Biologie du lycée · Grades 10–12

25Sélection, dérive et spéciation

En 1848, une forme noire de la phalène du bouleau fut capturée près d’une ville industrielle où chaque tronc d’arbre était couvert de suie ; en 1895, presque toutes les phalènes de la région étaient noires. Un siècle plus tard, la suie disparue et les troncs redevenus clairs, la forme noire avait presque disparu. Personne n’a élevé ces papillons ; ce sont les oiseaux qui les mangent qui ont fait le tri. Les deux chapitres précédents ont décrit comment naît la variation ; celui-ci porte sur ce qu’elle devient dans une population — comment certains allèles deviennent fréquents et d’autres rares, par la sélection et par le hasard — et comment, à la fin, une population devient deux espèces.

25.1 Les populations et leurs allèles

Définition 25.1 (Population, fréquence allélique)

Une population est l’ensemble des individus d’une espèce qui vivent au même endroit et se reproduisent entre eux. Sa composition génétique est décrite par les fréquences des allèles de chaque gène : pour un gène à deux allèles $A$ et $a$ , la fraction $p$ des exemplaires qui sont $A$ et la fraction $q = 1 - p$ qui sont $a$ . L’évolution, à cette échelle, est un changement des fréquences alléliques d’une génération à la suivante.

Proposition 25.2 (Les fréquences en l’absence de toute force)

Dans une population nombreuse où les unions sont au hasard, où aucun allèle ne donne d’avantage, et où ne survient ni mutation ni migration, les fréquences alléliques restent les mêmes d’une génération à l’autre, et les génotypes apparaissent dans les proportions

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

C’est l’état de référence : tout écart à cet état, observé au fil des générations, est le signe qu’une des conditions n’est pas remplie — que la sélection, le hasard, la migration ou la mutation est à l’œuvre.

Démonstration. Chaque gamète porte $A$ avec une probabilité $p$ et $a$ avec une probabilité $q$ ; deux gamètes tirés au hasard donnent $AA$ avec une probabilité $p^2$ , $aa$ avec $q^2$ , et $Aa$ avec $pq + qp = 2pq$ . En comptant les allèles de la nouvelle génération : les exemplaires de $A$ font $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ du total. La fréquence est inchangée. ∎

Les proportions génotypiques des unions au hasard, en aires. Les côtés du carré sont les fréquences des gamètes ; les quatre rectangles sont les génotypes. Les hétérozygotes détiennent l’essentiel des exemplaires de l’allèle rare.

Exemple 25.3 (Compter les allèles)

Sur 1000 personnes, 490 sont $AA$ , 420 $Aa$ et 90 $aa$ . Exemplaires de $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ sur 2000, d’où $q = 0.3$ et $p = 0.7$ — et les effectifs génotypiques valent exactement $p^2$ , $2pq$ , $q^2$ de 1000 : la population est à l’état de référence pour ce gène. Une maladie récessive qui touche un nouveau-né sur 2500 ( $q^2 = 1/2500$ ) implique $q = 1/50$ et des porteurs $2pq \approx 1/25$ : les chiffres du Chapitre 16, retrouvés par le calcul.

25.2 La sélection

Définition 25.4 (La sélection naturelle)

La sélection naturelle est la différence de reproduction entre des individus porteurs d’allèles différents, dans un environnement donné : les porteurs d’un allèle laissent en moyenne plus de descendants que les porteurs d’un autre, et la fréquence de cet allèle monte de génération en génération. Ce qui est sélectionné, c’est l’individu entier — sa survie, ses unions, sa fécondité — et les allèles suivent.

Proposition 25.5 (La sélection change les fréquences dans une direction)

Un allèle dont les porteurs ont un succès reproducteur même légèrement supérieur se répand ; celui dont les porteurs en ont moins devient rare. La direction est fixée par l’environnement, et s’inverse si celui-ci change ; la vitesse dépend de la taille de l’avantage et de ce que l’allèle s’exprime en un seul exemplaire (dominant, vite) ou seulement en deux (récessif, lent au début, et jamais tout à fait éliminé, puisque ses rares exemplaires se cachent chez les hétérozygotes).

