Biology · Livre 2 · Grades 10–12

Biologie du lycée

Biologie du lycée · Grades 10–12

19Devenir masculin ou féminin

Sept semaines après la fécondation, un embryon humain possède une paire de gonades qui ne sont ni des testicules ni des ovaires, et deux jeux complets de canaux côte à côte — l’un qui pourrait devenir le tractus masculin, l’autre le tractus féminin. Rien de visible ne distingue un embryon qui sera un garçon d’un embryon qui sera une fille. Au fil des semaines suivantes, un jeu de canaux se développe et l’autre se rétracte, les gonades prennent une forme ou l’autre, et au quatrième mois l’anatomie est décidée. La décision est prise par un seul gène, et exécutée par deux hormones. Ce chapitre suit cette succession, des chromosomes reçus à la fécondation jusqu’aux changements de la puberté.

19.1 Les chromosomes sexuels

Définition 19.1 (Chromosomes sexuels)

Sur les 23 paires de chromosomes humains, 22 sont semblables dans les deux sexes ; la 23e paire est faite des chromosomes sexuels : deux chromosomes X chez une femme (XX), un X et un Y chez un homme (XY). Le Y est petit, porte peu de gènes et ne se transmet que du père au fils ; tout ovule porte un X, et un spermatozoïde porte soit un X soit un Y, si bien que le spermatozoïde du père décide du sexe chromosomique de l’enfant, à chances égales.

Proposition 19.2 (Le stade indifférencié)

Jusqu’à la septième semaine, les embryons des deux sexes chromosomiques sont identiques par leur anatomie reproductrice : une paire de gonades indifférenciées, chacune flanquée de deux canaux — le canal de Wolff, précurseur du tractus masculin (épididyme, canal déférent), et le canal de Müller, précurseur du tractus féminin (trompe, utérus). Le développement sexuel est la transformation de ce plan commun en l’une de deux formes ; c’est la différenciation de la gonade qui l’enclenche.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Du plan commun à deux tractus. Le testicule, par ses deux hormones, maintient le canal de Wolff et supprime celui de Müller ; en l’absence de ces hormones, le canal de Müller se développe et celui de Wolff régresse.
Du plan commun à deux tractus. Le testicule, par ses deux hormones, maintient le canal de Wolff et supprime celui de Müller ; en l’absence de ces hormones, le canal de Müller se développe et celui de Wolff régresse.

19.2 Le gène qui décide

Proposition 19.3 (SRY et la gonade)

Le chromosome Y porte un gène, SRY, exprimé dans la gonade indifférenciée à la septième semaine. Sa protéine allume les gènes qui font de la gonade un testicule. En son absence — chez un embryon XX — la gonade devient un ovaire quelques semaines plus tard. C’est la présence de SRY, et non le nombre de chromosomes X, qui décide de la gonade.

Faits expérimentaux. De rares individus XY dont le gène SRY porte une mutation développent des ovaires et un corps féminin ; de rares individus XX qui portent un fragment du Y contenant SRY, transféré sur un X, développent des testicules et un corps masculin. Chez la souris : un embryon XX dans lequel on a inséré le gène Sry de souris se développe en mâle. Un seul gène du Y suffit, et est nécessaire, pour faire un testicule. ∎

Proposition 19.4 (Les hormones du testicule fœtal)

Une fois formé, le testicule sécrète deux hormones. La testostérone maintient les canaux de Wolff et les fait se développer en tractus interne masculin, et façonne les organes génitaux externes sous la forme masculine. L’hormone anti-müllérienne (AMH) fait régresser les canaux de Müller. Un ovaire n’en sécrète aucune à ce stade : sans testostérone, les canaux de Wolff régressent, et sans AMH les canaux de Müller deviennent les trompes, l’utérus et le haut du vagin. Le tractus féminin est donc la forme que prennent les canaux en l’absence des hormones testiculaires.

