, et ils n’ont qu’un pigment : ils rapportent la luminosité, non la longueur d’onde, donc aucune couleur. La fovéa n’a que des cônes, trop peu sensibles pour l’étoile ; regardée de côté, l’image de l’étoile tombe sur des bâtonnets, qui la détectent.

Exercice 21.7 ★★

Deux lumières excitent les cônes ainsi : lumière 1, S 0, M 60, L 100 ; lumière 2, S 0, M 30, L 50. Sont-elles de la même couleur ? De la même luminosité ? Expliquer.

Solution

Solution de Exercice 21.7.

Même couleur : les rapports S:M:L valent 0:0.6:1 dans les deux cas. Luminosité différente : la lumière 2 excite chaque cône deux fois moins. La couleur est le rapport ; la luminosité est le total.

Exercice 21.8 ★★

Un homme daltonien épouse une femme sans parent daltonien. Donner la vision des couleurs de leurs fils, de leurs filles et des fils de leurs filles.

Solution

Solution de Exercice 21.8.

Les fils reçoivent leur X de la mère : tous normaux. Les filles reçoivent l’X du père : toutes porteuses, vision normale. Les fils de chaque fille porteuse sont daltoniens avec une probabilité d’un demi.

Exercice 21.9 ★★

Pourquoi le daltonisme rouge-vert est-il seize fois plus fréquent chez les hommes que chez les femmes ? Calculer la fréquence attendue chez les femmes à partir des 8 % chez les hommes.

Solution

Solution de Exercice 21.9.

Un homme n’a besoin que d’un X muté, une femme de deux. Si la fréquence de l’allèle vaut 0.08, une femme en porte deux avec une probabilité de $0.08^2 = 0.0064$ , soit environ 0.6 % — seize fois moins que 8 %.

Exercice 21.10 ★★

Les gènes L et M sont identiques à 96 %, chacun à 43 % au gène S. Expliquer comment ces deux nombres datent les duplications l’une par rapport à l’autre.

Solution

Solution de Exercice 21.10.

Les différences s’accumulent avec le temps écoulé depuis une duplication : 4 % entre L et M signifie une copie récente ; 57 % entre l’un ou l’autre et S, une copie bien plus ancienne. La duplication L/M est le dernier événement, la séparation de S est bien antérieure.

Exercice 21.11 ★★

La plupart des mammifères ont deux types de cônes, les primates de l’Ancien Monde trois. Expliquer la différence par une duplication, et dire pourquoi elle a pu être conservée.

Solution

Solution de Exercice 21.11.

L’ancêtre des primates de l’Ancien Monde a dupliqué son unique gène d’opsine lié à l’X ; une copie a déplacé son maximum vers les grandes longueurs d’onde, ce qui a donné un troisième type de cône et une nouvelle dimension de couleur. Elle a été conservée, probablement parce qu’elle aidait à repérer les fruits mûrs et les jeunes feuilles sur le feuillage.

Exercice 21.12 ★★★

Une personne est privée des cônes S. Quelles couleurs confond-elle ? Expliquer pourquoi cet état est rare et également fréquent dans les deux sexes.

Solution

Solution de Exercice 21.12.

Les bleus et les jaunes (et le bleu-vert du vert). Le gène S est sur un chromosome ordinaire, si bien que les deux allèles doivent être mutés dans l’un ou l’autre sexe — rare, et indépendant du sexe.

Exercice 21.13 ★★★

Les cônes de la fovéa sont espacés de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ et la distance focale de l’œil vaut environ $17\,\mathrm{mm}$ . Calculer le plus petit angle sous lequel deux points peuvent être vus tout en tombant sur des cônes distincts, et la taille du plus petit détail résoluble à $10\,\mathrm{m}$ . (Utiliser l’approximation des petits angles : angle en radians $=$ taille $/$ distance.)

Solution

Solution de Exercice 21.13.

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$ , soit environ une demi-minute d’arc. À $10\,\mathrm{m}$ : $1.5 \times 10^{-4} \times 10 = 1.5\,\mathrm{mm}$ .

Exercice 21.14 ★★★

Chez les singes du Nouveau Monde, l’unique gène d’opsine lié à l’X a plusieurs allèles de longueurs d’onde maximales différentes. Expliquer pourquoi seules certaines femelles de ces espèces voient trois couleurs, et aucun mâle.

Solution

Solution de Exercice 21.14.