Faits expérimentaux. La phalène du bouleau : les oiseaux prennent les papillons qu’ils voient ; sur les troncs couverts de suie, c’est la forme claire qui se voit, sur les troncs propres, la forme sombre ; la fréquence de l’allèle sombre est passée de presque zéro à 98 % en cinquante ans de pollution et est redescendue sous 10 % en quarante ans d’air propre, en suivant la couleur des troncs. La résistance aux antibiotiques (Chapitre 18) : seuls les porteurs de l’allèle de résistance se reproduisent en présence du médicament. La persistance de la lactase (Chapitre 15) : l’allèle est fréquent exactement là où le lait est un aliment des adultes depuis des millénaires. Dans chaque cas, le sort de l’allèle suit l’environnement. ∎

Fréquence de la forme sombre de la phalène du bouleau près d’une ville industrielle (chiffres arrondis, d’après les collections de musée et les captures). La montée suit le noircissement des troncs ; la baisse, leur nettoyage. La sélection s’est inversée quand l’environnement l’a fait.

Les deux formes de la phalène du bouleau sur un tronc noirci par la suie. Les oiseaux chassent à vue : sur cette écorce, la forme claire est prise et la sombre survit ; sur un tronc propre couvert de lichens, c’est l’inverse.

Exemple 25.6 (La sélection par l’autre sexe)

La traîne d’un paon le rend plus lent et plus visible pour les prédateurs, et pourtant elle se maintient parce que les paonnes choisissent les mâles à la traîne la plus grande et la plus régulière : un allèle qui améliore la traîne est transmis plus souvent, quoi qu’il en coûte en survie. La sélection sexuelle — le choix des partenaires — produit les ornements, les chants et les combats des animaux, et peut pousser un caractère dans une direction que la survie seule ne favoriserait jamais.

25.3 Le hasard : la dérive génétique

Proposition 25.7 (La dérive génétique)

Dans toute population de taille finie, les allèles d’une génération sont un échantillon aléatoire de ceux de la précédente : quels individus se reproduisent, et quels allèles leurs gamètes portent, fluctuent par hasard. Les fréquences alléliques errent donc d’une génération à l’autre sans qu’aucun avantage soit en jeu — c’est la dérive génétique. Plus la population est petite, plus l’errance est grande ; dans une petite population, un allèle peut être perdu, ou atteindre 100 %, par le seul hasard en quelques générations, quelle que soit sa valeur.

Faits expérimentaux. Les populations fondées par quelques individus — une île colonisée par une poignée d’oiseaux, une communauté humaine descendue de quelques dizaines de colons — portent un échantillon déformé des allèles de la population d’origine : un allèle de maladie rare peut y être fréquent, et une grande part de la diversité d’origine y manquer. Les espèces passées par un goulot d’étranglement de très peu de survivants (le guépard du Chapitre 5, l’éléphant de mer du Nord réduit à vingt animaux en 1890) ne montrent presque aucune diversité génétique aujourd’hui, même après être remontées à plusieurs milliers. Et au laboratoire, de nombreuses petites populations répliquées parties de la même fréquence se dispersent dans toutes les directions en quelques générations, tandis que les grandes ne bougent pas. ∎

Dérive simulée d’un allèle neutre partant de 50 %. Dans des populations de 20 individus, il est fixé ou perdu en une douzaine de générations, dans une direction différente à chaque fois ; dans une population de 5000, il bouge à peine.

Exemple 25.8 (Un effet fondateur)

Une communauté insulaire a été fondée par quelques dizaines de colons, dont l’un portait un allèle d’un trouble rare de l’œil. Dix générations plus tard, la fréquence de cet allèle dans la communauté est d’un sur dix — cent fois la valeur du continent — parce qu’un porteur parmi trente fondateurs représente déjà 1.7 % des exemplaires, et que la dérive dans une population petite et isolée l’a poussé plus loin. L’allèle ne confère aucun avantage ; son abondance est un accident lié à qui est monté sur le bateau.

