Biologie du lycée · Grades 10–12
6Plans d’organisation et ancêtres communs
Tendez le bras et comptez : un os de l’épaule au coude, deux du coude au poignet, un groupe de petits os dans le poignet, cinq doigts. Regardez à présent le squelette de l’aile d’une chauve-souris, de la nageoire d’une baleine, du membre antérieur d’un cheval, du bras d’une grenouille : le même os unique, les deux os, le groupe et les doigts, allongés, soudés ou raccourcis mais jamais réarrangés. Personne concevant une aile à partir de rien ne partirait d’un bras. La ressemblance est la marque de quelque chose d’hérité, et ce chapitre apprend à lire ces marques — dans les squelettes, dans les embryons, dans les molécules — pour reconstituer la parenté des êtres vivants.
6.1 Le plan d’organisation des vertébrés
Définition 6.1 (Plan d’organisation)
Le plan d’organisation d’un groupe d’organismes est la disposition commune de leurs parties : les axes de symétrie et les positions relatives des principaux organes, indépendamment de la taille, de la forme ou du mode de vie. Les vertébrés — poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères — partagent un plan : un corps symétrique par rapport à un plan vertical, avec une extrémité avant portant la tête et une extrémité arrière ; un squelette interne dont l’axe est une colonne de vertèbres protégeant un cordon nerveux dorsal ; le tube digestif courant du côté ventral, bouche à l’avant, et le cœur en dessous.
Exemple 6.2 (Même plan, animaux différents)
Une truite, une grenouille, un lézard, un pigeon et une souris disséqués côte à côte montrent le plan dans tous les cas : la moelle épinière dans le dos, protégée par les vertèbres ; le tube digestif en dessous avec un foie à côté de l’estomac ; le cœur à l’avant, sous le tube ; des membres pairs (ou des nageoires) attachés à des ceintures osseuses. Les différences — branchies ou poumons, nageoires ou pattes, écailles, plumes ou poils — sont autant de variations bâties sur la même disposition.
6.2 Les organes homologues
Définition 6.3 (Homologie)
Deux organes de deux espèces sont homologues lorsqu’ils ont la même structure et la même position dans le plan d’organisation — bâtis des mêmes parties dans les mêmes rapports — quelle que soit leur fonction actuelle. Les membres antérieurs des tétrapodes en sont l’exemple type : un os (l’humérus), deux os (le radius et l’ulna), un groupe d’os du carpe, puis les doigts. Des organes qui remplissent la même fonction avec une structure différente — l’aile d’un oiseau et l’aile d’une mouche — sont seulement analogues, et ne disent rien de la parenté.
Proposition 6.4 (L’homologie révèle la parenté)
Les structures homologues partagées sont héritées d’un ancêtre commun qui les possédait ; plus deux espèces partagent de telles structures, plus leur parenté est étroite. Le membre des tétrapodes se retrouve chez tous les vertébrés terrestres parce que tous descendent d’une même lignée ancestrale qui le possédait ; l’aile d’une chauve-souris est un bras modifié parce que les chauves-souris descendent de mammifères pourvus de bras, et non d’oiseaux.
Faits expérimentaux. Trois lignes de preuves indépendantes convergent. Les fossiles : la succession des roches datées contient des formes aux combinaisons de caractères intermédiaires — des poissons à nageoires en forme de membres et pourvus d’un cou il y a 375 millions d’années, puis des animaux à quatre pattes à queue de poisson ; l’Archaeopteryx, vieux de 150 millions d’années, avec des plumes et des ailes mais aussi des dents, des doigts griffus et une longue queue osseuse. Les embryons : tous les embryons de vertébrés passent par un stade à poches branchiales, queue et chorde — des structures conservées chez le poisson adulte, remaniées ou perdues chez les autres. Les molécules : comme l’a montré le Chapitre 3, tous partagent l’ADN et les mêmes gènes, et les différences entre les versions d’un même gène classent les espèces exactement comme le fait l’anatomie. ∎
6.3 Des groupes emboîtés
Méthode 6.5 (Grouper par caractères partagés)
Les groupes de parenté se bâtissent sur les caractères dérivés partagés — des traits apparus une fois chez un ancêtre et hérités par tous ses descendants.
