Les plantes en C4 (maïs, canne à sucre, sorgho, beaucoup de graminées tropicales) colmatent la fuite en concentrant le : dans les cellules du mésophylle, une enzyme sans affinité pour l’ (la PEP carboxylase) fixe le bicarbonate en un acide à quatre carbones, qui est acheminé vers les cellules de la gaine périvasculaire autour des nervures et y est décarboxylé, ce qui multiplie par dix le autour de la RuBisCO et supprime l’oxygénation — au prix de deux ATP supplémentaires par . Les deux types cellulaires forment l’anatomie de Kranz (« couronne »). Les plantes CAM (cactus, ananas, agaves) séparent les deux mêmes étapes dans le temps plutôt que dans l’espace : elles ouvrent leurs stomates la nuit, stockent le sous forme d’acide malique dans la vacuole, et le libèrent à la RuBisCO le jour, stomates fermés, en perdant le dixième de l’eau qu’une plante en C3 perd par carbone fixé.
Exemples
Exemple 14.13 (Quelle plante où)
À dans un air humide, une feuille de blé en C3 et une feuille de maïs en C4 fixent le carbone à des vitesses voisines, et le maïs paie deux ATP de plus par carbone. À dans un air sec, le blé perd le tiers de sa fixation à la photorespiration alors que le maïs n’en perd rien : les graminées en C4 dominent les pays chauds et découverts, les plantes en C3 les milieux frais et ombragés. Un cactus fixe lentement selon l’un et l’autre critère, mais survit là où les autres mourraient de soif.