Méthode 25.9 (Sélection ou dérive ?)

Devant un changement de fréquence allélique :

Estimer la taille de la population : la dérive est forte en dessous de quelques centaines, négligeable dans les millions.
Chercher une direction qui suive l’environnement (sélection), ou une marche au hasard (dérive). Des populations répliquées qui bougent dans le même sens indiquent la sélection ; qui bougent dans des sens différents, la dérive.
Chercher un mécanisme reliant l’allèle à la survie ou à la reproduction ; à défaut, soupçonner la dérive.
Se rappeler que les deux agissent en même temps : la sélection fixe une tendance, la dérive ajoute du bruit, et dans les petites populations le bruit peut noyer la tendance.

25.4 De la population à l’espèce

Proposition 25.10 (La spéciation)

Deux populations d’une même espèce qui cessent d’échanger des gènes — séparées par une barrière géographique, comportementale ou de calendrier — évoluent séparément : chacune accumule ses propres mutations, est sélectionnée par son propre environnement et dérive à sa façon. Quand la divergence est assez avancée pour que les individus des deux populations ne se reproduisent plus entre eux, ou ne donnent qu’une descendance stérile, même lorsqu’ils se rencontrent de nouveau, deux espèces existent là où il n’y en avait qu’une. La spéciation est ce processus ; il demande d’ordinaire des milliers à des millions de générations, même si la polyploïdie (Chapitre 24) y parvient en une seule.

Faits expérimentaux. Les îles : chacune des îles Galápagos porte ses propres pinsons, descendus d’une espèce continentale et les plus proches de ceux des îles voisines. Les lacs : un seul poisson cichlidé ancestral a donné des centaines d’espèces dans un même lac africain en quelques centaines de milliers d’années, séparées par l’habitat et par le choix, chez les femelles, de la couleur du mâle. Les espèces en anneau : des populations d’un goéland se sont répandues autour de l’Arctique, se reproduisant chacune avec ses voisines tout au long du tour, jusqu’à ce que les deux extrémités se rencontrent en Europe sous la forme de deux types qui ne se reproduisent pas entre eux — une frontière d’espèce saisie en train de se former. Et des espèces séparées récemment, comme l’ours polaire et l’ours brun, produisent encore parfois des hybrides fertiles : la frontière est affaire de degré. ∎

La spéciation par séparation. Une barrière scinde une population ; chaque moitié évolue de son côté ; quand elles se retrouvent, elles ne se reproduisent plus ensemble. La barrière peut être un détroit, une montagne, un changement d’habitat, ou une préférence dans le choix du partenaire.

Proposition 25.11 (L’espèce, revisitée)

Une espèce est une population, ou un ensemble de populations, dont les membres se reproduisent entre eux et sont génétiquement isolés des autres ensembles de ce genre — une définition qui fonctionne pour la plupart des animaux et des plantes à un instant donné, mais qui a ses marges : des populations en cours de séparation, des espèces qui s’hybrident encore, des organismes qui se reproduisent sans sexualité. Une espèce n’est pas un type figé mais une lignée dans le temps : elle commence quand une population devient isolée, existe tant que ses membres continuent de se reproduire entre eux, et s’achève par l’extinction ou par une scission en espèces nouvelles. Les espèces vivantes d’aujourd’hui sont les extrémités d’un arbre dont les branches font l’objet du Chapitre 26.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Remarque 25.12 (L’évolution, assemblée)

La mutation et le brassage fournissent la variation ; la duplication, le transfert, la polyploïdie, la régulation et la symbiose en fournissent davantage ; la sélection la trie par l’environnement, la dérive par le hasard ; l’isolement laisse les populations diverger jusqu’à devenir des espèces ; l’extinction les supprime. Aucune de ces étapes n’a de but, et aucune ne regarde devant elle ; ensemble, sur les quatre milliards d’années du registre fossile, elles ont produit la diversité du Chapitre 5. La théorie qui nomme ces étapes et leur jeu est la théorie de l’évolution, et chaque chapitre de cette année en a été une pièce de preuve.