- Dresser la liste des espèces et un jeu de caractères (colonne vertébrale ; quatre membres ; œuf à coquille ou son équivalent, l’œuf amniotique ; plumes ; poils et lait ; et ainsi de suite).
- Pour chaque caractère, noter les espèces qui le possèdent.
- Un caractère partagé par un sous-ensemble définit un groupe : toutes les espèces à quatre membres sont les tétrapodes ; parmi elles, toutes celles qui ont un œuf amniotique sont les amniotes ; parmi celles-là, toutes celles qui ont des poils sont les mammifères.
- Dessiner les groupes en boîtes emboîtées, ou en un arbre dont chaque nœud est l’ancêtre commun chez lequel le caractère est apparu. Un groupe doit contenir tous les descendants de cet ancêtre : les « poissons » ou les « reptiles » au sens courant ne sont pas de tels groupes.
Exemple 6.6 (Lire les boîtes)
Quel est le plus proche parent de la souris parmi la truite, la grenouille, le lézard et le pigeon ? La plus petite boîte contenant la souris et une autre espèce est celle des « amniotes », qui renferme le lézard et le pigeon : ils sont également proches, tous deux plus proches de la souris que ne l’est la grenouille, et la grenouille plus proche que la truite. Qu’un lézard soit plus proche d’un pigeon que d’une grenouille surprend la plupart des gens ; l’œuf à coquille, caractère qu’aucune grenouille ne possède, tranche la question.
6.4 La parenté dans les molécules
Proposition 6.7 (Parenté moléculaire)
Puisque tous les êtres vivants descendent d’ancêtres communs, un gène présent chez deux espèces est une copie modifiée du gène ancestral, et le nombre de différences entre les deux copies croît avec le temps écoulé depuis la séparation des espèces. Comparer la séquence d’un gène, ou de la protéine qu’il code, d’une espèce à l’autre mesure donc la parenté, et les groupements obtenus s’accordent avec ceux que dessine l’anatomie.
Démonstration. Admis à ce niveau. ∎
Exemple 6.8 (Le cytochrome c)
Le cytochrome c est une protéine d’environ 104 acides aminés utilisée dans la respiration par tous les eucaryotes. Comparée à la séquence humaine, celle du chimpanzé diffère en 0 position, celle de la souris en 9, celle de la poule en 13, celle de la grenouille en 18, celle du thon en 21 et celle de la levure en 45. Classées par nombre de différences, les espèces tombent exactement dans les boîtes de la figure précédente : mammifère, puis amniote, puis tétrapode, puis vertébré, puis eucaryote.
Remarque 6.9 (Unité et parenté)
L’unité de composition (Chapitre 1), celle de la cellule (Chapitre 2), celle de la molécule génétique (Chapitre 3) et maintenant celle des plans d’organisation et des séquences de gènes sont un seul fait vu quatre fois : les êtres vivants se ressemblent parce qu’ils sont apparentés, et ils sont apparentés parce qu’ils descendent d’ancêtres communs. La diversité du Chapitre 5 est le résultat de cette descendance avec modification, sur la durée que mesure le registre fossile. Comment les modifications apparaissent et se répandent fait l’objet de la dernière année.
6.5 Exercices
Exercice 6.1 ★
Citer quatre traits du plan d’organisation des vertébrés.
Solution
Solution de Exercice 6.1.
Une symétrie bilatérale avec une extrémité avant et une extrémité arrière ; un squelette interne à colonne vertébrale ; un cordon nerveux dorsal au-dessus d’elle ; un tube digestif ventral avec le cœur en dessous, vers l’avant (et des membres ou des nageoires pairs).
Exercice 6.2 ★
Définir les organes homologues et donner l’exemple type.
