Biologie du lycée · Grades 10–12

12Le cycle cellulaire et la mitose

Écrasez sous une lamelle l’extrémité d’une racine d’oignon, colorez-la et regardez : parmi des centaines de cellules tranquilles à noyau rond, quelques-unes montrent autre chose — des bâtonnets sombres en forme de X rassemblés au milieu de la cellule, ou deux lots de bâtonnets écartés vers les extrémités, ou deux petits noyaux avec une paroi qui se forme entre eux. Vous observez des divisions cellulaires saisies à des moments différents, dans un tissu qui croît d’un millimètre par jour. Chacune de ces divisions remet deux lots complets et identiques de chromosomes à deux cellules filles. Ce chapitre suit une cellule sur un cycle entier, et examine de près l’heure pendant laquelle les chromosomes sont répartis.

12.1 Le cycle cellulaire

Définition 12.1 (Cycle cellulaire)

Le cycle cellulaire est la suite des événements qui vont de la naissance d’une cellule, par division, à sa propre division en deux. Il comprend l’interphase, pendant laquelle la cellule croît et copie son ADN, et la phase M, pendant laquelle le noyau se divise (la mitose) puis le cytoplasme (la cytodiérèse). L’interphase compte trois parties : $\mathrm{G_1}$ (croissance), S (réplication de l’ADN, Chapitre 11) et $\mathrm{G_2}$ (préparation de la division).

Le cycle cellulaire d’une cellule humaine en division ordinaire, environ 24 heures. L’interphase (G_1, S, G_2) en occupe 23 ; la division elle-même, une seule. Beaucoup de cellules quittent le cycle après G_1 et ne se divisent plus jamais. — Le cycle cellulaire d’une cellule humaine en division ordinaire, environ 24 heures. L’interphase ( $\mathrm{G_1}$ , S, $\mathrm{G_2}$ ) en occupe 23 ; la division elle-même, une seule. Beaucoup de cellules quittent le cycle après $\mathrm{G_1}$ et ne se divisent plus jamais.

Proposition 12.2 (L’ADN au fil du cycle)

Appelons $q$ la quantité d’ADN d’un noyau juste après la division. Elle reste à $q$ pendant $\mathrm{G_1}$ , monte régulièrement jusqu’à $2q$ pendant S à mesure que les chromosomes sont copiés, reste à $2q$ pendant $\mathrm{G_2}$ et la première partie de la mitose, et retombe à $q$ dans chaque noyau fille à la fin de la mitose. Le nombre de chromosomes ne change pas pendant S : chaque chromosome est copié en deux chromatides identiques réunies au niveau de leur centromère, et il ne se sépare en deux chromosomes que pendant la mitose.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Quantité d’ADN d’un noyau au cours de deux cycles successifs de 24 heures. Elle double pendant S et se divise par deux à la fin de la mitose ; une cellule fille repart toujours de q. — Quantité d’ADN d’un noyau au cours de deux cycles successifs de 24 heures. Elle double pendant S et se divise par deux à la fin de la mitose ; une cellule fille repart toujours de $q$ .

Exemple 12.3 (Lire la courbe)

Une cellule mesurée à $2q$ peut être en $\mathrm{G_2}$ ou en début de mitose ; à $1.5q$ , elle est certainement en S, à mi-chemin de la réplication ; à $q$ , elle est en $\mathrm{G_1}$ — ou elle a quitté le cycle pour de bon, comme un neurone ou une fibre musculaire, qui restent à $q$ toute leur vie. Un tissu dont toutes les cellules sont à $q$ est un tissu qui a cessé de se diviser.

12.2 Les chromosomes, vus

Définition 12.4 (Chromosome, chromatide, caryotype)

Un chromosome est une molécule d’ADN avec ses protéines d’empaquetage. Entre deux divisions, c’est un fil lâche et invisible ; au début de la mitose, il s’enroule en un bâtonnet compact visible au microscope optique. Après réplication, chaque chromosome est fait de deux chromatides identiques, réunies au centromère : la forme en X bien connue. Le caryotype d’une espèce est l’ensemble complet de ses chromosomes, photographiés en métaphase et rangés par paires selon leur taille : une cellule humaine en a 46, en 23 paires, les membres d’une paire étant homologues — mêmes gènes aux mêmes positions, un de chaque parent.