Faits expérimentaux. Jost (1947) a retiré les gonades de fœtus de lapin dans l’utérus avant la différenciation : tous les fœtus, XX ou XY, ont développé un tractus féminin. Greffer un testicule à côté des gonades d’un fœtus castré produisait un tractus masculin ; implanter un cristal de testostérone seule maintenait les canaux de Wolff mais ne supprimait pas ceux de Müller, qui persistaient à côté d’eux. Le testicule fabrique donc deux produits — l’un qui bâtit les canaux masculins (la testostérone) et l’autre, identifié plus tard comme l’AMH, qui supprime les canaux féminins — et l’ovaire n’est pas nécessaire à la formation du tractus féminin. ∎

Les trois expériences de Jost sur des fœtus de lapin, et leur lecture. Le tractus féminin n’a besoin d’aucune hormone ; le tractus masculin a besoin de la testostérone pour être bâti et d’une seconde hormone testiculaire, l’AMH, pour supprimer les canaux féminins.
Les trois expériences de Jost sur des fœtus de lapin, et leur lecture. Le tractus féminin n’a besoin d’aucune hormone ; le tractus masculin a besoin de la testostérone pour être bâti et d’une seconde hormone testiculaire, l’AMH, pour supprimer les canaux féminins.

Exemple 19.5 (La cascade dans l’ordre)

Fécondation par un spermatozoïde porteur d’un Y ; semaine 7, SRY s’exprime, la gonade devient un testicule ; semaines 8 à 12, testostérone et AMH : canaux de Wolff maintenus, canaux de Müller disparus, organes génitaux externes façonnés au masculin ; puis quiescence jusqu’à la puberté. Fécondation par un spermatozoïde porteur d’un X : pas de SRY ; semaines 10 à 12, la gonade devient un ovaire ; pas d’hormones testiculaires : les canaux de Müller se développent, les canaux de Wolff régressent, les organes génitaux externes prennent la forme féminine. Chaque étape dépend de la précédente, et un échec à l’une quelconque change tout ce qui suit.

19.3 La puberté

Proposition 19.6 (La puberté)

Les organes reproducteurs, formés avant la naissance, restent inactifs toute l’enfance. À la puberté — vers onze à treize ans, plus tôt chez les filles — un centre du cerveau se met à libérer, par impulsions, une hormone qui fait sécréter à l’hypophyse deux hormones, LH et FSH, dans le sang. Celles-ci agissent sur les gonades : le testicule se met à fabriquer des spermatozoïdes et à sécréter de la testostérone en quantités adultes ; l’ovaire entame ses cycles et sécrète des œstrogènes. Les hormones sexuelles produisent alors les caractères sexuels secondaires : croissance des organes reproducteurs, pilosité, voix, seins, répartition du muscle et de la graisse, poussée de croissance puis soudure des cartilages de croissance des os. La puberté est achevée quand l’individu peut se reproduire.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Les hormones sexuelles dans le sang au fil de l’enfance et de l’adolescence, en pourcentage du niveau adulte (moyennes arrondies ; le calendrier individuel varie de deux ou trois ans). Toutes deux sont proches de zéro tant que le cerveau n’a pas donné le signal.
Les hormones sexuelles dans le sang au fil de l’enfance et de l’adolescence, en pourcentage du niveau adulte (moyennes arrondies ; le calendrier individuel varie de deux ou trois ans). Toutes deux sont proches de zéro tant que le cerveau n’a pas donné le signal.

Exemple 19.7 (Lire les courbes)

Les œstrogènes montent à partir de 9 ans environ chez les filles, la testostérone à partir de 11 ans chez les garçons ; chacune atteint la moitié de son niveau adulte dans les deux ans qui suivent le départ, et son plateau deux ou trois ans plus tard. La poussée de croissance suit la montée d’environ un an, et les os cessent de grandir quand l’hormone atteint le niveau adulte — ce qui explique que les filles, qui commencent plus tôt, cessent aussi de grandir plus tôt et soient en moyenne moins grandes.

19.4 Le sexe, en plusieurs sens

Proposition 19.8 (Distinguer les niveaux)

« Masculin » et « féminin » s’appliquent à plusieurs niveaux qui s’accordent d’ordinaire mais restent distincts :

  • le sexe chromosomique : XX ou XY, fixé à la fécondation ;
  • le sexe gonadique : ovaire ou testicule, décidé par SRY ;
  • le sexe anatomique : les tractus et les organes génitaux externes, façonnés par les hormones de la gonade fœtale, et les caractères secondaires, façonnés à la puberté ;
  • l’identité de genre, le sentiment qu’a une personne d’être un homme, une femme ou ni l’un ni l’autre, et l’orientation sexuelle, les personnes vers qui elle est attirée — deux faits qui la concernent, qui ne se déduisent pas des niveaux précédents et qui ne se choisissent pas.

