Biologie du lycée · Grades 10–12

3L’ADN, molécule génétique universelle

Dans un laboratoire assombri, sous une lampe bleue, l’une des deux souris blanches luit en vert du museau à la queue. Elle porte, dans chacune de ses cellules, un seul gène pris à une méduse qui s’éclaire dans le Pacifique — et les cellules de la souris lisent ce gène de méduse exactement comme le font les cellules de la méduse. L’expérience marche parce que tout être vivant écrit ses gènes dans la même molécule, avec les mêmes quatre lettres, et les lit selon les mêmes règles. Ce chapitre porte sur cette molécule, l’ADN : comment elle est construite, ce que sa structure explique, et ce que prouve la souris luisante.

3.1 Le matériel génétique

Définition 3.1 (Information génétique)

L’information génétique d’une cellule est l’ensemble des instructions, transmises d’une cellule à ses cellules filles et des parents à la descendance, qui déterminent les caractères de l’organisme et les protéines que ses cellules savent fabriquer. Chez tout être vivant, elle est portée par des molécules d’ADN (acide désoxyribonucléique), empaquetées avec des protéines dans les chromosomes — dans le noyau d’une cellule eucaryote, libres dans le cytoplasme d’une bactérie.

Proposition 3.2 (L’ADN est la molécule de l’hérédité)

Le matériel héréditaire d’une cellule est son ADN, et non ses protéines ni aucun autre constituant : transférer de l’ADN purifié d’une souche de bactéries à une autre transfère les caractères de la première.

Faits expérimentaux. Griffith (1928) a constaté que des bactéries de la pneumonie inoffensives, mêlées à des cellules tuées d’une souche mortelle, devenaient mortelles et le restaient au fil des générations : quelque chose venu des cellules mortes les avait « transformées ». Avery, MacLeod et McCarty (1944) ont séparé l’extrait des cellules mortes en familles de molécules et ont testé chacune : seule la fraction ADN transformait ; traiter l’extrait par une enzyme qui détruit l’ADN abolissait l’effet, alors que des enzymes détruisant les protéines ou l’ARN ne le faisaient pas. Le principe transformant, et donc le porteur du caractère héréditaire, était l’ADN. ∎

Exemple 3.3 (Où est l’ADN)

Un colorant spécifique de l’ADN colore le noyau d’une cellule de joue et rien d’autre dans le cytoplasme ; dans une cellule en division, il colore les chromosomes compacts. Une bactérie fixe le colorant dans une région centrale sans enveloppe. Dans les deux cas, la quantité d’ADN double avant chaque division et se partage en deux entre les cellules filles — le comportement qu’on attend d’une information qui doit être copiée et partagée.

3.2 La structure de l’ADN

Définition 3.4 (Nucléotide)

L’ADN est une chaîne de nucléotides. Chaque nucléotide est fait de trois parties : un groupement phosphate, un sucre (le désoxyribose) et l’une de quatre bases azotées : adénine (A), thymine (T), guanine (G) et cytosine (C). Sucres et phosphates alternent pour former le squelette de la chaîne ; les bases en font saillie, une par nucléotide. Les quatre nucléotides ne diffèrent que par leur base, si bien qu’un brin d’ADN est décrit par la séquence de ses bases, écrite comme une suite de lettres : ATGGCTTAC…

Les deux brins de l’ADN, représentés à plat. Chaque brin est une chaîne de nucléotides (phosphate, sucre, base). Les brins courent en sens opposés et se font face par leurs bases, appariées : A est toujours en face de T, G toujours en face de C. Une paire de bases suit la suivante tous les 0.34\, nm. — Les deux brins de l’ADN, représentés à plat. Chaque brin est une chaîne de nucléotides (phosphate, sucre, base). Les brins courent en sens opposés et se font face par leurs bases, appariées : A est toujours en face de T, G toujours en face de C. Une paire de bases suit la suivante tous les $0.34\,\mathrm{nm}$ .

Proposition 3.5 (La double hélice)

Une molécule d’ADN est faite de deux brins enroulés l’un autour de l’autre en une double hélice droite large d’environ $2\,\mathrm{nm}$ , avec un tour toutes les dix paires de bases ( $3.4\,\mathrm{nm}$ ). Les brins courent en sens opposés et se font face par leurs bases, qui s’apparient selon une règle stricte de complémentarité : A ne s’apparie qu’avec T, G qu’avec C. La séquence d’un brin fixe donc celle de l’autre.