25.5 Exercices

Exercice 25.1 ★

Définir la fréquence allélique, et donner les proportions génotypiques d’une population à l’état de référence avec $p = 0.8$ .

Solution

Solution de Exercice 25.1.

La fraction de tous les exemplaires d’un gène d’une population qui sont un allèle donné. Avec $p = 0.8$ , $q = 0.2$ : $AA$ 64 %, $Aa$ 32 %, $aa$ 4 %.

Exercice 25.2 ★

Définir la sélection naturelle et la dérive génétique, et énoncer la différence essentielle entre elles.

Solution

Solution de Exercice 25.2.

La sélection : une différence de reproduction entre les porteurs d’allèles différents, fixée par l’environnement, qui change les fréquences dans une direction. La dérive : une fluctuation aléatoire des fréquences due à l’échantillonnage d’une population finie, sans direction. La sélection dépend de ce que fait l’allèle ; la dérive, non.

Exercice 25.3 ★

D’après la figure des phalènes, lire la fréquence de la forme sombre en 1880 et en 1980, et nommer le changement d’environnement responsable de chacune.

Solution

Solution de Exercice 25.3.

Environ 75 % en 1880, quand la suie avait noirci les troncs ; environ 30 % en 1980, après que les lois sur l’air propre eurent laissé les troncs s’éclaircir de nouveau.

Exercice 25.4 ★

Pourquoi la dérive compte-t-elle davantage dans une petite population ?

Solution

Solution de Exercice 25.4.

Les allèles de la génération suivante sont un échantillon de ceux de la précédente ; un petit échantillon s’écarte davantage de la source qu’un grand, si bien que les fréquences fluctuent plus, et qu’un allèle peut être perdu par hasard.

Exercice 25.5 ★

Que faut-il pour qu’une population devienne deux espèces ?

Solution

Solution de Exercice 25.5.

Une interruption des échanges de gènes entre deux populations, assez longue pour qu’elles divergent jusqu’à ne plus pouvoir se reproduire entre elles.

Exercice 25.6 ★★

Dans une population de 500, 320 sont $AA$ , 160 $Aa$ et 20 $aa$ . Calculer $p$ et $q$ , puis les effectifs génotypiques attendus à l’état de référence, et comparer.

Solution

Solution de Exercice 25.6.

Exemplaires de $a$ : $160 + 40 = 200$ sur 1000, d’où $q = 0.2$ , $p = 0.8$ . Attendus : $0.64 \times 500 = 320$ , $0.32 \times 500 = 160$ , $0.04 \times 500 = 20$ — exactement le recensement : la population est à l’état de référence.

Exercice 25.7 ★★

Un allèle récessif a une fréquence de 0.01. Quelle fraction de la population montre le caractère récessif, et quelle fraction porte l’allèle sans le montrer ? Pourquoi cet allèle est-il si difficile à éliminer par une sélection contre le caractère ?

Solution

Solution de Exercice 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : un individu sur dix mille montre le caractère ; $2pq \approx 0.02$ : un sur cinquante le porte. Quatre-vingt-dix-neuf pour cent des exemplaires se logent chez des hétérozygotes, sur qui une sélection contre le caractère n’a aucune prise.

Exercice 25.8 ★★

D’après la figure de la dérive, en combien de générations l’allèle a-t-il été fixé ou perdu dans les deux petites populations qui ont atteint les extrémités ? Pourquoi la troisième ne l’a-t-elle pas fait ?

Solution

Solution de Exercice 25.8.

Toutes deux ont atteint une extrémité à la génération 12, l’une fixée à 100 %, l’autre perdue. La troisième a erré sans toucher aucune frontière en 20 générations — le hasard, là encore ; avec plus de temps, elle y viendrait.

Exercice 25.9 ★★

Expliquer pourquoi l’allèle sombre de la phalène du bouleau n’a pas atteint 100 % pendant les décennies de suie, en tenant compte des phalènes qui vivent et se reproduisent à la campagne.

Solution

Solution de Exercice 25.9.