La biologie de ce chapitre décrit les trois premiers ; elle ne détermine ni ne juge le dernier.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Exemple 19.9 (Quand les niveaux ne s’accordent pas)

Environ une personne sur quelques milliers naît avec une combinaison que la cascade ne produit pas d’ordinaire : une personne XY dont les cellules n’ont pas le récepteur de la testostérone développe un corps féminin, avec des testicules jamais descendus et sans utérus ; une personne XX porteuse d’une translocation de SRY qui forme un testicule développe un corps masculin ; une personne XY dont le SRY ne fonctionne pas se développe au féminin. Ces variations montrent, mieux que le cas ordinaire, que chaque niveau est le résultat d’une étape précise — un gène, une hormone, un récepteur — et que les niveaux sont des faits distincts.

Méthode 19.10 (Raisonner sur un cas)

  1. Les chromosomes : SRY est-il présent et fonctionnel ?
  2. La gonade : testicule si SRY agit, ovaire sinon.
  3. Les hormones de la gonade fœtale : testostérone et AMH, ou ni l’une ni l’autre ; et les tissus peuvent-ils y répondre (récepteurs) ?
  4. Les canaux : Wolff maintenu et Müller supprimé si les deux hormones agissent ; Müller développé si aucune n’agit ; les deux si la testostérone agit sans l’AMH.
  5. La puberté : l’hormone sexuelle que sécrète la gonade décide des caractères secondaires — de nouveau par l’intermédiaire des récepteurs.

Remarque 19.11 (Un gène, et tout ce qui suit)

Toute la différence entre les deux anatomies remonte à la présence ou non d’un gène, sur un chromosome, à la septième semaine. Ce qui suit est une cascade de biologie cellulaire ordinaire — expression des gènes, hormones, récepteurs — du genre que chaque chapitre de cette année a décrit. Le plan dont part la cascade est commun aux deux sexes, et la forme féminine est celle qu’elle bâtit quand le testicule n’intervient pas.

19.5 Exercices

Exercice 19.1 ★

Le gamète de quel parent décide du sexe chromosomique d’un enfant, et pourquoi les chances sont-elles égales ?

Solution

Solution de Exercice 19.1.

Celui du père : tout ovule porte un X, tandis que la moitié des spermatozoïdes portent un X et l’autre moitié un Y, si bien que XX et XY sont également probables.

Exercice 19.2 ★

Décrire l’anatomie reproductrice d’un embryon de sept semaines.

Solution

Solution de Exercice 19.2.

Deux gonades indifférenciées, chacune flanquée de deux canaux : un canal de Wolff (futur tractus masculin) et un canal de Müller (futur tractus féminin). Identiques chez les embryons XX et XY.

Exercice 19.3 ★

Que fait le gène SRY, et où se trouve-t-il ?

Solution

Solution de Exercice 19.3.

Sur le chromosome Y ; exprimé dans la gonade indifférenciée vers la septième semaine, sa protéine allume les gènes qui font de la gonade un testicule.

Exercice 19.4 ★

Nommer les deux hormones du testicule fœtal et donner l’effet de chacune sur les canaux.

Solution

Solution de Exercice 19.4.

La testostérone maintient les canaux de Wolff et les développe en tractus masculin ; l’hormone anti-müllérienne fait régresser les canaux de Müller.

Exercice 19.5 ★

Qu’est-ce qui déclenche la puberté, et quels sont les caractères sexuels secondaires ?

Solution

Solution de Exercice 19.5.

Un centre du cerveau libère par impulsions une hormone qui fait sécréter à l’hypophyse LH et FSH, qui activent les gonades. Les caractères sexuels secondaires : les changements produits par les hormones sexuelles — pilosité, voix, seins, répartition du muscle et de la graisse, poussée de croissance, croissance des organes reproducteurs.

Exercice 19.6 ★★

Dans les expériences de Jost, qu’a montré le fœtus XY castré, et qu’est-ce que cela a prouvé ?

Solution

Solution de Exercice 19.6.