Un caryotype humain, schématiquement : les 22 paires de chromosomes ordinaires numérotées par taille décroissante, puis les chromosomes sexuels — X et Y ici, donc un homme. Chaque chromosome est dessiné avec ses deux chromatides, le centromère en rouge.

Un chromosome au fil du cycle. La réplication en fait deux chromatides réunies au centromère ; l’anaphase les sépare en deux chromosomes à une chromatide, un pour chaque cellule fille. Le nombre de chromosomes ne change qu’à l’anaphase.

12.3 La mitose, étape par étape

Proposition 12.5 (Les quatre stades de la mitose)

La mitose est un mouvement continu, que l’on décrit en quatre stades.

La prophase : les chromosomes se condensent en bâtonnets visibles à deux chromatides ; l’enveloppe nucléaire se rompt ; un fuseau de fibres protéiques se forme entre les deux pôles de la cellule.
La métaphase : les chromosomes, attachés aux fibres du fuseau par leur centromère, s’alignent sur le plan équatorial de la cellule.
L’anaphase : les centromères se clivent ; les deux chromatides de chaque chromosome, devenues deux chromosomes, sont tirées vers les pôles opposés par les fibres qui se raccourcissent.
La télophase : une enveloppe nucléaire se reforme autour de chaque lot ; les chromosomes se déroulent. La cytodiérèse partage ensuite le cytoplasme — par étranglement chez les cellules animales, par construction d’une paroi neuve chez les cellules végétales.

Chaque cellule fille reçoit une chromatide de chaque chromosome : le même nombre de chromosomes que la mère, portant le même ADN.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Mitose d’une cellule à deux chromosomes (2n = 2), chacun déjà fait de deux chromatides. Prophase : condensation, enveloppe disparue. Métaphase : alignement sur l’équateur, centromères attachés au fuseau. Anaphase : chromatides tirées vers les pôles. Télophase : deux noyaux se reforment et la cellule se divise. — Mitose d’une cellule à deux chromosomes ( $2n = 2$ ), chacun déjà fait de deux chromatides. Prophase : condensation, enveloppe disparue. Métaphase : alignement sur l’équateur, centromères attachés au fuseau. Anaphase : chromatides tirées vers les pôles. Télophase : deux noyaux se reforment et la cellule se divise.

Un écrasement d’apex de racine d’oignon au microscope optique. La plupart des cellules sont en interphase ; quelques-unes montrent des chromosomes condensés à différents stades de la mitose. Compter la proportion de chaque stade mesure la durée de chacun.

Exemple 12.6 (Compter dans l’apex racinaire)

Sur 600 cellules comptées dans un apex de racine, 540 sont en interphase et 60 en mitose : un index mitotique de 10 %. Si le cycle dure 20 heures, la mitose dure environ $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ ; et si 36 des 60 cellules en division sont en prophase, la prophase occupe $36/60$ de ces deux heures, soit quelque 72 minutes, tandis que l’anaphase, vue dans 4 cellules seulement, dure environ 8 minutes. Le stade le plus rare est le plus rapide.

Méthode 12.7 (Compter chromosomes et chromatides)

Pour une espèce à $2n$ chromosomes :

en $\mathrm{G_1}$ : $2n$ chromosomes, à une chromatide chacun, ADN $q$ ;
après S, pendant $\mathrm{G_2}$ , la prophase et la métaphase : $2n$ chromosomes, à deux chromatides chacun ( $4n$ chromatides), ADN $2q$ ;
à partir de l’anaphase : $4n$ chromosomes à une chromatide dans la cellule, $2n$ allant vers chaque pôle ;
dans chaque cellule fille : $2n$ chromosomes, à une chromatide chacun, ADN $q$ .

Une chromatide devient un chromosome à l’instant où son centromère se clive.

Exemple 12.8 (Les nombres humains)

Une cellule humaine en métaphase détient 46 chromosomes et 92 chromatides ; en anaphase, 92 chromosomes, dont 46 vers chaque pôle ; chaque fille, 46 chromosomes à une chromatide chacun, contenant exactement l’ADN que la mère avait au début de son cycle.