Faits expérimentaux. Chargaff (1950) a mesuré la composition en bases de l’ADN de nombreuses espèces et a trouvé, chez chacune, autant d’A que de T et autant de G que de C, tandis que la proportion d’A+T par rapport à G+C variait d’une espèce à l’autre — une règle d’appariement, non un hasard chimique. Les clichés de diffraction des rayons X de fibres d’ADN pris par Franklin (1952) montraient la signature d’une hélice de $2\,\mathrm{nm}$ de diamètre et de $3.4\,\mathrm{nm}$ de pas. Watson et Crick (1953) ont bâti le seul modèle compatible avec les deux : deux squelettes à l’extérieur, les bases appariées à l’intérieur, les paires A–T et G–C ayant la même largeur pour que l’hélice soit régulière. ∎

Exemple 3.6 (La règle de Chargaff en chiffres)

ADN humain : A 30.9 %, T 29.4 %, G 19.9 %, C 19.8 % — A $\,\approx\,$ T et G $\,\approx\,$ C à la précision de la mesure près, et A+T $= 60\%$ . E. coli : A 24.7 %, T 23.6 %, G 26.0 %, C 25.7 %, A+T $= 48\%$ . Levure : A+T $= 64\%$ . Si un échantillon d’ADN contient 32 % d’A, la complémentarité prévoit 32 % de T et $(100 - 64)/2 = 18\%$ de G et autant de C.

Composition en bases de l’ADN chez quatre espèces. Chez chacune, les barres A et T se correspondent et les barres G et C aussi — la signature de l’appariement des bases — tandis que la part d’A+T diffère d’une espèce à l’autre.

Méthode 3.7 (Écrire le brin complémentaire)

Un brin étant donné, écrire sous chaque base sa partenaire (A $\leftrightarrow$ T, G $\leftrightarrow$ C), puis lire le résultat en sens inverse si la convention de l’exercice l’exige. Pour 5’-ATGGCTTAC-3’, le brin partenaire, lu dans son propre sens, est 5’-GTAAGCCAT-3’. Décompte : un brin portant $n_\mathrm{A}$ adénines fait face à un brin portant $n_\mathrm{A}$ thymines, si bien que dans la molécule entière $n_\mathrm{A} = n_\mathrm{T}$ et $n_\mathrm{G} = n_\mathrm{C}$ .

Proposition 3.8 (Ce que la structure explique)

Deux propriétés du matériel génétique découlent de la structure.

Information : l’ordre des bases le long d’un brin n’est pas contraint par la chimie — toute séquence est possible — de sorte que la séquence peut porter un message, comme l’ordre des lettres porte un texte. Une cellule humaine détient $3.2 \times 10^{9}$ paires de bases dans chaque jeu de chromosomes.
Copie : puisque chaque brin détermine l’autre, la molécule peut être dupliquée en séparant les brins et en bâtissant un nouveau partenaire sur chacun. Le mécanisme fait l’objet du Chapitre 11.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

3.3 Gènes, allèles, chromosomes

Définition 3.9 (Gène et allèle)

Un gène est un segment d’une molécule d’ADN — typiquement quelques milliers de paires de bases — dont la séquence porte les instructions de fabrication d’une protéine (ou, parfois, d’une molécule d’ARN fonctionnelle). Il occupe une position fixe sur un chromosome donné. Les versions d’un gène qui diffèrent par quelques bases en sont les allèles : même position, même fonction, séquence légèrement différente, donc souvent protéine légèrement différente.

Exemple 3.10 (Quelques nombres)

Le génome humain — un jeu complet de chromosomes — porte $3.2 \times 10^{9}$ paires de bases et environ $20\,000$ gènes ; les gènes n’occupent que quelques pour cent de la séquence. Une cellule d’E. coli porte une molécule d’ADN circulaire de $4.6 \times 10^{6}$ paires de bases et environ 4300 gènes. Deux humains sans lien de parenté diffèrent à peu près à une base sur mille : quelque trois millions de positions, la plupart hors des gènes et sans conséquence, quelques-unes des allèles qui changent un caractère.

