Biologie du lycée · Grades 10–12

22La vision et le cerveau

Après un accident vasculaire cérébral, un patient voit le monde parfaitement — en noir, blanc et gris. Un autre voit les couleurs et les formes mais aucun mouvement : une voiture est ici, puis là, sans rien entre les deux, et verser le thé est impossible parce que le filet ne semble jamais couler. Une troisième ne reconnaît plus les visages, y compris le sien dans un miroir, alors qu’elle en décrit chaque trait. Leurs yeux sont intacts. Ce que chacun a perdu, c’est un morceau du cerveau où la vision se construit. Ce chapitre suit le nerf optique jusque dans le cerveau, cartographie ce que le cortex visuel fait des signaux de la rétine, et montre que cette carte n’est pas figée : elle est bâtie par l’expérience, modifiée par l’apprentissage et perturbée par les drogues.

22.1 De la rétine au cortex

Proposition 22.1 (Les voies visuelles)

Le million de fibres de chaque nerf optique gagne le chiasma optique, où les fibres de la moitié nasale de chaque rétine passent de l’autre côté tandis que celles de la moitié temporale restent du leur. Au-delà du chiasma, chaque bandelette optique porte donc les signaux des moitiés gauches des deux rétines (bandelette droite) ou de leurs moitiés droites (bandelette gauche) — c’est-à-dire tout ce qui est vu dans une moitié du champ visuel. Les bandelettes font relais dans le thalamus et atteignent le cortex visuel primaire, à l’arrière de chaque hémisphère : l’hémisphère gauche reçoit la moitié droite du champ visuel, l’hémisphère droit la moitié gauche.

Faits expérimentaux. Sectionner un nerf optique rend un œil aveugle ; une lésion d’une bandelette optique, ou du cortex visuel d’un hémisphère, laisse les deux yeux fonctionnels mais les rend tous deux aveugles à la même moitié du monde — la moitié opposée à la lésion. Stimuler un point du cortex visuel d’un patient éveillé pendant une opération lui fait voir un éclair à une position fixe du champ ; des points voisins donnent des éclairs voisins : le cortex détient une carte de la rétine, le centre du champ y occupant la plus grande part. ∎

Les voies visuelles vues de dessus. La lumière venue de la moitié gauche du champ (en rouge) tombe sur la moitié droite de chaque rétine ; ces fibres, croisant au chiasma là où il le faut, se rassemblent dans la bandelette optique droite et atteignent le cortex visuel droit. Chaque hémisphère voit la moitié opposée du monde avec les deux yeux.

Le cerveau vu du côté gauche. Le cortex visuel primaire est tout à l’arrière, dans le lobe occipital ; les aires visuelles suivantes s’étendent vers l’avant à partir de lui, dans le lobe temporal (ce que sont les choses) et le lobe pariétal (où elles sont et comment elles bougent).

22.2 Beaucoup d’aires, une seule perception

Proposition 22.2 (Des aires visuelles spécialisées)

Le cortex visuel primaire transmet son analyse à une douzaine d’autres aires visuelles, chacune spécialisée : l’une extrait la couleur, une autre le mouvement, d’autres la forme, la profondeur, les visages, les mots écrits. Leurs sorties sont combinées — avec la mémoire, avec les autres sens — en la perception unique et cohérente que nous éprouvons. Cette perception est une construction : le cerveau comble la tache aveugle, complète les contours masqués, maintient les couleurs constantes sous un éclairage changeant, et peut être trompé par des illusions qui exploitent ses règles.

Faits expérimentaux. Des lésions localisées dissocient les composantes : un patient dont l’aire de la couleur est atteinte voit un monde en gris avec une acuité normale ; une atteinte de l’aire du mouvement laisse la couleur et la forme intactes mais abolit la perception du mouvement ; une atteinte d’une région du lobe temporal abolit la seule reconnaissance des visages. L’imagerie fonctionnelle de volontaires en bonne santé montre les mêmes aires s’allumer, l’une pour des motifs colorés, une autre pour des points en mouvement, une autre pour des visages, tandis que le cortex primaire répond à tous. Des électrodes placées chez l’animal trouvent, dans chaque aire, des neurones qui répondent au caractère propre de cette aire et à presque rien d’autre. ∎

Des signaux à une scène. Le cortex primaire distribue son analyse à des aires spécialisées dont les résultats sont recombinés. Une lésion dans une aire supprime un attribut — couleur, mouvement, visages — et laisse le reste.

