Biologie du lycée · Grades 10–12

31La respiration cellulaire et la fermentation

Les muscles d’un coureur de marathon dépensent, en trois heures et demie, environ une demi-mole d’ATP par minute — un quart de kilogramme de la molécule, fabriquée, utilisée et refabriquée des milliers de fois à partir d’un stock qui durerait cinq secondes. Chacune de ces molécules d’ATP est payée par un glucose ou un acide gras démonté atome par atome, et par une molécule d’oxygène inspirée au début et rejetée sous forme d’eau à la fin. Le Chapitre 4 en a donné le bilan ; ce chapitre ouvre la mitochondrie et suit le glucose à travers les trois étapes qui convertissent son énergie en ATP — et montre ce que fait une cellule quand l’oxygène vient à manquer.

31.1 L’ATP, la monnaie

Définition 31.1 (ATP)

L’ATP (adénosine triphosphate) est un nucléotide portant trois groupements phosphate à la file. Retirer le dernier libère environ $30\,\mathrm{kJ}$ par mole dans les conditions de la cellule, et tout processus cellulaire qui exige de l’énergie — contraction, transport, synthèse, la lumière d’une luciole — est entraîné par ce retrait. Le produit, l’ADP, est rechargé en ATP par les réactions de ce chapitre. Une cellule ne détient que quelques secondes d’ATP et le renouvelle sans cesse ; un humain au repos en recycle chaque jour à peu près l’équivalent de sa propre masse corporelle.

Proposition 31.2 (Où se trouve l’énergie)

Le glucose emmagasine de l’énergie dans ses liaisons carbone–hydrogène ; la libérer, c’est transférer l’hydrogène, avec ses électrons, à l’oxygène — oxyder le glucose en dioxyde de carbone et réduire l’oxygène en eau. Faite en une seule étape, comme dans une flamme, l’opération laisserait partir l’énergie en chaleur. La cellule la mène en des dizaines de petites étapes, chacune conduite par une enzyme, et capte une part de l’énergie à plusieurs d’entre elles : l’hydrogène est d’abord chargé sur des molécules transporteuses — le NAD réduit — et n’est remis à l’oxygène qu’à la fin.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

31.2 Trois étapes

Proposition 31.3 (La glycolyse)

Dans le cytoplasme, sans oxygène, un glucose (six carbones) est scindé en deux molécules de pyruvate (trois carbones chacune) par dix étapes enzymatiques : c’est la glycolyse. Le bilan : deux ATP consommés pour amorcer, quatre produits, soit un gain net de 2 ATP, et deux NAD réduits chargés d’hydrogène. Le pyruvate détient encore l’essentiel de l’énergie du glucose.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Proposition 31.4 (La mitochondrie achève l’oxydation)

Quand l’oxygène est disponible, le pyruvate entre dans la mitochondrie, un organite limité par deux membranes, l’interne étant repliée en crêtes qui enferment un liquide, la matrice.

Dans la matrice, chaque pyruvate est démonté par un cycle de réactions, le cycle de Krebs : ses trois carbones s’en vont en trois $\mathrm{CO_2}$ , son hydrogène est chargé sur des transporteurs (le NAD réduit et un second transporteur), et un peu d’ATP est fabriqué directement — un par pyruvate.
Dans la membrane interne, les transporteurs chargés remettent leurs électrons à une chaîne de protéines, la chaîne respiratoire, qui les fait descendre jusqu’à l’oxygène, lequel s’unit à des protons pour former de l’eau. L’énergie libérée le long de la chaîne pompe des protons à travers la membrane, et leur retour par une enzyme rotative entraîne la synthèse d’ATP — environ 26 par glucose.

Total pour un glucose : environ 30 ATP (2 de la glycolyse, 2 du cycle, quelque 26 de la chaîne), six $\mathrm{CO_2}$ libérés, six $\mathrm{O_2}$ consommés, et le reste des $2870\,\mathrm{kJ}$ en chaleur.