Solution
Solution de Exercice 6.2.
Des organes de même structure et de même position dans le plan d’organisation, quelle que soit leur fonction. Le membre antérieur des tétrapodes : humérus, radius et ulna, os du carpe, doigts — dans un bras, une aile, une nageoire.
Exercice 6.3 ★
L’aile d’un oiseau et l’aile d’un papillon sont-elles homologues ou analogues ? Justifier.
Solution
Solution de Exercice 6.3.
Analogues : même fonction (le vol), structure entièrement différente — os, muscles et peau chez l’oiseau, une membrane du squelette externe chez le papillon. Ils ne disent rien de la parenté.
Exercice 6.4 ★
À l’aide de la figure des boîtes emboîtées, dire qui est le plus proche de la grenouille : la truite ou le lézard.
Solution
Solution de Exercice 6.4.
Le lézard : la plus petite boîte contenant la grenouille et le lézard est celle des « tétrapodes » ; la truite n’est que dans la boîte plus large des « vertébrés ».
Exercice 6.5 ★
Quelles sont les trois lignes de preuves qui soutiennent l’idée que les homologies partagées viennent d’un ancêtre commun ?
Solution
Solution de Exercice 6.5.
Les fossiles aux combinaisons de caractères intermédiaires ; les stades partagés des embryons de vertébrés ; l’accord des comparaisons de séquences moléculaires avec les groupements anatomiques.
Exercice 6.6 ★★
Une baleine a une nageoire au patron osseux des tétrapodes, respire de l’air, allaite ses petits, et possède de minuscules os de hanche rattachés à aucune patte. À quelle boîte de la figure appartient-elle ? Que suggèrent les os de hanche ?
Solution
Solution de Exercice 6.6.
Les mammifères (traces de poils, lait ; membre de tétrapode ; respiration aérienne et, chez les mammifères, un développement amniotique). Les os de hanche sont le vestige des membres postérieurs : les baleines descendent de mammifères terrestres à quatre pattes.
Exercice 6.7 ★★
Ajouter aux boîtes emboîtées le crocodile (quatre membres, œuf amniotique, écailles, pas de poils) et la salamandre (quatre membres, œuf pondu dans l’eau sans coquille).
Solution
Solution de Exercice 6.7.
Le crocodile entre dans les « amniotes » avec le lézard et le pigeon (et non dans les « mammifères ») ; la salamandre dans les « tétrapodes » hors des « amniotes », avec la grenouille.
Exercice 6.8 ★★
Expliquer pourquoi les « poissons » (truite, requin, dipneuste…) ne forment pas un groupe de parenté au sens de la Méthode 6.5, sachant que le dipneuste est plus proche de la grenouille que de la truite.
Solution
Solution de Exercice 6.8.
Un groupe de parenté doit contenir tous les descendants de son ancêtre commun. L’ancêtre commun à la truite et au dipneuste est aussi l’ancêtre de la grenouille et de tous les tétrapodes ; un groupe réunissant la truite et le dipneuste mais excluant la grenouille laisse de côté une partie des descendants. « Poisson » nomme un mode de vie, non une lignée.
Exercice 6.9 ★★
À l’aide des données du cytochrome c, classer les parents de l’humain du plus proche au plus lointain et vérifier le classement sur les boîtes anatomiques.
Solution
Solution de Exercice 6.9.
Chimpanzé (0), souris (9), poule (13), grenouille (18), thon (21), levure (45) : mammifère, amniote, tétrapode, vertébré, eucaryote — les boîtes dans l’ordre.
Exercice 6.10 ★★
Les embryons humains de quatre semaines ont des poches branchiales dans le cou et une queue, qui disparaissent toutes deux ensuite. Que cette observation apporte-t-elle à l’argumentation du chapitre ?
Solution
Solution de Exercice 6.10.
