Sebuah virus adalah parasit intrasel obligat yang terdiri atas sebuah genom asam nukleat — DNA atau RNA, untai tunggal atau untai ganda, lurus atau melingkar, satu molekul atau beberapa — yang terkemas di dalam sebuah kapsid protein, dan dalam banyak hal terbungkus sebuah selubung yang diambil dari membran inang serta bertaburan glikoprotein virus. Partikel menular yang lengkap adalah virion, yang bagi kebanyakannya berukuran 20 sampai 300nm (beberapa virus raksasa mencapai satu mikrometer). Kapsid dibangun dari banyak salinan satu atau beberapa protein yang tersusun dengan simetri heliks (sebuah batang, seperti pada virus mosaik tembakau) atau simetri ikosahedral (sebuah cangkang beranggota 60T subunit, dengan T=1,3,4,7,…). Klasifikasi Baltimore menggolongkan virus menurut jalan dari genom ke RNA duta: I, DNA untai ganda (herpes, cacar, adenovirus, sebagian besar fag); II, DNA untai tunggal (parvovirus); III, RNA untai ganda (rotavirus); IV, RNA untai positif, yang dirinya sendiri sebuah duta (polio, hepatitis C, koronavirus); V, RNA untai negatif, yang komplemen terhadap duta (influenza, campak, rabies, Ebola); VI, RNA yang ditranskripsi balik menjadi DNA (retrovirus, HIV); VII, DNA yang digandakan lewat sebuah antara RNA (hepatitis B). Setiap kelas selain I harus membawa atau menyandi sebuah enzim yang tidak dipunyai sel — sebuah RNA polimerase bergantung-RNA, sebuah transkriptase balik — dan enzim itulah sasaran kebanyakan obat antivirus.
Contoh
Contoh 13.6 (HIV sebelum dan sesudah persamaannya)
Sampai tahun 1995 tahun-tahun latensi klinis infeksi HIV — muatan virus yang mantap sebesar 104–106 salinan per mililiter dan penurunan lambat sel T — dibaca sebagai virus yang lelap. Ho, Perelson, dan rekannya memberi pasien sebuah penghambat protease lalu mencocokkan penurunan muatan virus itu dengan teoremanya: fase cepatnya memberi c≈3d−1 (paruh hidup virion sekitar enam jam), fase lambatnya δ≈0.5d−1 (sebuah sel terinfeksi hidup sekitar satu setengah hari). Muatan mantap sebesar 105 per mililiter di dalam 15L cairan tubuh, yang disingkirkan dengan laju c, karena itu menuntut produksi sekitar 1010 virion sehari, tiap hari, bertahun-tahun: masa “laten” itu adalah keadaan mantap infeksi dan kematian yang garang, dengan kumpulan sel T tergantikan tiap hari sampai ia gagal. Aritmetika mutasi pada bagian berikutnya lalu menyusul seketika, dan bersamanya alasan mengapa obat tunggal gagal sementara tiga obat tidak.
Contoh 13.9 (Mengapa HIV memerlukan tiga obat)
Transkriptase balik HIV keliru sekitar sekali tiap 105 nukleotida, sehingga tiap genom 9700nt yang disalin mengusung sekitar 0.1 mutasi, dan 1010 genom baru sehari mengusung 109 mutasi di antaranya: tiap satu dari 3×9700≈30000 mutasi titik tunggal yang mungkin muncul berkali-kali setiap hari, sebelum obat apa pun diberikan. Sebuah obat yang dikalahkan satu mutasi — sebagaimana satu mutasi mengalahkan kebanyakan penghambat transkriptase balik dan penghambat protease — karena itu dikalahkan dalam hitungan minggu, dan itulah yang menimpa AZT pada tahun 1987. Dua mutasi yang saling bebas muncul bersama pada 10−10 per genom, sekitar sekali sehari; tiga mutasi pada 10−15, sekali tiap seribu hari — dan seorang pasien dengan tiga obat yang muatannya telah turun seribu kali lipat menghasilkan 107 genom sehari, sehingga mutan rangkap tiga itu tidak pernah muncul. Hal itu, dan pembuktian teoremanya bahwa virusnya sedang menggandakan diri dengan kecepatan penuh, menjadikan terapi gabungan sejak tahun 1996 pengobatan yang mengubah AIDS menjadi sebuah keadaan menahun.