Exemple 22.3 (Trois patients, trois aires)

La patiente qui voit en gris a une lésion de l’aire de la couleur des deux côtés ; les cônes de sa rétine fonctionnent, et son cortex primaire en reçoit les signaux, mais l’étape qui change les rapports entre cônes en couleur a disparu. La patiente qui ne voit aucun mouvement a perdu l’aire du mouvement : elle voit des instantanés successifs. La patiente qui ne reconnaît plus les visages a une lésion de l’aire des visages du lobe temporal ; elle reconnaît les gens à leur voix ou à un chapeau. Dans chaque cas, ce qui est perdu est précis, et ce qui reste montre que les autres aires travaillent pour leur compte.

22.3 Un cortex bâti par l’expérience

Proposition 22.4 (La plasticité)

Les connexions du cortex visuel ne sont pas fixées à la naissance. Pendant une période critique du début de la vie, elles sont façonnées par ce que les yeux voient ; chez l’adulte, elles continuent de changer, plus lentement, avec l’apprentissage et avec l’usage. Cette plasticité cérébrale est une propriété des neurones : les connexions utilisées sont renforcées et multipliées, celles qui ne le sont pas sont affaiblies et élaguées.

Faits expérimentaux. Hubel et Wiesel (années 1960) ont enregistré le cortex visuel de chats et de singes. Chez un animal normal, la plupart des neurones répondent aux deux yeux. Chez un animal dont un œil est resté fermé pendant ses premiers mois, presque tous les neurones ne répondent qu’à l’œil ouvert : les connexions de l’œil fermé ont été accaparées. Fermer l’œil d’un adulte pendant la même durée ne change rien. Chez l’humain, un enfant dont un œil est fortement flou ou dévié et qui n’est pas corrigé avant l’âge de sept ans environ garde un œil définitivement faible — une amblyopie — si bonne que soit ensuite son optique. Chez l’adulte, apprendre le braille agrandit l’aire corticale consacrée au doigt de lecture ; apprendre à jongler agrandit les aires qui traitent le mouvement, et elles rétrécissent de nouveau si l’on cesse de s’exercer. ∎

Le résultat de Hubel et Wiesel, arrondi. Chez un chaton normal, la plupart des neurones du cortex visuel répondent aux deux yeux. Après trois mois l’œil gauche fermé, neuf neurones sur dix ne répondent plus qu’à l’œil droit : les connexions de l’œil inutilisé ont été perdues.

Exemple 22.5 (Pourquoi il faut traiter le strabisme tôt)

Un enfant de trois ans dont un œil est dévié vers l’intérieur voit double, et le cerveau supprime l’image la plus faible. Si l’œil n’est pas redressé, ou si le bon œil n’est pas occulté quelques heures par jour pour forcer l’œil faible à travailler, le cortex se réorganise autour du bon œil pendant la période critique, et l’œil faible, bien qu’optiquement parfait, reste aveugle au détail fin toute sa vie. Traité à trois ans, l’enfant récupère une vision complète ; traité à douze, presque rien.

22.4 Les drogues et le cerveau qui voit

Proposition 22.6 (Neurones, messagers et molécules qui les imitent)

Les neurones communiquent au niveau des synapses en libérant des messagers chimiques, les neurotransmetteurs, sur les récepteurs de la cellule suivante ; la dernière année en décrit le mécanisme. Plusieurs neurotransmetteurs, parmi lesquels la sérotonine, règlent le passage des signaux dans les aires visuelles. Des molécules dont la forme ressemble à celle d’un neurotransmetteur peuvent se fixer sur ses récepteurs et perturber ce passage : le diéthylamide de l’acide lysergique (LSD) se fixe sur les récepteurs de la sérotonine du cortex visuel et produit des hallucinations — des couleurs, des formes et des mouvements vus sans aucune lumière correspondante. De telles drogues peuvent laisser des changements durables : des épisodes qui reviennent des mois plus tard et, chez certains, des troubles visuels persistants.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Exemple 22.7 (Ce que montre une hallucination)