Des phalènes claires ont continué de se reproduire dans la campagne non polluée, où elles étaient favorisées, et les phalènes volent : des migrantes rapportaient l’allèle clair dans la région couverte de suie à chaque génération, si bien qu’il n’a jamais disparu.

Exercice 25.10 ★★

Vingt phoques ont survécu à un goulot d’étranglement ; l’espèce compte aujourd’hui 100 000 individus mais ne montre presque aucune diversité génétique. Expliquer par la dérive.

Solution

Solution de Exercice 25.10.

Vingt individus portent au plus quarante exemplaires de chaque gène, un échantillon minuscule des allèles d’origine ; la plupart ont été perdus dans le goulot d’étranglement, et la dérive dans la petite population qui a suivi en a perdu davantage. Les effectifs sont revenus ; les allèles ne le peuvent pas, sinon par mutation nouvelle.

Exercice 25.11 ★★

Appliquer la Méthode 25.9 à deux cas : un allèle qui monte dans dix populations lacustres distinctes à la fois après l’arrivée d’un nouveau prédateur ; et un allèle qui atteint 80 % dans une population insulaire de trente oiseaux.

Solution

Solution de Exercice 25.11.

Dix populations qui bougent dans le même sens, après le même changement d’environnement, avec un mécanisme plausible : la sélection. Une seule population minuscule de trente individus, sans cause rapportée : la dérive est l’explication par défaut jusqu’à ce qu’un mécanisme soit montré.

Exercice 25.12 ★★★

Dans une région où sévit le paludisme, l’allèle drépanocytaire a une fréquence de 0.15 bien que les enfants $aa$ survivent rarement. À l’aide des proportions génotypiques, calculer les fractions de nouveau-nés $AA$ , $Aa$ et $aa$ , et expliquer comment l’avantage des $Aa$ contre le paludisme maintient l’allèle fréquent malgré la perte des $aa$ .

Solution

Solution de Exercice 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ , $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ , $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . Les $aa$ meurent, ce qui retire des exemplaires de $a$ ; mais les $Aa$ , un quart de la population, survivent mieux au paludisme que les $AA$ et transmettent leurs exemplaires de $a$ . La perte due aux $aa$ est compensée par l’avantage des $Aa$ , et $a$ se maintient à 15 %.

Exercice 25.13 ★★★

Deux espèces de cichlidés d’un même lac diffèrent surtout par la couleur des mâles, et les femelles de chacune choisissent leur propre couleur. En eau trouble, où les couleurs ne se voient pas, les deux s’hybrident librement. Qu’est-ce qui isole les espèces, et que dit le cas de l’eau trouble sur l’ancienneté de la séparation ?

Solution

Solution de Exercice 25.13.

Le choix du partenaire d’après la couleur : une barrière comportementale. En eau trouble, la barrière tombe et les espèces s’hybrident : aucune incompatibilité génétique ne s’est donc encore accumulée ; la séparation est récente et encore réversible.

Exercice 25.14 ★★★

Expliquer pourquoi l’espèce en anneau des goélands est un argument en faveur d’une spéciation graduelle, et pourquoi les deux extrémités qui se rencontrent en Europe sont néanmoins appelées deux espèces.

Solution

Solution de Exercice 25.14.

Tout autour de l’anneau, chaque population se reproduit avec ses voisines, avec de faibles différences entre populations contiguës ; les différences s’additionnent le long du cercle jusqu’à ce que les extrémités, en se rencontrant, ne se reproduisent plus entre elles. Le dégradé entier est visible d’un seul coup : la spéciation est affaire de petits pas accumulés. Les deux extrémités sont appelées espèces parce que, là où elles se rencontrent, elles se comportent comme des espèces : aucun échange de gènes.

Exercice 25.15 ★★★

« La sélection rend les organismes meilleurs. » Discuter en un paragraphe : meilleurs à quoi, où et par rapport à qui ; et ce qu’ajoutent la dérive, les inversions et la sélection sexuelle.

Solution

Solution de Exercice 25.15.