Des structures conservées chez le poisson adulte apparaissent transitoirement chez nos embryons et sont remaniées : les poches branchiales deviennent des parties de l’oreille, de la gorge et de glandes, la queue est résorbée. Qu’un embryon repasse par un stade ancestral est ce que prévoit l’héritage d’un ancêtre commun et ce que ne prévoit pas une conception dans un but.
Exercice 6.11 ★★
L’Archaeopteryx a des plumes et une longue queue osseuse. Expliquer pourquoi un fossile aux caractères mêlés est attendu dans le cadre de l’ascendance commune et serait déroutant sans elle.
Solution
Solution de Exercice 6.11.
Si les oiseaux descendent d’ancêtres reptiliens, un ancêtre a dû posséder à la fois des caractères de reptile et les premiers caractères d’oiseau ; en trouver un daté entre les deux groupes est une prédiction confirmée. Sans ascendance commune, une créature mêlant les traits de deux sortes séparées n’a aucune raison d’exister.
Exercice 6.12 ★★★
Les yeux d’une pieuvre et d’un humain sont tous deux des chambres noires à lentille et à rétine, et pourtant ils se développent à partir de tissus différents et la rétine de la pieuvre est câblée à l’envers. Homologues ou analogues ? Qu’impliquerait chaque réponse au sujet de leur ancêtre commun ?
Solution
Solution de Exercice 6.12.
Analogues : même fonction et conception générale semblable, mais origine embryonnaire différente et structure inversée. L’homologie impliquerait que l’ancêtre commun des mollusques et des vertébrés avait déjà un œil en chambre noire ; l’analogie implique qu’il n’avait tout au plus qu’une plage sensible à la lumière, et que les deux lignées ont bâti leur chambre noire séparément.
Exercice 6.13 ★★★
Le cytochrome c diffère entre l’humain et la souris en 9 positions, entre l’humain et la poule en 13, et entre la souris et la poule en 13 également. Expliquer pourquoi ces deux derniers nombres sont attendus égaux (ou presque) si les différences s’accumulent régulièrement avec le temps.
Solution
Solution de Exercice 6.13.
L’humain et la souris partagent un ancêtre commun plus récent que celui que l’un ou l’autre partage avec la poule ; les deux lignées sont séparées de celle de la poule depuis le même temps, et toutes deux ont donc accumulé à peu près le même nombre de changements par rapport à elle. Les distances humain–poule et souris–poule mesurent le même intervalle.
Exercice 6.14 ★★★
Les serpents n’ont pas de membres, et pourtant on les place parmi les tétrapodes. Sur quelles preuves, et que veut alors dire « tétrapode » ?
Solution
Solution de Exercice 6.14.
Les serpents ont l’œuf amniotique, le squelette et le crâne des lézards, et certains (boas, pythons) gardent des vestiges de membres postérieurs et un bassin ; il existe des serpents fossiles à petites pattes. « Tétrapode » signifie descendant de l’ancêtre à quatre membres, que les membres soient conservés ou non.
Exercice 6.15 ★★★
Un camarade soutient que des animaux semblables vivent simplement de façon semblable, et que c’est pour cela qu’ils se ressemblent. Utiliser le membre antérieur, l’embryon et la molécule pour expliquer ce dont cet argument ne peut pas rendre compte.
Solution
Solution de Exercice 6.15.
Le mode de vie explique la forme d’une nageoire, non pourquoi la nageoire d’une baleine contient les os d’un bras disposés comme ceux d’une chauve-souris — une pagaie plate n’a pas besoin d’un poignet. Il n’explique pas les poches branchiales d’un embryon humain, qui n’en a aucun usage. Et il n’explique pas pourquoi une protéine respiratoire, invisible à l’environnement, diffère d’une espèce à l’autre exactement des quantités que les squelettes prévoient. Seul l’héritage d’ancêtres communs rend compte des trois.