12.4 À quoi sert la mitose

Proposition 12.9 (La conformité et ses usages)

Parce que la réplication est fidèle et que la mitose répartit exactement les chromatides, chaque cellule d’un corps pluricellulaire porte la même information génétique que la cellule-œuf dont elle descend. La mitose est le mécanisme de la croissance (l’embryon, l’apex racinaire), du renouvellement (peau, paroi intestinale, sang : la seule moelle osseuse fabrique quelque $2 \times 10^{11}$ cellules par jour) et de la réparation (la cicatrisation) ; chez les eucaryotes unicellulaires, c’est la reproduction elle-même. Son contrôle — la décision d’entrer dans le cycle, les vérifications avant S et avant l’anaphase — fait l’objet du Chapitre 17.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Remarque 12.10 (Tout ne se divise pas)

La plupart des neurones et des cellules du muscle cardiaque quittent le cycle dans la petite enfance et n’y rentrent jamais : les dommages qu’ils subissent ne sont pas réparés par division, et c’est pourquoi une lésion de la moelle épinière ou un infarctus laisse une perte durable. Les cellules du foie se reposent en $\mathrm{G_1}$ pendant des mois mais rentrent dans le cycle quand on retire une partie du foie, et font repousser l’organe en quelques semaines. Quelles cellules ont le droit de se diviser, et quand, est l’une des régulations les plus strictes du corps.

12.5 Exercices

Exercice 12.1 ★

Nommer les quatre phases du cycle cellulaire et dire ce qui se passe dans chacune.

Solution

Solution de Exercice 12.1.

$\mathrm{G_1}$ : croissance ; S : réplication de l’ADN ; $\mathrm{G_2}$ : préparation de la division ; M : mitose (division du noyau) et cytodiérèse (division du cytoplasme).

Exercice 12.2 ★

Définir chromatide et centromère. Quand un chromosome a-t-il deux chromatides ?

Solution

Solution de Exercice 12.2.

Une chromatide est l’une des deux copies identiques d’un chromosome répliqué ; le centromère est la région où les deux sont maintenues ensemble. Un chromosome a deux chromatides de la fin de la phase S jusqu’à l’anaphase.

Exercice 12.3 ★

Citer les quatre stades de la mitose avec un événement clé pour chacun.

Solution

Solution de Exercice 12.3.

Prophase : les chromosomes se condensent, l’enveloppe nucléaire se rompt. Métaphase : les chromosomes s’alignent sur l’équateur. Anaphase : les chromatides se séparent et gagnent les pôles. Télophase : les enveloppes nucléaires se reforment, puis vient la cytodiérèse.

Exercice 12.4 ★

Un noyau contient $1.5q$ d’ADN. Dans quelle phase la cellule est-elle ?

Solution

Solution de Exercice 12.4.

En phase S, à mi-chemin de la réplication.

Exercice 12.5 ★

Combien de chromosomes, et combien de chromatides, une cellule humaine a-t-elle en $\mathrm{G_2}$ ?

Solution

Solution de Exercice 12.5.

46 chromosomes, 92 chromatides.

Exercice 12.6 ★★

D’après la figure de la quantité d’ADN, donner la durée de chaque phase et dire dans quelles phases on trouverait une cellule à $2q$ .

Solution

Solution de Exercice 12.6.

$\mathrm{G_1}$ $11\,\mathrm{h}$ , S $8\,\mathrm{h}$ , $\mathrm{G_2}$ $4\,\mathrm{h}$ , M $1\,\mathrm{h}$ . Une cellule à $2q$ est en $\mathrm{G_2}$ ou en mitose avant la fin de l’anaphase.

Exercice 12.7 ★★

Une souris a $2n = 40$ . Donner le nombre de chromosomes et de chromatides d’une cellule en métaphase, en anaphase (cellule entière), et dans une cellule fille.

Solution

Solution de Exercice 12.7.

Métaphase : 40 chromosomes, 80 chromatides. Anaphase : 80 chromosomes (à une chromatide), 40 vers chaque pôle. Cellule fille : 40 chromosomes, 40 chromatides.

Exercice 12.8 ★★

Dans un apex racinaire, on compte 800 cellules : 720 en interphase, 48 en prophase, 16 en métaphase, 6 en anaphase, 10 en télophase. Calculer l’index mitotique et, pour un cycle de 24 heures, la durée de chaque stade.