Un mâle a un X, donc un allèle, donc un seul cône de type M/L : deux types de cônes avec le S. Une femelle porteuse de deux allèles différents exprime l’un dans certains cônes et l’autre dans d’autres : trois types, donc une vision à trois couleurs ; une femelle porteuse de deux allèles identiques a deux types, comme un mâle.

Exercice 21.15 ★★★

Une maladie détruit les photorécepteurs mais épargne le reste de la rétine. Expliquer pourquoi un implant qui stimule électriquement les cellules ganglionnaires peut restaurer une vision partielle, et ce qui en limite la qualité.

Solution

Solution de Exercice 21.15.

Les cellules ganglionnaires et le nerf optique sont intacts, si bien que des impulsions électriques qui leur sont délivrées atteignent le cerveau visuel comme des signaux. La qualité est limitée par le nombre d’électrodes (des centaines, contre un million de fibres et des millions de récepteurs) et par la perte du tri de l’image que fait la rétine elle-même.

21.6 Problème : trois pigments et une duplication

Problème 21.1

Problème du week-end — la vision des couleurs démontée : les réponses des cônes à un spectre, une famille touchée par le daltonisme, les gènes d’opsines comparés, et la finesse qu’une fovéa peut atteindre

On utilisera la figure des absorptions. Un test présente des lumières de $470\,\mathrm{nm}$ , $530\,\mathrm{nm}$ , $590\,\mathrm{nm}$ et $650\,\mathrm{nm}$ .

Partie I — Les cônes répondent.

Pour chaque lumière, lire la réponse approchée des cônes S, M et L.
Quelle lumière excite les trois types ? Laquelle n’en excite qu’un ?
Une personne privée de cônes L ne reçoit que les valeurs S et M. Lesquelles des quatre lumières lui deviennent difficiles à distinguer ? Justifier par les nombres.
Une personne privée de cônes M : quelle paire confond-elle ?
Expliquer pourquoi aucune des deux n’est « aveugle au rouge » et pourquoi toutes deux distinguent mal le rouge du vert.

Partie II — Une famille. Nora voit les couleurs normalement ; son père est daltonien rouge-vert. Elle épouse Sam, qui voit normalement.

Donner le génotype de Nora pour le gène d’opsine lié à l’X, et le justifier.
Donner les génotypes et la vision des couleurs de leurs fils et filles possibles, avec les probabilités.
Leur fille Inès, dont la vision des couleurs est normale, épouse un homme daltonien. Calculer la probabilité qu’Inès soit porteuse, puis la probabilité qu’une de leurs filles soit daltonienne.
Expliquer pourquoi une fille daltonienne a toujours un père daltonien.
La mère du père de Nora voyait les couleurs normalement. Était-elle nécessairement porteuse ? Expliquer.

Partie III — Les gènes. Identités entre les séquences protéiques des opsines : L–M 96 %, L–S 43 %, M–S 43 %, S–rhodopsine 41 %.

Dessiner, ou décrire, l’arbre des quatre gènes qu’impliquent ces nombres.
Si les différences s’accumulent à vitesse constante et si la duplication L/M date de 35 millions d’années, estimer l’âge de la séparation entre S et la lignée L/M.
Les gènes L et M sont côte à côte sur l’X. Expliquer comment un échange inégal entre eux au cours de la méiose peut produire un X ne portant qu’un des deux, et quelle vision des couleurs en résulte.
De tels échanges sont la cause la plus fréquente du daltonisme rouge-vert. Pourquoi deux gènes voisins et presque identiques y sont-ils particulièrement exposés ?
La duplication L/M se rencontre chez tous les primates de l’Ancien Monde et chez aucun autre mammifère. Que cela dit-il du moment où elle est survenue et de qui l’a subie ?

Partie IV — La finesse de la fovéa. Les cônes de la fovéa sont espacés de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; la distance focale de l’œil vaut $17\,\mathrm{mm}$ . Utiliser angle (radians) $=$ taille $/$ distance.

Calculer l’angle sous-tendu par deux cônes voisins, en radians puis en minutes d’arc ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
Quel est le plus petit détail de lettre résoluble à $6\,\mathrm{m}$ ? Comparer aux traits des lettres d’une échelle d’acuité visuelle, environ $1.7\,\mathrm{mm}$ à cette distance pour une vision « normale ».
Loin de la fovéa, 100 bâtonnets partagent une cellule ganglionnaire. Estimer l’angle résoluble là-bas, et expliquer ce qu’on gagne en échange.
Les cônes fovéaux d’un aigle sont deux fois plus denses et son œil un peu plus grand. De quel facteur sa résolution est-elle plus fine ?
Énoncer le résultat : les trois types de cônes et la lumière à laquelle chacun est aveugle, l’unique événement génétique qui a donné le troisième aux primates, et l’angle que la fovéa résout.