Proposition 3.11 (Chromosomes)

Un chromosome est une molécule d’ADN enroulée autour de protéines d’empaquetage et repliée sur elle-même. Étiré, l’ADN d’un chromosome humain mesurerait de $1.5\,\mathrm{cm}$ à $8.5\,\mathrm{cm}$ de long ; les 46 chromosomes d’une cellule détiennent ensemble environ $2\,\mathrm{m}$ d’ADN dans un noyau de $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre. Les chromosomes ne sont visibles comme corps distincts que pendant la division cellulaire, quand ils sont le plus serrés ; entre deux divisions, ils sont déroulés et emplissent le noyau comme un écheveau.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

3.4 Une molécule pour tous les êtres vivants

Proposition 3.12 (Universalité de l’ADN)

Tous les êtres vivants — bactéries, champignons, végétaux, animaux — portent leur information génétique sous forme d’ADN bâti avec les mêmes quatre nucléotides, et lisent la séquence d’un gène selon les mêmes règles. Par conséquent, un gène prélevé chez une espèce et inséré dans l’ADN d’une autre est lu par les cellules de la receveuse, qui fabriquent la protéine qu’il code : la transgenèse est possible, et l’organisme transgénique transmet le gène étranger à ses descendants comme n’importe quel autre.

Faits expérimentaux. Le gène de la protéine fluorescente verte (GFP) de la méduse Aequorea victoria a été inséré chez des bactéries, des levures, des plantes, des poissons, des souris et des lapins : tous fabriquent la protéine et luisent en vert sous une lumière bleue, et le caractère est héréditaire. Le gène humain de l’insuline, inséré dans E. coli en 1978, fait produire à la bactérie de l’insuline humaine, qui est depuis lors la source de l’hormone pour les diabétiques. On ne connaît aucun cas d’espèce dont les gènes seraient écrits dans une autre chimie. ∎

La transgenèse : un gène isolé chez une espèce est inséré dans l’ADN d’un œuf fécondé d’une autre. Chaque cellule de l’organisme obtenu le porte, le lit et le transmet.

Sous une lumière bleue, une souris portant le gène de méduse de la protéine fluorescente verte luit à côté d’une souris ordinaire. Même molécule, mêmes règles de lecture : l’instruction de la méduse fonctionne chez la souris.

Exemple 3.13 (Usages de la transgenèse)

L’insuline et l’hormone de croissance humaines produites par des bactéries ; un gène de résistance à un insecte ravageur inséré dans le maïs ou le coton ; du riz portant des gènes de fabrication d’un précurseur de la vitamine A ; le gène GFP accolé à un autre gène pour que les cellules où ce gène est actif s’éclairent au microscope — ce dernier usage, outil de recherche, est de loin le plus fréquent. Chaque usage soulève ses propres questions de sécurité et de conséquences pour l’environnement ; chacun repose sur le même fait, l’universalité de la molécule génétique.

Remarque 3.14 (Unité et diversité, au niveau moléculaire)

L’universalité de l’ADN est le visage moléculaire de l’unité du vivant rencontrée au Chapitre 1 : une chimie, une molécule d’information, un système de lecture pour tous les organismes de la Terre, ce que prévoit précisément une origine commune (Chapitre 6). La diversité du vivant est écrite dans la même molécule, sous forme de différences de séquence : entre deux allèles quelques bases, entre deux espèces quelques pour cent du génome, entre une bactérie et un humain toute l’organisation du texte.

3.5 Exercices

Exercice 3.1 ★

Nommer les trois parties d’un nucléotide et les quatre bases de l’ADN.

Solution

Solution de Exercice 3.1.

Un groupement phosphate, un sucre (le désoxyribose) et une base. Bases : adénine, thymine, guanine, cytosine.

Exercice 3.2 ★

Écrire le brin complémentaire de TACGGATTCA.

Solution

Solution de Exercice 3.2.

ATGCCTAAGT, écrit base sous base.

Exercice 3.3 ★

Un échantillon d’ADN contient 21 % de guanine. Donner les pourcentages de C, A et T.

Solution

Solution de Exercice 3.3.

C $= 21\%$ ; A $=$ T $= (100 - 42)/2 = 29\%$ chacune.

Exercice 3.4 ★

Définir gène et allèle en une phrase chacun, en employant le mot « séquence ».

Solution

Solution de Exercice 3.4.

Un gène est un segment d’ADN dont la séquence porte les instructions d’une protéine, à une position fixe sur un chromosome. Un allèle est l’une des versions d’un gène, qui diffère des autres par quelques bases de sa séquence.

Exercice 3.5 ★

Qu’est-ce qu’un organisme transgénique ? Donner deux exemples tirés du chapitre.

Solution

Solution de Exercice 3.5.

Un organisme dans l’ADN duquel un gène d’une autre espèce a été inséré, et qui le lit et le transmet. Exemples : des souris portant le gène GFP de méduse ; E. coli portant le gène humain de l’insuline.