Sous LSD, la rétine est inchangée et le cortex primaire cartographie toujours ce que les yeux voient ; la perturbation est dans les aires suivantes et dans la façon dont elles sont combinées. Apparaissent des motifs qui ressemblent aux briques du cortex lui-même — grilles, spirales, tunnels — parce que la drogue fait tourner la machinerie de la perception sans son entrée. L’hallucination est une démonstration, par la panne, que la vision est faite par le cerveau et qu’une molécule peut la changer.

Méthode 22.8 (Localiser un déficit visuel)

Un œil aveugle, l’autre normal : l’œil ou son nerf optique, avant le chiasma.
Les deux yeux aveugles à la même moitié du champ : la bandelette optique, le thalamus ou le cortex primaire opposés.
Les deux yeux aveugles aux moitiés externes du champ : le chiasma, où les fibres croisées sont sectionnées.
Vision intacte mais un attribut perdu (couleur, mouvement, visages) : l’aire spécialisée correspondante.
Perception perturbée avec des yeux et un cortex normaux, de façon passagère : une drogue ou une cause métabolique.

Remarque 22.9 (Ce que cette année a montré)

L’œil du Chapitre 21 était affaire de gènes et de protéines : les opsines, leurs duplications, un daltonisme hérité par l’X. Le cerveau de ce chapitre est affaire de connexions, façonnées par l’usage. Entre les deux tient tout le sujet de l’année — de la séquence d’un gène à un caractère, et du caractère à ce qu’une personne peut faire — et la leçon qu’à chaque étape le génotype propose et que l’environnement, de la température des oreilles d’un chat à la lumière que reçoit l’œil d’un chaton, dispose.

22.5 Exercices

Exercice 22.1 ★

Suivre le trajet d’un signal issu de la moitié gauche du champ visuel jusqu’au cortex.

Solution

Solution de Exercice 22.1.

La lumière venue du champ gauche tombe sur la moitié droite de chaque rétine ; les fibres de la moitié droite de l’œil gauche croisent au chiasma, celles de l’œil droit restent à droite ; ensemble elles forment la bandelette optique droite, font relais dans le thalamus et atteignent le cortex visuel primaire droit.

Exercice 22.2 ★

Que se passe-t-il au chiasma optique, et quelles fibres croisent ?

Solution

Solution de Exercice 22.2.

Les deux nerfs optiques s’y rejoignent ; les fibres de la moitié nasale de chaque rétine passent de l’autre côté, celles de la moitié temporale non. Au-delà, chaque bandelette porte une moitié du champ visuel.

Exercice 22.3 ★

Nommer trois aires visuelles spécialisées et le déficit que produit une lésion de chacune.

Solution

Solution de Exercice 22.3.

L’aire de la couleur (monde vu en gris), l’aire du mouvement (aucune perception du mouvement), l’aire des visages (visages non reconnus).

Exercice 22.4 ★

Définir la plasticité cérébrale et la période critique.

Solution

Solution de Exercice 22.4.

La plasticité : la capacité des connexions neuronales à être renforcées, affaiblies, formées ou élaguées selon l’usage. La période critique : la phase précoce de la vie pendant laquelle l’expérience façonne le cortex de façon décisive et irréversible.

Exercice 22.5 ★

Comment le LSD agit-il sur le système visuel ?

Solution

Solution de Exercice 22.5.

Il se fixe sur les récepteurs de la sérotonine des neurones des aires visuelles, ce qui perturbe le passage des signaux et produit des hallucinations sans aucune lumière correspondante.

Exercice 22.6 ★★

À l’aide de la Méthode 22.8, localiser la lésion d’un patient aveugle des deux yeux à la moitié droite du champ.

Solution

Solution de Exercice 22.6.

Après le chiasma, à gauche : la bandelette optique gauche, le relais thalamique gauche ou le cortex visuel primaire gauche.