6.6 Problème : un arbre, deux sortes de preuves
Problème 6.1
Problème du week-end — cinq vertébrés, leurs squelettes et l’une de leurs protéines : une parenté bâtie sur l’anatomie, rebâtie sur les molécules, et les deux comparées
La classe étudie cinq espèces : une truite, une grenouille, un lézard, un pigeon et une souris. Tableau des caractères (1 = présent, 0 = absent) :
| truite | grenouille | lézard | pigeon | souris | |
|---|---|---|---|---|---|
| colonne vertébrale | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| quatre membres | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| œuf amniotique | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| plumes | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| poils et lait | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Nombre de différences dans le cytochrome c (arrondi) :
| grenouille | lézard | pigeon | souris | |
|---|---|---|---|---|
| truite | 19 | 20 | 21 | 21 |
| grenouille | 16 | 17 | 18 | |
| lézard | 12 | 14 | ||
| pigeon | 13 |
Partie I — Les squelettes.
- Quel caractère les cinq espèces partagent-elles toutes ? Quel groupe définit-il ?
- Quels caractères définissent un groupe de quatre, un groupe de trois ? Nommer les groupes.
- Les plumes et les poils ne se trouvent chacun que chez une espèce. Un tel caractère peut-il définir un groupe de parenté parmi ces cinq ? À quoi sert-il ?
- Dessiner les boîtes emboîtées des cinq espèces, ou l’arbre correspondant.
- Le membre antérieur de la grenouille présente le patron humérus, radius–ulna, carpe et doigts ; la nageoire pectorale de la truite a des rayons osseux en éventail sur une petite base. Lequel est homologue de votre bras ? À quel caractère du tableau cela correspond-il ?
Partie II — La molécule.
- D’après le second tableau, quelles sont les deux espèces les plus proches ? Quelle espèce est la plus éloignée de toutes les autres ?
- Classer les parents de la souris du plus proche au plus lointain en n’utilisant que la molécule.
- Faire de même pour la grenouille. Le classement est-il cohérent avec les boîtes de la partie I ?
- La distance lézard–pigeon (12) est plus petite que la distance lézard–souris (14). Que cela suggère-t-il sur l’ordre de ramification à l’intérieur des amniotes, et le tableau des caractères en dit-il quelque chose ?
- Expliquer pourquoi les distances de la truite aux quatre autres sont toutes à peu près égales (19–21).
Partie III — Comparer les deux.
- Citer les groupements sur lesquels les deux sortes de preuves s’accordent.
- Pourquoi l’accord entre un classement anatomique et un classement moléculaire est-il une preuve forte, alors que chacun pris à part pourrait être contesté ?
- Supposons qu’on ajoute une sixième espèce, une chauve-souris : membre antérieur au patron des tétrapodes, œuf amniotique, poils et lait, cytochrome c différant de celui de la souris en 8 positions et de celui du pigeon en 13. Où se place-t-elle ? Pourquoi son aile ne la met-elle pas avec le pigeon ?
- Le cytochrome c d’un chimpanzé est identique à celui de l’humain, et pourtant les deux espèces diffèrent visiblement. Que cela dit-il des gènes sur lesquels les comparaisons de cytochrome c peuvent et ne peuvent pas nous renseigner ?
- Le cytochrome c d’une levure diffère de celui des cinq espèces en 45 positions environ. Quelle boîte, plus grande que celle des « vertébrés », la levure partage-t-elle avec elles ?
Partie IV — Le temps et l’arbre. Le registre fossile date la séparation des lignées de la souris et du pigeon d’environ 320 millions d’années.
- Si les différences s’accumulent régulièrement dans les deux lignées, combien de différences apparaissent par 100 millions d’années le long d’une lignée ? (Utiliser la distance souris–pigeon, en se rappelant que les deux lignées ont changé.)
- Utiliser cette vitesse pour estimer l’âge de la séparation entre la lignée de la grenouille et les amniotes, à partir des distances grenouille–souris et grenouille–pigeon.
- Estimer de même la séparation de la lignée de la truite.