La sélection fait que les porteurs de certains allèles se reproduisent davantage ici et maintenant : meilleurs pour laisser des descendants dans cet environnement, comparés aux autres membres de la population — et non meilleurs en un sens absolu. Quand l’environnement change, la direction s’inverse (les phalènes) ; la dérive fait diverger des populations sans aucune raison d’adaptation ; la sélection sexuelle favorise des ornements qui gênent la survie. L’évolution n’a pas de direction de progrès, seulement un tri local.

25.6 Problème : les souris de l’île

Problème 25.1

Problème du week-end — une population de souris sur une île : ses fréquences alléliques calculées, la sélection d’un nouveau prédateur suivie, la dérive d’une colonie minuscule simulée, et la naissance d’une espèce prévue

Sur une île rocheuse, des souris portent un gène de couleur du pelage à deux allèles : $D$ (sombre, dominant) et $d$ (clair). Un recensement de 2000 souris compte 720 souris sombres de génotype $DD$ , 960 sombres $Dd$ , et 320 claires $dd$ .

Partie I — La population aujourd’hui.

Calculer les fréquences $p$ de $D$ et $q$ de $d$ en comptant les exemplaires.
Calculer les effectifs génotypiques attendus à l’état de référence et les comparer au recensement. La population est-elle à l’état de référence ?
Quelle fraction des souris sombres sont porteuses de $d$ ?
Expliquer, à partir de la réponse précédente, pourquoi retirer de l’île toutes les souris claires pendant une génération n’abaisserait $q$ que légèrement. Calculer le nouveau $q$ après un tel retrait, si les souris restantes se reproduisent au hasard.
Laquelle des quatre conditions de l’état de référence risque le plus de ne pas être remplie sur une petite île, et avec quel effet ?

Partie II — Un prédateur arrive. Des chouettes colonisent l’île. Sur la roche claire, les souris sombres sont vues et mangées deux fois plus souvent : à chaque génération, la moitié des souris sombres meurent avant de se reproduire tandis que toutes les souris claires survivent.

À partir des effectifs du recensement, calculer le nombre de souris de chaque génotype qui survivent pour se reproduire à la première génération.
Calculer $p$ et $q$ chez les survivantes.
Si les survivantes s’unissent au hasard, calculer les proportions génotypiques de la génération suivante, puis appliquer de nouveau les chouettes et calculer $q$ chez ses survivantes.
Recommencer encore une fois (deux chiffres significatifs). Décrire la tendance de $q$ sur les trois générations.
Expliquer pourquoi $q$ monte régulièrement, et pourquoi $D$ , contrairement à un allèle récessif soumis à la même sélection, peut être éliminé complètement.

Partie III — Une colonie de six. Une tempête emporte six souris sur un îlot voisin : 2 $DD$ , 3 $Dd$ , 1 $dd$ .

Calculer $q$ dans la colonie et le comparer à celui de l’île.
Dans la première portée, par hasard, seules les deux $DD$ et une $Dd$ se reproduisent. Quelles sont les valeurs possibles de $q$ à la génération suivante ? Qu’est-il advenu de la variation de la population ?
Expliquer pourquoi, sur l’îlot, un allèle peut disparaître en quelques générations sans chouettes ni aucun avantage.
L’îlot n’a pas de chouettes. Prévoir le sort de $d$ là-bas, et dire pourquoi deux îles voisines peuvent finir avec des couleurs de pelage différentes sans aucune raison d’adaptation.
Donner le nom du processus, et le caractère de la colonie qui l’y rend dominant.

Partie IV — Dix mille ans plus tard. Les souris de l’îlot, isolées, ont divergé : plus petites, plus claires, se reproduisant à une autre saison. Réunies au laboratoire avec les souris de l’île, elles s’accouplent rarement, et les quelques hybrides sont stériles.

Les souris de l’îlot forment-elles une espèce nouvelle ? Justifier avec la définition.
Nommer la barrière qui a lancé le processus et les deux mécanismes qui ont conduit la divergence.
La saison de reproduction diffère entre les deux. Expliquer comment une telle différence, une fois présente, renforce l’isolement.
Si l’îlot rejoignait l’île demain, les deux fusionneraient-elles de nouveau en une seule population ? Distinguer le cas de la question 17 d’un stade plus précoce, disons après 100 ans.
Énoncer le résultat : la fréquence de $d$ sur l’île avant et après trois générations de chouettes, le sort de $d$ sur l’îlot et le processus responsable, et le nombre d’espèces à la fin.