Solution

Solution de Exercice 12.8.

Index mitotique $80/800 = 10\%$ ; mitose $2.4\,\mathrm{h}$ . Prophase $48/800 \times 24 = 1.44\,\mathrm{h}$ ; métaphase $0.48\,\mathrm{h}$ (29 min) ; anaphase $0.18\,\mathrm{h}$ (11 min) ; télophase $0.3\,\mathrm{h}$ (18 min).

Exercice 12.9 ★★

La colchicine, substance extraite du colchique, empêche le fuseau de se former. Prévoir ce qui arrive à une cellule en division qui en est traitée, et pourquoi les biologistes l’emploient pour préparer des caryotypes.

Solution

Solution de Exercice 12.9.

Sans fuseau, les chromatides ne peuvent pas être écartées : la cellule reste bloquée en métaphase, ses chromosomes condensés et parfaitement visibles, chacun avec ses deux chromatides. C’est exactement l’état dans lequel on photographie les chromosomes pour un caryotype.

Exercice 12.10 ★★

Expliquer pourquoi les chromosomes doivent se condenser avant d’être déplacés, et pourquoi ils se déroulent ensuite.

Solution

Solution de Exercice 12.10.

Deux mètres de fil emmêlé ne peuvent pas être triés ; condensés en bâtonnets de quelques micromètres, les 46 chromosomes peuvent être alignés et écartés sans se rompre ni se nouer. Ils se déroulent ensuite parce que les gènes ne peuvent être lus que sous la forme relâchée.

Exercice 12.11 ★★

Une cellule-œuf se divise toutes les 12 heures les premiers jours. Combien y a-t-il de cellules après 5 jours ? Chaque division aurait-elle besoin d’une phase $\mathrm{G_1}$ complète ?

Solution

Solution de Exercice 12.11.

Dix divisions : $2^{10} = 1024$ cellules. Non : l’embryon précoce ne croît pas entre deux divisions, et ses cycles sont presque uniquement faits de S et de M, avec quasiment pas de $\mathrm{G_1}$ .

Exercice 12.12 ★★★

À l’anaphase, les deux chromatides d’un chromosome ne se séparent pas et partent toutes deux vers le même pôle. Décrire les deux cellules filles (nombre de chromosomes, ADN) et expliquer pourquoi une telle erreur, dans une cellule du corps, est généralement sans conséquence mais parfois grave.

Solution

Solution de Exercice 12.12.

Une fille a 47 chromosomes (un de trop), l’autre 45 (un de moins) ; leur ADN vaut $q$ plus ou moins la valeur d’un chromosome. Dans une cellule du corps, l’erreur ne touche qu’une cellule parmi des milliers de milliards, qui d’ordinaire meurt ou est éliminée ; mais si la cellule survit et se divise, et que le chromosome perdu ou gagné dérègle sa croissance, une tumeur peut démarrer.

Exercice 12.13 ★★★

La moelle osseuse fabrique $2 \times 10^{11}$ cellules sanguines par jour. Si une cellule précurseur de la moelle boucle son cycle en 24 heures, estimer combien de précurseurs se divisent à un instant donné, et commenter l’effet, sur le sang, d’un médicament bloquant la mitose au bout d’une semaine.

Solution

Solution de Exercice 12.13.

Environ $2 \times 10^{11}$ divisions par jour, soit $2 \times 10^{11}$ cellules dans le cycle à un instant donné (chacune rendant une cellule neuve par jour). Bloquer la mitose coupe l’approvisionnement ; les globules rouges vivent 120 jours, mais certains globules blancs quelques jours seulement, si bien qu’en une semaine le nombre de globules blancs s’effondre et que les infections suivent — l’effet secondaire classique des médicaments anticancéreux.

Exercice 12.14 ★★★

Expliquer pourquoi un caryotype est préparé à partir de cellules bloquées en métaphase plutôt qu’en interphase ou en anaphase.

Solution

Solution de Exercice 12.14.

En interphase, les chromosomes sont déroulés et invisibles ; en anaphase, ils sont en mouvement et mêlés. En métaphase, ils sont entièrement condensés, séparés, encore faits de deux chromatides et disposés dans un même plan : chacun peut être identifié par sa taille et sa forme.