Exercice 3.6 ★★

Un gène est long de 1500 paires de bases. Quelle est sa longueur en nanomètres, et combien de tours d’hélice fait-il ?

Solution

Solution de Exercice 3.6.

$1500 \times 0.34 = 510\,\mathrm{nm}$ ; $1500/10 = 150$ tours.

Exercice 3.7 ★★

Calculer la longueur totale de l’ADN d’une cellule humaine, sachant qu’il y a $3.2 \times 10^{9}$ paires de bases par jeu de chromosomes et deux jeux par cellule. Comparer au diamètre du noyau, $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Solution

Solution de Exercice 3.7.

$2 \times 3.2 \times 10^{9} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx 2.2\,\mathrm{m}$ , soit environ $3.6 \times 10^{5}$ fois le diamètre du noyau.

Exercice 3.8 ★★

Dans l’expérience d’Avery, pourquoi fallait-il tester l’extrait traité par une enzyme destructrice d’ADN, et non seulement la fraction d’ADN purifiée ?

Solution

Solution de Exercice 3.8.

Une fraction « purifiée » peut encore contenir des traces d’autres molécules, si bien que son activité seule ne prouve pas que l’ADN en est responsable. Détruire spécifiquement l’ADN, dans l’extrait complet, et voir l’activité disparaître alors que les enzymes destructrices de protéines et d’ARN la laissent intacte, impute l’effet à l’ADN et à rien d’autre.

Exercice 3.9 ★★

Expliquer pourquoi les données de Chargaff écartaient un modèle dans lequel les bases seraient empilées dans un ordre régulier et répété du type ATGCATGC…

Solution

Solution de Exercice 3.9.

Une répétition fixe donnerait la même composition (25 % de chaque base) chez toutes les espèces. Chargaff a trouvé une part d’A+T très variable d’une espèce à l’autre : l’ordre des bases n’est pas un motif fixe, donc la séquence est libre de varier — et c’est ce qui la rend capable de porter une information.

Exercice 3.10 ★★

Deux allèles d’un gène diffèrent par une seule base sur 2000. Expliquer comment une différence aussi petite peut changer une protéine, et pourquoi elle peut aussi ne rien changer.

Solution

Solution de Exercice 3.10.

La séquence est lue dans l’ordre pour construire la protéine ; une base changée à une position qui spécifie un acide aminé peut substituer un acide aminé à un autre et modifier la forme ou l’activité de la protéine. Si la base changée se trouve dans une partie non lue du gène, ou si elle spécifie le même acide aminé, la protéine est inchangée.

Exercice 3.11 ★★

Le gène GFP inséré dans l’œuf fécondé d’une souris se retrouve dans ses cellules de peau, ses cellules de foie et ses spermatozoïdes. Expliquer pourquoi, à l’aide de la théorie cellulaire et de la Proposition 3.8.

Solution

Solution de Exercice 3.11.

Toutes les cellules de la souris descendent par divisions de l’œuf fécondé ; à chaque division, l’ADN, transgène compris, est copié (complémentarité) et partagé. Les cellules de peau, de foie et les spermatozoïdes portent donc tous le gène — et le spermatozoïde le transmet à la génération suivante.

Exercice 3.12 ★★★

La molécule d’ADN d’une bactérie est longue de $4.6 \times 10^{6}$ paires de bases. Calculer sa longueur ; la comparer aux $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de la cellule ; puis expliquer pourquoi une bactérie peut malgré tout lui faire de la place.

Solution

Solution de Exercice 3.12.

$4.6 \times 10^{6} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx 1.6\,\mathrm{mm}$ , soit quelque 800 fois la longueur de la cellule. Mais la molécule ne fait que $2\,\mathrm{nm}$ de large : son volume, environ $\pi \times 1^2 \times 1.6 \times 10^{6}\, \mathrm{nm}^{3} \approx 5 \times 10^{-3}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ , fait environ 1 % de celui de la cellule ; repliée et enroulée, elle y tient largement.

Exercice 3.13 ★★★

Un camarade affirme que l’ADN humain doit être « plus complexe » que celui d’une bactérie parce qu’il a plus de bases. Comparer $3.2 \times 10^{9}$ et $4.6 \times 10^{6}$ paires de bases à $20\,000$ et 4300 gènes, et discuter de ce qu’est et de ce que n’est pas l’ADN supplémentaire.

Solution

Solution de Exercice 3.13.