Il a développé un tractus féminin malgré son chromosome Y : le tractus masculin exige les hormones du testicule, et le tractus féminin se forme sans aucune gonade.

Exercice 19.7 ★★

Pourquoi l’implant de testostérone seule a-t-il laissé les deux jeux de canaux en place ? Qu’est-ce que cela a révélé ?

Solution

Solution de Exercice 19.7.

La testostérone bâtit les canaux masculins mais ne supprime pas les canaux féminins ; le testicule doit sécréter une seconde substance pour cela — l’AMH.

Exercice 19.8 ★★

Un embryon de souris XX reçoit le gène Sry par transgenèse. Prévoir ses gonades, ses canaux et son anatomie externe, et dire ce qu’il ne pourra pas faire à l’âge adulte.

Solution

Solution de Exercice 19.8.

Des testicules (Sry agit) ; canaux de Wolff maintenus, canaux de Müller régressés ; anatomie externe masculine. Stérile : la production de spermatozoïdes exige des gènes du Y que le transgène ne fournit pas.

Exercice 19.9 ★★

D’après la figure des hormones, à quel âge chaque hormone atteint-elle la moitié de sa valeur adulte ? Quand chacune plafonne-t-elle ?

Solution

Solution de Exercice 19.9.

Œstrogènes : 50 % vers 11 ans, plateau vers 14–15 ans. Testostérone : 50 % vers 13 ans, plateau vers 16–17 ans.

Exercice 19.10 ★★

Expliquer, à l’aide des courbes, pourquoi les filles cessent de grandir plus tôt que les garçons.

Solution

Solution de Exercice 19.10.

Les os cessent de grandir quand l’hormone sexuelle atteint son niveau adulte ; les œstrogènes l’atteignent environ deux ans avant la testostérone, si bien que les cartilages de croissance des filles se soudent plus tôt.

Exercice 19.11 ★★

Un embryon XY porte une mutation qui détruit la protéine SRY. Suivre la cascade et décrire la personne à la naissance et à la puberté.

Solution

Solution de Exercice 19.11.

Pas de testicule : la gonade devient une gonade de type ovarien ; pas de testostérone ni d’AMH : les canaux de Müller se développent, ceux de Wolff régressent, anatomie externe féminine à la naissance. À la puberté, les gonades, dépourvues d’ovocytes normaux, sécrètent peu ; sans traitement hormonal, les caractères secondaires se développent mal.

Exercice 19.12 ★★★

Un fœtus XY a des testicules fonctionnels mais des cellules dépourvues du récepteur de la testostérone ; l’AMH agit normalement. Prévoir les gonades, chaque jeu de canaux, l’anatomie externe et les caractères secondaires à la puberté (les œstrogènes sont en partie fabriqués à partir de la testostérone).

Solution

Solution de Exercice 19.12.

Des testicules (SRY fonctionne). Les canaux de Wolff régressent (aucune réponse à la testostérone) ; les canaux de Müller régressent (l’AMH agit) : aucun tractus interne, d’aucune sorte. Anatomie externe féminine (sa forme masculine exige l’action de la testostérone). À la puberté, la testostérone convertie en œstrogènes produit des seins et une silhouette féminine, sans pilosité.

Exercice 19.13 ★★★

Chez certains reptiles, c’est la température de l’œuf, et non un chromosome, qui décide du sexe. Expliquer en quel sens la cascade qui suit la gonade pourrait être la même que chez les mammifères, et quelle étape diffère.

Solution

Solution de Exercice 19.13.

Une fois qu’une gonade est devenue un testicule ou un ovaire, ses hormones peuvent façonner les canaux et le corps exactement comme chez les mammifères ; ce qui diffère, c’est la première étape — un processus sensible à la température remplace SRY comme interrupteur qui décide de la gonade.

Exercice 19.14 ★★★

Le chromosome Y porte moins d’une centaine de gènes et le X un millier environ. Expliquer pourquoi une personne a besoin d’au moins un X mais peut se passer d’un Y, et pourquoi les caractères liés au Y ne passent que du père au fils.

Solution

Solution de Exercice 19.14.