Solution

Solution de Problème 21.1.

1. $470\,\mathrm{nm}$ : S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 2, L 12.

2. $470\,\mathrm{nm}$ excite les trois ; $650\,\mathrm{nm}$ essentiellement le seul L.

3. Avec S et M seulement : $590\,\mathrm{nm}$ donne (0, 40) et $650\,\mathrm{nm}$ donne (0, 2) ; $530\,\mathrm{nm}$ donne (0, 100). Les lumières de $590\,\mathrm{nm}$ (orange) et de $530\,\mathrm{nm}$ (vert) ne diffèrent que par l’intensité de M, comme un vert faible et un vert vif, et forment la paire difficile ; $650\,\mathrm{nm}$ ressemble à une lumière très faible.

4. Avec S et L seulement : $530\,\mathrm{nm}$ donne (0, 80) et $590\,\mathrm{nm}$ donne (0, 90) — presque identiques : le vert et l’orange sont confondus.

5. Toutes deux détectent encore la lumière rouge, avec le type de cône qu’elles conservent ; ce qui est perdu, c’est la comparaison entre les réponses M et L, qui est ce qui sépare le rouge du vert.

6. $X^NX^c$ : son père lui a donné son unique X, qui porte l’allèle muté ; sa vision normale montre que l’autre X est normal.

7. Fils : $X^NY$ normal ou $X^cY$ daltonien, une chance sur deux chacun. Filles : $X^NX^N$ ou $X^NX^c$ , toutes deux de vision normale, une chance sur deux chacune (les secondes porteuses).

8. Inès est porteuse avec une probabilité de $1/2$ . Une fille est daltonienne si elle reçoit $X^c$ de ses deux parents : du père à coup sûr, d’Inès avec une probabilité de $1/2 \times 1/2$ : $1/4$ .

9. Une fille daltonienne a deux chromosomes X mutés, un de chaque parent ; un père transmet son unique X à chacune de ses filles, donc son X est muté et il est daltonien.

10. Oui : son fils a reçu d’elle son X, et celui-ci porte l’allèle muté ; de vision normale, elle était $X^NX^c$ .

11. La rhodopsine se sépare la première ; puis S se sépare de la lignée L/M ; L et M se séparent en dernier : (rhodopsine, (S, (L, M))).

12. 4 % de différence pour 35 millions d’années ; 57 % demanderaient environ $35 \times 57/4 \approx 500$ millions d’années — cohérent avec une origine chez les premiers vertébrés (la relation n’est pas exactement proportionnelle aux grandes différences, si bien qu’il s’agit d’un ordre de grandeur).

13. Les deux gènes voisins et presque identiques peuvent s’apparier de travers lors de l’appariement des deux chromosomes X ; un échange donne alors un X à trois copies et un X à une seule copie. Un homme qui reçoit l’X à copie unique n’a qu’un seul cône de type M/L : c’est le daltonisme rouge-vert.

14. L’appariement repose sur la ressemblance des séquences : deux gènes voisins identiques à 96 % peuvent s’apparier hors cadre, le gène 1 avec le gène 2, et échanger de façon inégale.

15. Elle est survenue une seule fois, chez l’ancêtre commun des primates de l’Ancien Monde, après leur séparation d’avec les autres mammifères et les singes du Nouveau Monde, il y a quelque 35 millions d’années, et a été héritée par tous leurs descendants.

16. $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, soit environ $0.5'$ .

17. $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$ : plus fin que les traits de $1.7\,\mathrm{mm}$ , ce qui explique qu’une vision normale lise cette ligne sans peine (en pratique, le flou optique ramène la limite près de $1'$ ).

18. Au moins dix fois plus grossier (100 bâtonnets partagent un signal, soit environ 10 sur 10) : plusieurs minutes d’arc ; en échange, une centaine de récepteurs mettent leur lumière en commun et détectent des sources bien plus faibles.

19. Une densité double, c’est un espacement $\sqrt{2}$ fois plus petit, et un œil plus grand ajoute une distance focale plus longue : environ deux fois plus fine.

20. Les cônes S, M et L, chacun quasi aveugle à l’extrémité du spectre opposée à son maximum ; une duplication en tandem du gène d’opsine lié à l’X, il y a 35 millions d’années, a donné le troisième aux primates ; la fovéa résout environ une demi-minute d’arc.

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