Exercice 12.15 ★★★

On retire les deux tiers d’un foie ; en trois semaines, il a repoussé. À l’aide du cycle cellulaire, décrire ce qu’ont fait ses cellules, et dire de quoi avait l’air la teneur en ADN des cellules hépatiques au troisième jour par rapport au jour zéro.

Solution

Solution de Exercice 12.15.

Des cellules hépatiques au repos en $\mathrm{G_1}$ sont rentrées dans le cycle, ont traversé S, $\mathrm{G_2}$ et la mitose à plusieurs reprises jusqu’à ce que la masse soit rétablie, puis sont retournées au repos. Au jour 0, presque toutes les cellules détenaient $q$ ; au jour 3, beaucoup détenaient entre $q$ et $2q$ (en S) ou $2q$ (en $\mathrm{G_2}$ , en mitose).

12.6 Problème : l’emploi du temps d’un apex racinaire

Problème 12.1

Problème du week-end — un apex racinaire compté cellule par cellule : la durée de chaque stade du cycle, l’ADN à chaque instant, les cellules qu’une racine fabrique en un jour, et les huit minutes de l’anaphase

Une classe écrase et colore un apex de racine d’ail ( $2n = 16$ ) et compte 1000 cellules dans la zone de croissance : 900 en interphase, 60 en prophase, 18 en métaphase, 8 en anaphase, 14 en télophase. Des mesures indépendantes donnent 20 heures pour le cycle de ces cellules. On admettra que la zone de croissance contient 20 000 cellules.

Partie I — L’index mitotique.

Calculer l’index mitotique du tissu.
En admettant que la fraction de cellules à un stade donné est égale à la fraction du cycle passée à ce stade, calculer la durée de la mitose.
Calculer la durée de chacun des quatre stades.
Quel stade est le plus court ? Proposer pourquoi il peut être aussi rapide.
Pourquoi la méthode exige-t-elle de compter beaucoup de cellules, et pourquoi doivent-elles provenir de la seule zone de croissance ?

Partie II — Chromosomes et ADN.

Combien de chromosomes, et combien de chromatides, une cellule d’ail détient-elle en métaphase ?
Combien de chromosomes se déplacent dans une cellule en anaphase, et combien atteignent chaque pôle ?
En appelant $q$ l’ADN d’une cellule fille, donner la teneur en ADN d’une cellule en prophase, en anaphase (cellule entière) et en télophase (chaque noyau).
Sur les 900 cellules en interphase, combien environ sont en S, si $\mathrm{G_1}$ , S et $\mathrm{G_2}$ durent 8, 7 et 4 heures ?
Un élève trouve une cellule à 32 chromosomes à une chromatide répartis dans le cytoplasme. À quel stade est-elle, et que vient-il de se passer ?

Partie III — La production de la racine.

Si chaque cellule de la zone de croissance boucle son cycle en 20 heures, combien de cellules neuves la zone produit-elle par heure ?
Chaque cellule neuve, une fois sortie de la zone de croissance, s’allonge jusqu’à environ $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Dans une file de cellules d’une seule cellule de large, de combien la racine s’allonge-t-elle par jour ? Comparer au $1\,\mathrm{mm}$ par jour observé et expliquer l’écart.
Chaque cellule fille doit copier $2n = 16$ chromosomes, soit quelque $1.6 \times 10^{10}$ paires de bases en tout. Avec des fourches à 50 nucléotides par seconde, combien d’origines faut-il pour finir dans les 7 heures de la phase S ?
La racine est mise au froid ( $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) pendant un jour. Prévoir le changement des comptages, et celui de l’index mitotique si le froid ralentit toutes les phases également.
Un herbicide bloque l’ADN polymérase. Au bout d’un jour, quels stades verrait-on encore dans l’écrasement, et lesquels auraient disparu ? Expliquer.

Partie IV — Le verdict des comptages.

Une seconde classe compte le même tissu et trouve 4 anaphases sur 1000 cellules. Quelle durée calcule-t-elle ? Le désaccord est-il surprenant pour un stade vu dans une poignée de cellules ?
En réunissant les deux classes (2000 cellules, 12 anaphases), recalculer la durée de l’anaphase.
Des cellules humaines en culture ont un index mitotique de 4 % et un cycle de 24 heures. Comparer la durée de leur mitose à celle de l’ail.
Expliquer pourquoi l’index mitotique d’une tumeur vaut souvent plusieurs fois celui du tissu dont elle est issue, et ce que cela signifie pour un médicament qui agit sur le fuseau.
Énoncer le résultat : l’emploi du temps du cycle d’une cellule de racine d’ail, stade par stade, et le stade dont les huit minutes décident que chaque fille reçoit seize chromosomes.