Preuves. Des mitochondries isolées dans une enceinte close munie d’une sonde à oxygène ne consomment pas d’oxygène lorsqu’on leur donne du glucose, mais en consomment rapidement lorsqu’on leur donne du pyruvate — la mitochondrie ne peut pas partir du glucose ; c’est au cytoplasme de le faire. L’ajout d’un poison de la chaîne respiratoire (le cyanure) arrête aussitôt la consommation, quel que soit le substrat présent. L’ajout d’ADP accélère la consommation et son épuisement la ralentit : l’usage de l’oxygène est couplé à la synthèse d’ATP. Et les mitochondries du muscle de vol d’un colibri ou de la cuisse d’un coureur de marathon ont des crêtes plusieurs fois plus serrées que celles d’un tissu au repos. ∎

Une mitochondrie au microscope électronique. La membrane interne est repliée en crêtes, qui portent la chaîne respiratoire et l’enzyme qui fabrique l’ATP ; le liquide qu’elles enferment, la matrice, fait tourner le cycle de Krebs.

Les trois étapes de la respiration, et le raccourci de la fermentation. La glycolyse, dans le cytoplasme, donne deux ATP et deux pyruvates ; dans la mitochondrie, le cycle de Krebs les réduit à du dioxyde de carbone et charge les transporteurs, que la chaîne respiratoire décharge sur l’oxygène en fabriquant l’essentiel de l’ATP. Sans oxygène, le pyruvate est dévié vers la fermentation, qui ne rapporte rien de plus.

Exemple 31.5 (Lire un tracé d’oxygène)

Des mitochondries isolées dans l’enceinte : l’oxygène reste à $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ ; on ajoute du glucose, rien ; on ajoute du pyruvate, l’oxygène baisse de $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute ; on ajoute de l’ADP, la baisse s’accentue jusqu’à $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute pendant un temps, puis revient à $0.5$ ; on ajoute du cyanure, la baisse s’arrête. Quatre faits en un seul tracé : la mitochondrie a besoin de pyruvate, non de glucose ; l’usage de l’oxygène est couplé à la synthèse d’ATP ; ce couplage passe par la chaîne que bloque le cyanure ; et une mitochondrie sans travail à faire tourne au ralenti.

Consommation d’oxygène de mitochondries isolées. Le glucose ne fait rien ; le pyruvate déclenche la consommation ; l’ADP l’accélère jusqu’à ce qu’il soit épuisé ; le cyanure, qui bloque la chaîne respiratoire, l’arrête.

31.3 Sans oxygène : la fermentation

Proposition 31.6 (La fermentation régénère le transporteur)

La glycolyse charge deux transporteurs NAD par glucose ; avec de l’oxygène, la mitochondrie les décharge. Sans oxygène, tous les transporteurs seraient chargés en quelques secondes et la glycolyse s’arrêterait. La fermentation est la façon dont le cytoplasme les décharge : le pyruvate lui-même accepte l’hydrogène et devient soit du lactate (cellules musculaires, bactéries du lait), soit, après avoir perdu un $\mathrm{CO_2}$ , de l’éthanol (levure). Aucun ATP supplémentaire n’est fabriqué ; le rendement se réduit aux 2 ATP de la glycolyse, quinze fois moins que celui de la respiration, et le produit — lactate ou éthanol — détient encore l’essentiel de l’énergie du glucose.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Rendement en ATP par glucose. La glycolyse seule, avec la fermentation pour régénérer son transporteur, en donne 2 ; le cycle de Krebs en ajoute 2 directement ; la chaîne respiratoire, qui exige de l’oxygène, ajoute les 26 autres.