L’ADN humain est 700 fois plus long mais ne porte qu’environ 5 fois plus de gènes : l’essentiel n’est pas constitué de gènes. Une partie de l’ADN supplémentaire règle le moment où les gènes sont utilisés, une autre est de la séquence répétée sans fonction connue. Le nombre de bases mesure la taille du texte, non la complexité de l’organisme ; le nombre de gènes et, surtout, la façon dont ils sont combinés et régulés comptent davantage.

Exercice 3.14 ★★★

Supposons qu’on découvre une espèce dont le matériel génétique utiliserait une autre molécule et un autre code. Laquelle des propositions du chapitre serait contredite, et qu’est-ce que cela impliquerait pour l’origine commune de cette espèce et du reste du vivant ?

Solution

Solution de Exercice 3.14.

Cela contredirait l’universalité de l’ADN (Proposition 3.12). Puisqu’une molécule et un code partagés sont hérités d’un ancêtre commun, une telle espèce devrait descendre d’une origine de la vie distincte : ses gènes ne pourraient pas être lus par nos cellules et la transgenèse entre les deux lignées serait impossible.

Exercice 3.15 ★★★

L’insuline humaine produite par des bactéries a remplacé l’insuline extraite de pancréas de porc. Citer deux raisons biologiques pour lesquelles le produit bactérien était un progrès, et une question qu’une agence sanitaire devrait encore poser.

Solution

Solution de Exercice 3.15.

Le produit bactérien est exactement la protéine humaine (l’insuline de porc diffère par un acide aminé et peut provoquer des réactions immunitaires), et il est fabriqué en quantité illimitée, exempt d’agents pathogènes du porc. Une agence sanitaire demanderait encore si la protéine purifiée est exempte de contaminants bactériens et si elle est correctement repliée et active.

3.6 Problème : le gène de la méduse

Problème 3.1

Problème du week-end — un gène de méduse suivi jusque dans une souris : sa longueur, ses lettres, pourquoi la souris sait le lire, et les deux mètres d’ADN qui le portent dans chaque cellule

La protéine fluorescente verte de la méduse Aequorea victoria est une chaîne de 238 acides aminés. Son gène, tel qu’il est utilisé au laboratoire, est un segment d’ADN de 720 paires de bases. On prendra $0.34\,\mathrm{nm}$ par paire de bases, dix paires de bases par tour, et un génome de souris de $2.7 \times 10^{9}$ paires de bases par jeu de chromosomes, deux jeux par cellule.

Partie I — La molécule.

Calculer la longueur du gène GFP en nanomètres, et le nombre de tours d’hélice qu’il fait.
Un brin du gène commence par ATGAGTAAAGGAGAAGAAC. Écrire le brin complémentaire.
Dans le gène entier, l’adénine représente 27 % des bases. Donner les pourcentages des trois autres bases.
Le gène a 720 paires de bases et code 238 acides aminés. Calculer le rapport, et proposer ce qu’il suggère quant au nombre de bases qui spécifient un acide aminé (hypothèse que le Chapitre 14 confirmera).
Combien de séquences différentes de 720 bases sont possibles en principe ? Écrire la réponse comme une puissance de 4, puis expliquer en une phrase pourquoi la séquence peut être appelée une information.

Partie II — Pourquoi la souris sait la lire.

Énoncer la propriété de l’ADN qui permet à une cellule de souris d’utiliser un gène de méduse.
Le gène est inséré dans un œuf fécondé plutôt que dans la peau d’une souris adulte. À l’aide de la théorie cellulaire, expliquer la différence que cela fait sur le lieu où le gène aboutit.
La souris adulte luit dans tous ses tissus. Que montre cela sur le contenu en ADN de ses différents types cellulaires ?
La souris luisante est croisée avec une souris ordinaire. Prévoir, avec justification, si une partie de la descendance luira.
Une souris témoin reçoit une injection de protéine GFP purifiée au lieu du gène : elle luit faiblement quelques jours, puis s’éteint. Expliquer la différence entre les deux expériences.

Partie III — Les faits derrière l’histoire.