Le X porte des centaines de gènes dont chaque cellule a besoin, si bien qu’aucun embryon ne survit sans lui ; le Y ne porte presque rien d’autre que les gènes de la détermination du testicule et de la spermatogenèse, si bien qu’il ne manque rien d’essentiel aux individus XX. Un Y ne passe qu’aux fils, car les filles reçoivent le X du père.

Exercice 19.15 ★★★

Expliquer pourquoi l’affirmation « la forme féminine est celle par défaut du développement » est une affirmation sur les hormones et non sur l’importance, et ce qu’elle dit de l’évolution des deux sexes à partir d’un plan commun.

Solution

Solution de Exercice 19.15.

Cela signifie que le tractus féminin se développe quand aucune hormone testiculaire n’intervient — un fait sur les signaux nécessaires, non un classement. Cela traduit un plan embryonnaire commun sur lequel une lignée de cellules, le testicule, impose une variante par deux hormones : les deux sexes sont deux issues d’un même programme, qui ne diffèrent que par un interrupteur.

19.6 Problème : les lapins de Jost

Problème 19.1

Problème du week-end — les expériences qui ont révélé les deux hormones du testicule, reconstituées étape par étape, puis appliquées à trois cas humains et au calendrier de la puberté

Chez le lapin, les gonades se différencient vers le 19e jour de gestation et les canaux vers le 22e. Jost a opéré des fœtus dans l’utérus au 19e jour et les a examinés à la naissance (30e jour).

Partie I — Les expériences.

  1. Fœtus des deux sexes chromosomiques, gonades retirées au 19e jour : tous naissent avec des trompes et un utérus et sans canaux masculins. Que cela montre-t-il du rôle de l’ovaire, et de celui du testicule ?
  2. Pourquoi était-il indispensable d’opérer avant le 22e jour ?
  3. Fœtus castrés au 19e jour, avec un testicule greffé dans l’abdomen : canaux masculins, pas de canaux féminins. Que fournit la greffe, et comment atteint-elle les canaux ?
  4. Fœtus castrés au 19e jour, avec un cristal de testostérone implanté : canaux masculins présents, canaux féminins présents aussi. Que fait la testostérone, et que ne fait-elle pas ?
  5. En déduire que le testicule fabrique une seconde substance, et énoncer son effet. Comment son existence a-t-elle pu être confirmée ensuite ?

Partie II — Une seule gonade retirée.

  1. On retire un seul testicule d’un fœtus XY au 19e jour. Prévoir les canaux de chaque côté du corps, sachant que les hormones agissent surtout du côté le plus proche.
  2. Un testicule est greffé à côté d’un ovaire d’un fœtus XX. Prévoir chaque côté.
  3. Un cristal de testostérone est implanté à côté d’un ovaire d’un fœtus XX. Prévoir chaque côté.
  4. Pourquoi ces expériences unilatérales renforcent-elles la conclusion de la partie I ?
  5. Expliquer pourquoi un fœtus XX porteur d’une greffe de testicule serait néanmoins stérile à l’âge adulte.

Partie III — Trois cas humains. Appliquer la Méthode 19.10 à chacun.

  1. Une personne XX porte, sur l’un de ses chromosomes X, un fragment de Y contenant SRY.
  2. Une personne XY porte un SRY non fonctionnel.
  3. Une personne XY aux testicules normaux a des cellules incapables de répondre à l’AMH.
  4. Dans lequel des trois cas la personne est-elle probablement fertile ? Justifier.
  5. Que montrent les trois cas au sujet du rapport entre sexe chromosomique et sexe anatomique ?

Partie IV — La puberté en chiffres. D’après la figure des hormones, on admettra que la poussée de croissance commence un an après que l’hormone a atteint 20 % de son niveau adulte et que les os cessent de grandir quand elle atteint 100 %.

  1. Estimer l’âge auquel commence la poussée de croissance chez les filles et chez les garçons, et l’âge auquel la croissance s’arrête.
  2. Combien d’années de croissance chaque sexe a-t-il entre le début de la poussée et sa fin ?
  3. Un garçon grandit de 8 cm8\,\mathrm{cm} par an pendant la poussée et une fille de 7 cm7\,\mathrm{cm}. Estimer la taille gagnée pendant la poussée par chacun, et commenter l’écart moyen de taille adulte (environ 13 cm13\,\mathrm{cm}).
  4. Une fille dont la montée des œstrogènes commence à 7 ans grandira vite tôt et s’arrêtera tôt. Expliquer pourquoi les médecins retardent parfois par des médicaments une puberté très précoce.
  5. Énoncer le résultat : les deux hormones que les lapins de Jost ont révélées, l’effet de chacune, et l’unique gène qui allume l’organe qui les fabrique.
Solution

Solution de Problème 19.1.