Solution

Solution de Problème 25.1.

1. Exemplaires de $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ; de $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ; sur 4000 : $p = 0.6$ , $q = 0.4$ .

2. Attendus $0.36 \times 2000 = 720$ , $0.48 \times 2000 = 960$ , $0.16 \times 2000 = 320$ : exactement le recensement. Oui.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. L’essentiel des exemplaires de $d$ se trouve chez les porteuses sombres. Après le retrait : 1680 souris, 2400 exemplaires de $D$ , 960 de $d$ : $q = 960/3360 \approx 0.29$ — une baisse depuis 0.40, mais bien loin de l’élimination.

5. La grande taille : une petite population insulaire dérive, si bien que les fréquences errent au hasard (et la migration depuis le continent est absente, la mutation négligeable).

6. $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320 : 1160 reproductrices.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ; $d$ : $480 + 640 = 1120$ ; sur 2320 : $p \approx 0.52$ , $q \approx 0.48$ .

8. Génération suivante (pour 2000) : $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Après les chouettes : 267, 500, 466. $D$ : $534 + 500 = 1034$ ; $d$ : $500 + 932 = 1432$ ; $q \approx 0.58$ .

9. Avec $q = 0.58$ : $DD$ 18 % (353), $Dd$ 49 % (974), $dd$ 34 % (673) ; survivantes 176, 487, 673 ; $d$ : $487 + 1346 = 1833$ sur 2672 : $q \approx 0.69$ . Tendance : 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — une montée d’environ 0.1 par génération.

10. Toute porteuse de $D$ est sombre et exposée aux chouettes, si bien que la sélection agit sur chaque exemplaire de $D$ à chaque génération ; $q$ monte régulièrement. Un allèle récessif se cacherait chez les hétérozygotes une fois devenu rare, mais un allèle dominant ne se cache jamais : $D$ peut être ramené à zéro.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ; $d$ : $3 + 2 = 5$ ; $q = 5/12 \approx 0.42$ , proche des 0.40 de l’île par chance du tirage.

12. Chez les reproductrices, $D$ a 5 exemplaires et $d$ 1 : $q$ à la génération suivante vaut $1/6$ en moyenne, mais l’unique exemplaire de $d$ peut n’être transmis à aucun jeune ( $q = 0$ ) ou à plusieurs ; le génotype $dd$ a déjà disparu, et avec lui une grande part de la variation.

13. Avec si peu de reproductrices, les allèles transmis sont affaire de hasard à chaque génération ; un allèle rare peut être perdu en une seule portée malchanceuse.

14. $d$ va dériver et, en quelques générations, être fixé ou perdu — l’une ou l’autre issue par hasard. Un îlot voisin, parti du même état, peut finir avec l’allèle opposé : les deux îles diffèrent de couleur de pelage sans aucune raison adaptative.

15. La dérive génétique ; la taille minuscule de la colonie.

16. Oui : elles se reproduisent rarement avec les souris de l’île et les hybrides sont stériles — il y a isolement reproducteur.

17. La mer, une barrière géographique ; une sélection dans un environnement différent (pas de chouettes, d’autres conditions) et la dérive génétique dans une petite population.

18. Des souris qui se reproduisent à des saisons différentes ne se rencontrent jamais comme partenaires : même sans aucune barrière géographique, aucun gène ne circule, et les populations continuent de diverger.

19. Pas maintenant : elles sont isolées par le comportement et par la stérilité, et resteraient deux espèces côte à côte. Après 100 ans seulement, elles se seraient encore reproduites librement et auraient fusionné en une seule population.

20. $q$ passe de 0.40 à environ 0.69 après trois générations de chouettes ; sur l’îlot, $d$ a été fixé ou perdu par dérive génétique ; deux espèces à la fin.

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