Exercice 22.7 ★★

Une tumeur comprime le chiasma optique par en dessous et sectionne les fibres croisées. Quelles parties du champ le patient perd-il ? Expliquer à l’aide de la figure.

Solution

Solution de Exercice 22.7.

Les fibres croisées viennent des moitiés nasales des deux rétines, qui voient les moitiés externes (temporales) du champ : le patient perd la moitié gauche du champ de l’œil gauche et la moitié droite du champ de l’œil droit — une vision en tunnel des deux côtés.

Exercice 22.8 ★★

D’après la figure de Hubel et Wiesel, quelle fraction des neurones répond à l’œil gauche, ne serait-ce qu’un peu, chez le chaton normal et chez le chaton privé ?

Solution

Solution de Exercice 22.8.

Normal : $12 + 20 + 36 + 20 = 88\%$ . Privé : $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$ , dont 10 % seulement à titre principal.

Exercice 22.9 ★★

Pourquoi occulter le bon œil d’un enfant strabique quelques heures par jour traite-t-il l’amblyopie ? Pourquoi le même traitement échoue-t-il chez l’adulte ?

Solution

Solution de Exercice 22.9.

L’occultation force le cortex à utiliser l’entrée de l’œil faible, de sorte que ses connexions sont conservées et renforcées pendant la période critique au lieu d’être élaguées. Chez l’adulte, la période est close : les connexions ne se réorganisent plus à cette échelle, et l’œil faible ne peut pas reprendre son territoire.

Exercice 22.10 ★★

Expliquer pourquoi la patiente qui voit en gris n’est pas daltonienne au sens du Chapitre 21, et comment un test pourrait distinguer les deux états.

Solution

Solution de Exercice 22.10.

Ses cônes et leurs opsines sont normaux ; ce qui est perdu, c’est l’étage cortical qui interprète leurs rapports. Un enregistrement électrique de la réponse de la rétine à des lumières colorées serait normal chez elle et anormal chez une personne daltonienne ; et son déficit est total et acquis, le leur partiel et inné.

Exercice 22.11 ★★

L’aire corticale des doigts d’une pianiste est plus grande que la moyenne. Expliquer par la plasticité, et dire ce que vous prévoyez si elle cesse de jouer pendant des années.

Solution

Solution de Exercice 22.11.

Des années de pratique ont renforcé et multiplié les connexions au service de ses doigts, ce qui a agrandi leur territoire cortical. Sans pratique, l’aire rétrécirait au fil des ans, comme le montrent les études sur les jongleurs.

Exercice 22.12 ★★★

Une personne aveugle de naissance à cause de cataractes se les fait retirer à 30 ans. Prévoir ce qu’elle voit les premières semaines et ce qu’elle récupérera ou non, à l’aide de la période critique.

Solution

Solution de Exercice 22.12.

Elle voit d’abord de la lumière, des couleurs et des taches mobiles mais ne peut reconnaître ni formes, ni visages, ni profondeur : la rétine fonctionne, mais le cortex n’a jamais bâti, pendant la période critique, les connexions qui interprètent ses signaux. Elle apprendra à se servir en partie de la vue, lentement, mais jamais avec l’aisance de quelqu’un qui a vu dès la naissance.

Exercice 22.13 ★★★

Expliquer pourquoi la carte corticale consacre plus de surface au centre du champ qu’à sa périphérie, à l’aide de la répartition des récepteurs et des cellules ganglionnaires du Chapitre 21.

Solution

Solution de Exercice 22.13.

À la fovéa, chaque cône a sa propre cellule ganglionnaire, si bien que le centre du champ envoie bien plus de fibres par degré que la périphérie, où une centaine de bâtonnets en partagent une ; le cortex répartit sa surface proportionnellement aux fibres, donc au détail, et non aux degrés de champ.

Exercice 22.14 ★★★

L’imagerie fonctionnelle montre l’aire de la couleur active quand un sujet imagine une pomme rouge les yeux fermés. Que cela dit-il du rapport entre les aires spécialisées et la perception, et des hallucinations ?

Solution

Solution de Exercice 22.14.