Exemple 31.7 (Le choix du muscle)

La fibre musculaire d’un sprinteur a besoin d’ATP plus vite que ses mitochondries et son apport d’oxygène ne peuvent en fabriquer ; la glycolyse suivie de la fermentation lactique délivre l’ATP trois fois plus vite, au prix de quinze fois plus de glucose, et le lactate s’accumule jusqu’à ce que la douleur arrête l’effort. Les fibres d’une coureuse de marathon fonctionnent en respiration, lentement et presque indéfiniment, en brûlant de la graisse autant que du glucose ; ses mitochondries sont plus grosses et plus nombreuses, ses capillaires plus denses, et son lactate reste bas. Les types de fibres du Chapitre 9 sont ces deux stratégies inscrites dans les cellules.

Méthode 31.8 (Établir un bilan énergétique)

Convertir la puissance nécessaire en ATP : à environ $30\,\mathrm{kJ}$ utilisables par mole d’ATP, $1\,\mathrm{kW}$ de puissance métabolique fait $2\,\mathrm{mol}$ d’ATP par minute.
Convertir l’ATP en carburant : 30 ATP par glucose en respiration, 2 en fermentation.
Convertir le carburant en oxygène : 6 $\mathrm{O_2}$ par glucose respiré, $24\,\mathrm{L}$ par mole de gaz.
Comparer l’oxygène nécessaire à ce que le sang délivre (Chapitre 8) : le manque est comblé par la fermentation, avec son lactate.

Remarque 31.9 (Le miroir de la photosynthèse)

La photosynthèse charge sur des transporteurs, grâce à la lumière, les électrons pris à l’eau et s’en sert pour réduire le dioxyde de carbone en sucre, en libérant de l’oxygène ; la respiration décharge du sucre les électrons sur des transporteurs et les remet à l’oxygène, en produisant de l’eau et en libérant du dioxyde de carbone, et emploie l’énergie à fabriquer de l’ATP. Les deux sont menées par des organites qui furent l’un et l’autre des bactéries libres (Chapitre 24), le chloroplaste fournissant ce que la mitochondrie consomme ; à elles deux, elles convertissent la lumière du soleil en la monnaie de toute cellule, et l’oxygène de l’atmosphère est le solde de leurs comptes.

31.4 Exercices

Exercice 31.1 ★

Qu’est-ce que l’ATP, et que se passe-t-il quand une cellule l’utilise ?

Solution

Solution de Exercice 31.1.

Un nucléotide portant trois phosphates à la file, la monnaie énergétique de la cellule. L’utiliser retire le dernier phosphate, ce qui libère environ $30\,\mathrm{kJ}$ par mole pour entraîner un processus, et laisse de l’ADP à recharger.

Exercice 31.2 ★

Nommer les trois étapes de la respiration, dire où chacune se déroule et ce que chacune rapporte.

Solution

Solution de Exercice 31.2.

Glycolyse, dans le cytoplasme : 2 ATP et 2 NAD réduits, deux pyruvates. Cycle de Krebs, dans la matrice mitochondriale : du dioxyde de carbone, des transporteurs chargés, 2 ATP. Chaîne respiratoire, dans la membrane interne : les transporteurs déchargés sur l’oxygène, de l’eau, environ 26 ATP.

Exercice 31.3 ★

Décrire la mitochondrie et dire quelle étape se déroule dans chacun de ses compartiments.

Solution

Solution de Exercice 31.3.

Deux membranes, l’interne repliée en crêtes, enfermant la matrice. Matrice : le cycle de Krebs. Membrane interne : la chaîne respiratoire et la synthèse d’ATP.

Exercice 31.4 ★

Qu’apporte la fermentation à la cellule, et que rapporte-t-elle ?

Solution

Solution de Exercice 31.4.

Elle décharge sur le pyruvate le NAD réduit de la glycolyse, si bien que la glycolyse peut continuer sans oxygène. Rendement : les 2 ATP de la glycolyse seulement, plus du lactate ou de l’éthanol et du $\mathrm{CO_2}$ .

Exercice 31.5 ★

Comparer le rendement en ATP de la respiration et de la fermentation, et les produits laissés à la fin de chacune.

Solution

Solution de Exercice 31.5.