Dans l’expérience d’Avery, nommer la fraction qui transformait les bactéries et le traitement qui abolissait la transformation.
Expliquer pourquoi l’expérience de transformation est une version naturelle de la transgenèse.
Chargaff a trouvé A $\,=\,$ T et G $\,=\,$ C chez toutes les espèces, mais A+T variant de 25 % à 75 %. Laquelle des deux observations soutient l’appariement des bases, et laquelle montre que la séquence est libre ?
Les clichés de Franklin donnaient un diamètre d’hélice de $2\,\mathrm{nm}$ . Expliquer pourquoi apparier une grande base avec une petite (A avec T, G avec C) plutôt que deux grandes rend l’hélice régulière.
Pourquoi la découverte de la structure a-t-elle immédiatement suggéré comment l’ADN est copié ?

Partie IV — Deux mètres dans un noyau.

Calculer la longueur totale d’ADN d’une cellule de souris.
Le noyau mesure $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre. De quel facteur l’ADN doit-il être raccourci par enroulement pour y tenir ?
Quelle fraction de l’ADN de la cellule le gène GFP représente-t-il ?
Une souris a environ $2 \times 10^{4}$ gènes de $3 \times 10^{4}$ paires de bases en moyenne, parties non codantes comprises. Quelle fraction du génome les gènes occupent-ils ?
Énoncer le résultat en une phrase : quelle longueur d’ADN une cellule de souris porte-t-elle, et quel fait unique au sujet de cet ADN permet de lire un gène de méduse parmi ses milliers ?

Solution

Solution de Problème 3.1.

1. $720 \times 0.34 \approx 245\,\mathrm{nm}$ ; $720/10 = 72$ tours.

2. TACTCATTTCCTCTTCTTG.

3. T $= 27\%$ ; G $=$ C $= (100 - 54)/2 = 23\%$ .

4. $720/238 \approx 3.0$ : trois bases par acide aminé (les trois dernières signalent la fin de la chaîne).

5. $4^{720}$ séquences, soit environ $10^{433}$ . La chimie autorise n’importe quel ordre, si bien que l’ordre particulier choisi parmi toutes ces possibilités est un message — une information.

6. L’universalité : tout être vivant utilise les mêmes quatre nucléotides et lit une séquence selon les mêmes règles.

7. Toutes les cellules de la souris descendent de l’œuf par divisions, si bien qu’un gène inséré dans l’œuf est copié dans chaque cellule. Inséré dans la peau d’un adulte, il ne serait présent que dans les cellules de peau traitées et leurs descendantes.

8. Chaque type cellulaire contient tout l’ADN, transgène compris : la spécialisation ne jette aucun gène.

9. Oui : les cellules germinales portent le gène. Si la souris en a un exemplaire sur un chromosome d’une paire, environ la moitié de sa descendance en hérite et luit.

10. La protéine n’est pas une information : elle est consommée et jamais renouvelée, si bien que la lueur s’éteint. Le gène est copié à chaque division et lu en permanence, si bien que la lueur est permanente et héréditaire.

11. La fraction ADN ; le traitement par une enzyme qui détruit l’ADN.

12. Des bactéries ont capté de l’ADN d’une autre souche, l’ont intégré, ont exprimé et transmis le caractère : un gène transféré d’un organisme à un autre, ce que la transgenèse fait délibérément.

13. A $\,=\,$ T et G $\,=\,$ C soutiennent l’appariement ; la part variable d’A+T montre que l’ordre des paires est libre.

14. A et G sont de grandes bases à deux cycles, T et C de petites bases à un cycle : une grande appariée à une petite couvre toujours la même distance, si bien que les deux squelettes restent à $2\,\mathrm{nm}$ l’un de l’autre sur toute la molécule. Deux grandes bases feraient une bosse, deux petites laisseraient un vide.

15. Parce que chaque brin est le complémentaire de l’autre : il suffit de les séparer, de bâtir un partenaire sur chacun selon la règle d’appariement, et deux molécules identiques en résultent.

16. $2 \times 2.7 \times 10^{9} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx 1.8\,\mathrm{m}$ .

17. $1.8\,\mathrm{m} / 6\,\text{µ}\mathrm{m} = 3 \times 10^{5}$ : une compaction d’un facteur trois cent mille.

18. $720 / 5.4 \times 10^{9} \approx 1.3 \times 10^{-7}$ : environ un dix-millionième de l’ADN de la cellule.

19. $2 \times 10^{4} \times 3 \times 10^{4} = 6 \times 10^{8}$ paires de bases, soit environ 22 % du génome ; le reste est entre les gènes.

20. Une cellule de souris porte environ $1.8\,\mathrm{m}$ d’ADN ; comme cet ADN est bâti et lu exactement comme celui de la méduse, l’unique gène étranger parmi ses vingt mille est lu comme les autres.

Termes définis dans ce chapitre

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