L’activité de cette aire est la perception de la couleur, que le signal vienne de l’œil ou de la mémoire ; la perception est ce que font les aires, non ce que l’œil livre. Une hallucination, c’est cette activité déclenchée par une drogue au lieu de l’être par l’intention ou par la lumière.

Exercice 22.15 ★★★

« C’est l’œil qui voit. » Réécrire correctement cette affirmation en un paragraphe, avec les trois patients, les chatons et la drogue.

Solution

Solution de Exercice 22.15.

L’œil convertit la lumière en signaux ; c’est le cerveau qui voit. Un patient aux yeux intacts peut perdre la couleur, le mouvement ou les visages par une lésion corticale ; un chaton aux yeux intacts devient fonctionnellement aveugle de l’un d’eux si le cortex n’est pas autorisé à le connecter ; et une drogue qui ne touche ni l’œil ni la structure du cortex fait voir ce qui n’est pas là. L’œil fournit ; le cerveau voit.

22.6 Problème : quatre patients et un chaton

Problème 22.1

Problème du week-end — des déficits visuels localisés le long des voies, un cortex cartographié par stimulation, une privation chez le chaton comptée, et le strabisme d’un enfant traité à temps

Quatre patients sont examinés. A : aveugle de l’œil gauche, œil droit normal. B : les deux yeux aveugles à la moitié gauche du champ. C : les deux yeux aveugles à la moitié externe de leur champ (l’œil gauche à gauche, l’œil droit à droite). D : champs normaux, acuité normale, mais incapable de percevoir le mouvement.

Partie I — Localiser.

Localiser la lésion de A. Quelle structure, et avant ou après le chiasma ?
Localiser la lésion de B, et dire pourquoi elle est nécessairement après le chiasma.
Localiser précisément la lésion de C, en expliquant quelles fibres sont sectionnées.
Localiser la lésion de D. Que vous apprend la conservation des champs et de l’acuité sur le cortex primaire ?
Pour chaque patient, dire si la rétine est intacte, et comment vous le vérifieriez.

Partie II — La carte. Au cours d’une opération, la stimulation de points du cortex visuel droit d’un patient produit des éclairs. Stimuler la pointe du lobe occipital donne un éclair au centre du champ ; des points plus en avant donnent des éclairs plus excentrés dans le champ gauche ; $1\,\mathrm{cm}$ de cortex à la pointe couvre environ $2^\circ$ du champ, tandis que $1\,\mathrm{cm}$ plus en avant en couvre $20^\circ$ .

Pourquoi tous les éclairs sont-ils dans le champ gauche ?
Quelle surface de cortex représente les $2^\circ$ centraux, comparée à une bande de $2^\circ$ située à $40^\circ$ du centre ? Calculer le rapport.
Rapporter ce rapport à la fovéa et à la périphérie de la rétine.
Une petite lésion à la pointe du lobe occipital droit : que perd le patient ? Et une lésion de même taille plus en avant ?
Pourquoi le patient à la petite lésion centrale peut-il encore lire, lentement, en bougeant les yeux ?

Partie III — Le chaton. D’après la figure de Hubel et Wiesel.

Chez le chaton normal, quel pourcentage de neurones répond aux deux yeux, à un degré ou à un autre ?
Chez le chaton privé, quel pourcentage répond à l’œil fermé (le gauche), ne serait-ce qu’un peu ?
La rétine et le nerf optique de l’œil fermé sont intacts. Où est passée son entrée, et qu’est-ce qui a pris la place ?
La même fermeture chez un chat adulte ne change rien. Qu’est-ce que cela établit, et quel en est l’équivalent humain ?
Un chaton a les deux yeux fermés pendant trois mois. Prévoir l’histogramme et la vision de l’animal ensuite.

Partie IV — L’enfant. Un enfant de quatre ans a l’œil gauche dévié vers l’intérieur ; son optique est normale. Sans traitement, le cortex accapare l’entrée de l’œil droit.