1. L’ovaire n’est pas nécessaire au tractus féminin, qui se forme sans aucune gonade ; le testicule est nécessaire au tractus masculin et à la suppression des canaux féminins.

2. Après le 22e jour, les canaux ont déjà commencé à se différencier sous l’influence de la gonade ; l’expérience doit agir avant la décision.

3. Les hormones du testicule, portées par le sang jusqu’aux canaux : la greffe, loin des canaux, les masculinise tout de même.

4. La testostérone bâtit les canaux masculins ; elle ne supprime pas les canaux féminins.

5. Une seconde substance testiculaire doit faire régresser les canaux de Müller ; on a pu le confirmer en l’extrayant de testicules et en l’implantant seule, en s’attendant à voir disparaître les canaux féminins et ne pas se former les canaux masculins — ce que fait bien l’AMH.

6. Du côté opéré, ni testostérone ni AMH : canal féminin, pas de canal masculin. Du côté intact : canal masculin, canal féminin régressé.

7. Du côté de la greffe, canal masculin et pas de canal féminin ; de l’autre côté, canal féminin seulement.

8. Du côté du cristal, les deux canaux présents ; de l’autre côté, le canal féminin seulement.

9. Chaque fœtus sert de témoin à lui-même : la différence entre les deux côtés ne peut venir que de la présence locale du testicule, de la testostérone, ou de leur absence.

10. Ses ovaires sont retirés ou dominés et le testicule greffé, venu d’un autre animal, ne produit pas de spermatozoïdes chez un hôte étranger ; le tractus est masculin mais aucun gamète n’est produit.

11. SRY présent : testicule ; testostérone et AMH : tractus masculin, anatomie masculine ; à la puberté, testostérone : caractères masculins. Stérile (pas de gènes du Y pour les spermatozoïdes).

12. Pas de SRY fonctionnel : pas de testicule ; pas d’hormones : tractus et anatomie féminins ; gonades peu développées.

13. Des testicules ; canaux de Wolff développés (la testostérone agit) ; canaux de Müller persistants aussi (aucune réponse à l’AMH) : un homme doté, en plus, d’un utérus et de trompes ; anatomie et puberté masculines.

14. Le troisième seulement : des testicules fonctionnels et des canaux masculins, même si l’utérus persistant peut gêner la descente des testicules. Le premier manque des gènes de la spermatogenèse ; le second n’a pas de gonades fonctionnelles.

15. Le sexe chromosomique ne prédit le sexe anatomique qu’à travers les étapes intermédiaires : un SRY fonctionnel, des hormones fonctionnelles, des récepteurs fonctionnels. Changez une étape et les deux niveaux se séparent.

16. Filles : 20 % à 10 ans, poussée à partir de 11 ans, arrêt vers 15 ans. Garçons : 20 % vers 12.5 ans, poussée à partir de 13.5 ans, arrêt vers 17 ans.

17. Environ 4 ans pour les filles, 3.5 pour les garçons — mais les garçons partent d’une base plus haute, ayant grandi deux ans de plus au rythme de l’enfance.

18. Garçons environ 3.5×8=28 cm3.5 \times 8 = 28\,\mathrm{cm}, filles 4×7=28 cm4 \times 7 = 28\,\mathrm{cm} : les poussées sont comparables ; l’écart adulte vient surtout des deux années de croissance enfantine supplémentaires avant la poussée des garçons.

19. Une montée précoce amène les cartilages de croissance à se souder des années trop tôt : l’enfant grandit vite maintenant mais s’arrête à une petite taille adulte. Retarder les hormones prolonge la croissance de l’enfance.

20. La testostérone, qui bâtit les canaux masculins, et l’hormone anti-müllérienne, qui supprime les canaux féminins ; toutes deux fabriquées par le testicule, organe allumé par le seul gène SRY.

Termes définis dans ce chapitre

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