- Les fossiles placent les premiers tétrapodes vers 370 millions d’années et les premiers vertébrés à mâchoires bien au-delà de 420. Comparer à vos estimations et commenter l’accord.
- Énoncer le résultat en une phrase : ce que les deux sortes de preuves, prises ensemble, établissent au sujet des cinq espèces, et ce que la molécule ajoute que le squelette ne peut pas donner.
Solution
Solution de Problème 6.1.
1. La colonne vertébrale : les vertébrés.
2. Les quatre membres définissent grenouille, lézard, pigeon, souris : les tétrapodes. L’œuf amniotique définit lézard, pigeon, souris : les amniotes.
3. Non : un caractère présent chez une seule espèce ne groupe rien. Il identifie l’espèce (et définirait un groupe si l’on ajoutait d’autres parents — d’autres oiseaux, d’autres mammifères).
4. Vertébrés tétrapodes amniotes, la truite hors de la deuxième boîte et la grenouille hors de la troisième ; le lézard, le pigeon et la souris dans la troisième.
5. Celui de la grenouille : mêmes os, même ordre. Cela correspond au caractère « quatre membres », qui manque à la nageoire.
6. Le lézard et le pigeon (12). La truite (19–21 de tous).
7. Pigeon (13), lézard (14), grenouille (18), truite (21).
8. Lézard (16), pigeon (17), souris (18), truite (19) : les amniotes à peu près à égale distance, la truite au-delà — cohérent avec les boîtes (la grenouille est plus proche de chaque amniote que de la truite).
9. Que le lézard et le pigeon se sont séparés l’un de l’autre après que leur lignée s’était séparée de celle de la souris : à l’intérieur des amniotes, le lézard et le pigeon sont plus proches parents. Le tableau ne peut pas le dire : aucun caractère n’y est partagé par le seul lézard et le seul pigeon.
10. La lignée de la truite s’est séparée de la lignée commune des quatre autres avant que celles-ci ne se séparent entre elles : chacune est à part de la truite depuis le même temps, et chacune a donc accumulé à peu près le même nombre de différences.
11. La truite en dehors de toutes les autres ; les quatre tétrapodes ensemble ; les trois amniotes ensemble à l’intérieur.
12. L’anatomie et une protéine respiratoire n’ont aucune raison de s’accorder si toutes deux n’enregistrent pas la même histoire. Deux témoins indépendants qui racontent la même histoire rendent une ressemblance fortuite invraisemblable.
13. Dans les « mammifères », à côté de la souris (poils, lait, et la plus petite distance moléculaire). Son aile est un membre antérieur de tétrapode modifié, analogue à celle du pigeon et non homologue du vol emplumé ; la molécule (13 du pigeon, 8 de la souris) le confirme.
14. Le cytochrome c change trop lentement pour séparer des parents proches, et ce n’est pas le gène responsable des différences visibles. Il renseigne sur les parentés profondes, non sur les gènes qui font qu’une espèce est ce qu’elle est.
15. Les eucaryotes : des cellules à noyau et à mitochondries, qui partagent cette protéine respiratoire.
16. Les 13 différences ont été accumulées par deux lignées en 320 millions d’années : par lignée, soit environ 2 par 100 millions d’années le long d’une lignée.
17. Grenouille–souris 18, grenouille–pigeon 17 : moyenne 17.5, soit 8.75 par lignée ; à 2 par 100 millions d’années, environ 430 millions d’années.
18. Moyenne de la truite environ 20 : 10 par lignée, soit environ 500 millions d’années.
19. Les estimations (430, 500) sont plus anciennes que les dates fossiles (370, plus de 420) mais du bon ordre de grandeur et dans le bon ordre ; la vitesse n’est pas exactement constante et les comptages sont arrondis, de sorte qu’un accord à 20 % près est tout ce que la méthode permet.
20. Les deux établissent la même parenté emboîtée — la truite, puis la grenouille, puis les trois amniotes — tandis que la molécule ajoute une horloge : une estimation de l’ancienneté de chaque séparation.