Solution

Solution de Problème 12.1.

1. $100/1000 = 10\%$ .

2. $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ .

3. Prophase $60/1000 \times 20 = 1.2\,\mathrm{h}$ (72 min) ; métaphase $0.36$ h (22 min) ; anaphase $0.16$ h (environ 10 min) ; télophase $0.28$ h (17 min).

4. L’anaphase. Les chromatides sont déjà condensées et attachées ; le mouvement est une traction de quelques micromètres par des fibres qui se raccourcissent en quelques minutes.

5. Les stades rares ne sont vus que dans peu de cellules, et un petit effectif donne une grande erreur ; et seule la zone de croissance boucle des cycles — ailleurs l’index serait nul et diluerait les chiffres.

6. 16 chromosomes, 32 chromatides.

7. 32 chromosomes en mouvement, 16 vers chaque pôle.

8. Prophase $2q$ ; anaphase $2q$ pour la cellule entière ; télophase $q$ par noyau.

9. S occupe $7/19$ de l’interphase : environ $900 \times 7/19 \approx 330$ cellules.

10. L’anaphase : les centromères viennent de se cliver et les 32 chromatides des 16 chromosomes sont devenues 32 chromosomes en route vers les pôles.

11. $20\,000/20 = 1000$ cellules neuves par heure.

12. 1000 cellules par heure sur toute la zone ; en file, la zone fait peut-être une centaine de cellules de large dans chaque direction, soit à peu près $24\,000/(100 \times 100) \approx 2$ –3 cellules par file et par jour, de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ chacune : quelques dixièmes de millimètre. Le $1\,\mathrm{mm}$ observé signifie que la zone est plus étroite qu’on ne l’a supposé, ou que les cellules s’allongent davantage ; l’ordre de grandeur est le bon.

13. Une origine copie $2 \times 50 \times 7 \times 3600 = 2.5 \times 10^{6}$ paires de bases ; $1.6 \times 10^{10}/2.5 \times 10^{6} \approx 6400$ origines au minimum.

14. Chaque stade dure plus longtemps, de sorte que moins de cellules bouclent le cycle par jour ; si toutes les phases ralentissent également, les proportions, et donc l’index mitotique, ne changent pas.

15. Les cellules déjà sorties de S achèveraient $\mathrm{G_2}$ et la mitose dans les premières heures ; au bout d’un jour, aucune cellule ne peut plus atteindre la mitose, si bien que de la prophase à la télophase tout a disparu et qu’il ne reste que des cellules en interphase, bloquées en $\mathrm{G_1}$ ou au début de S.

16. $4/1000 \times 20 = 0.08\,\mathrm{h}$ , soit environ 5 minutes, contre 10. Rien de surprenant : avec 4 ou 8 cellules, le comptage est dominé par le hasard.

17. $12/2000 \times 20 = 0.12\,\mathrm{h}$ , soit environ 7 minutes.

18. Humain : $0.04 \times 24 \approx 1\,\mathrm{h}$ ; ail $2\,\mathrm{h}$ . Ordre de grandeur voisin, les cellules végétales étant un peu plus lentes.

19. Les cellules tumorales bouclent des cycles en continu alors que la plupart des cellules normales se reposent en $\mathrm{G_1}$ , si bien qu’une fraction plus grande d’entre elles est en mitose à un instant donné. Un médicament qui bloque le fuseau touche donc les cellules tumorales plus souvent que les normales — mais aussi les tissus sains qui se divisent vite.

20. Cycle de 20 heures : $\mathrm{G_1}$ 8, S 7, $\mathrm{G_2}$ 4, mitose environ 2 (prophase 72 min, métaphase 22, anaphase 7–10, télophase 17). L’anaphase, la plus courte, est le moment où les centromères se clivent et où chaque pôle reçoit une chromatide de chacun des seize chromosomes.

Termes définis dans ce chapitre

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