Expliquer, à l’aide du chaton, ce qui arrivera à la vision de l’œil gauche si l’on ne fait rien, et pourquoi des lunettes seules ne l’empêcheront pas.
Le traitement consiste à occulter l’œil droit plusieurs heures par jour pendant des mois. Expliquer pourquoi c’est le bon œil que l’on couvre.
Pourquoi faut-il le faire avant sept ans environ, et pourquoi le même traitement échoue-t-il à quinze ans ?
Un adulte qui perd un œil à trente ans ne perd pas le cortex qui lui était consacré de la même façon. Concilier ce fait avec le chaton.
Énoncer le résultat : les quatre lésions localisées de l’avant à l’arrière des voies, et l’unique propriété du cortex — nommée — qui fait que le traitement de l’enfant ne marche qu’à temps.

Solution

Solution de Problème 22.1.

1. L’œil gauche ou son nerf optique, avant le chiasma : seules les fibres d’un seul œil sont touchées.

2. La bandelette optique, le thalamus ou le cortex visuel droits : un déficit partagé par les deux yeux pour le même demi-champ ne peut se situer que là où les fibres des deux yeux pour cette moitié ont été rassemblées, c’est-à-dire après le chiasma.

3. Le chiasma lui-même : les fibres croisées, venues des moitiés nasales des deux rétines, qui voient les moitiés temporales du champ, sont sectionnées.

4. L’aire du mouvement, au-delà du cortex primaire. Des champs et une acuité intacts montrent que le cortex primaire et tout ce qui le précède fonctionnent.

5. B, C et D ont des rétines intactes ; celle de A peut l’être ou non. On vérifie en examinant la rétine à l’ophtalmoscope et en enregistrant sa réponse électrique à des éclairs.

6. Le cortex droit reçoit la moitié gauche du champ.

7. $2^\circ$ centraux : $1\,\mathrm{cm}$ ; une bande de $2^\circ$ à $40^\circ$ : $0.1\,\mathrm{cm}$ . Rapport 10.

8. La fovéa serre ses cônes, chacun avec sa propre cellule ganglionnaire, si bien que les degrés centraux envoient bien plus de fibres que la périphérie ; le cortex leur donne proportionnellement plus de surface.

9. Une petite tache aveugle au centre du champ gauche, très gênante pour la lecture ; plus en avant, une zone aveugle plus large dans la périphérie du champ gauche, moins remarquée.

10. En bougeant les yeux, le patient amène chaque mot sur une partie de la rétine dont le cortex est intact, en utilisant le pourtour de la lésion ; c’est lent, mais possible.

11. $20 + 36 + 20 = 76\%$ .

12. $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$ , et 10 % seulement avec l’œil gauche comme entrée principale ou à égalité.

13. Son entrée atteint le cortex, mais ses connexions ont été affaiblies et élaguées faute d’usage ; les connexions de l’œil droit se sont étendues dans l’espace libéré.

14. Que la réorganisation est bornée à une période critique du début de la vie ; l’équivalent humain est l’amblyopie, qui ne se développe que dans l’enfance et n’est plus traitable ensuite.

15. Aucun œil n’étant favorisé, il n’y a pas d’accaparement : l’histogramme reste à peu près symétrique mais avec moins de neurones réactifs au total, et la vision du chaton est mauvaise des deux yeux — une privation sans concurrence affaiblit les deux.

16. Le cerveau supprime l’image de l’œil dévié pour éviter la diplopie ; inutilisées, ses connexions sont élaguées pendant la période critique et l’œil devient définitivement faible. Des lunettes corrigent l’optique, mais l’œil n’est pas utilisé, et l’élagage se poursuit.

17. Couvrir le bon œil force le cortex à utiliser les signaux de l’œil faible, ce qui conserve et renforce ses connexions.

18. La période critique se termine vers sept ans ; ensuite le cortex ne redistribue plus le territoire à cette échelle, et les connexions perdues de l’œil faible ne peuvent plus être rebâties.

19. Chez l’adulte, les connexions sont déjà établies et stables ; l’accaparement par l’autre œil est un phénomène du cortex en développement, pendant la période critique, non du cortex mûr.

20. A : l’œil ou le nerf optique ; C : le chiasma ; B : la bandelette droite, le thalamus ou le cortex primaire ; D : l’aire du mouvement au-delà. C’est la plasticité du cortex, bornée à une période critique, qui fait que l’occultation de l’enfant marche à quatre ans et échoue à quinze.