Environ 30 ATP contre 2. La respiration laisse du dioxyde de carbone et de l’eau ; la fermentation laisse du lactate, ou de l’éthanol et du dioxyde de carbone, encore riches en énergie.

Exercice 31.6 ★★

D’après le tracé d’oxygène, que montre chacun des quatre ajouts ?

Solution

Solution de Exercice 31.6.

Glucose : aucun effet — les mitochondries ne savent pas l’utiliser. Pyruvate : la consommation d’oxygène démarre — c’est le substrat de la mitochondrie. ADP : la consommation s’accélère — l’usage de l’oxygène est couplé à la synthèse d’ATP. Cyanure : la consommation s’arrête — la chaîne respiratoire est le lieu où l’oxygène est utilisé.

Exercice 31.7 ★★

Pourquoi des mitochondries isolées ne peuvent-elles pas utiliser le glucose, alors qu’une cellule entière le peut ?

Solution

Solution de Exercice 31.7.

La glycolyse, qui convertit le glucose en pyruvate, se déroule dans le cytoplasme ; la mitochondrie n’en possède pas les enzymes et fait entrer du pyruvate, non du glucose.

Exercice 31.8 ★★

Expliquer pourquoi la glycolyse s’arrêterait en quelques secondes sans oxygène si la fermentation n’existait pas.

Solution

Solution de Exercice 31.8.

Chaque glucose charge deux NAD ; la cellule ne dispose que d’un petit stock de NAD, et une fois celui-ci entièrement chargé, la glycolyse n’a plus de transporteur à qui remettre son hydrogène et s’arrête. La fermentation décharge le NAD sur le pyruvate et maintient la voie en marche.

Exercice 31.9 ★★

Une cellule a besoin de 60 ATP par seconde. Combien de molécules de glucose par seconde cela coûte-t-il par respiration, et par fermentation ?

Solution

Solution de Exercice 31.9.

Respiration : $60/30 = 2$ glucoses par seconde. Fermentation : $60/2 = 30$ glucoses par seconde, quinze fois plus.

Exercice 31.10 ★★

Le cyanure tue en quelques minutes. Expliquer pourquoi, à partir de la chaîne respiratoire, et pourquoi le cerveau et le cœur défaillent les premiers.

Solution

Solution de Exercice 31.10.

Le cyanure bloque la chaîne respiratoire : aucun électron n’atteint plus l’oxygène et environ 26 des 30 ATP par glucose sont perdus aussitôt ; la fermentation ne peut pas combler le manque. Le cerveau et le cœur consomment l’ATP le plus vite et disposent des plus faibles réserves : ils défaillent en quelques minutes.

Exercice 31.11 ★★

D’où vient le dioxyde de carbone que vous expirez, étape par étape ? Et l’eau produite par la respiration ?

Solution

Solution de Exercice 31.11.

Le dioxyde de carbone est libéré dans la matrice mitochondriale, par le cycle de Krebs (et par l’étape qui y fait entrer le pyruvate) : aucun dans la glycolyse. L’eau est produite à la fin de la chaîne respiratoire, quand les électrons et les protons rejoignent l’oxygène.

Exercice 31.12 ★★★

Un muscle produit du lactate pendant une course et, ensuite, le foie retransforme ce lactate en glucose en utilisant l’ATP de la respiration. Expliquer pourquoi l’organisme entier finit par avoir payé plus de 30 ATP pour le glucose que le muscle a fermenté.

Solution

Solution de Exercice 31.12.

Le muscle a obtenu 2 ATP par glucose fermenté ; reconstruire ce glucose à partir du lactate coûte au foie environ 6 ATP, payés en respirant un autre carburant. L’organisme a dépensé 6 pour en obtenir 2 : la fermentation emprunte une énergie qu’il faut rembourser avec intérêts.

Exercice 31.13 ★★★

Une levure à l’air utilise le glucose lentement et ne fait pas d’éthanol ; enfermée, elle l’utilise vite et fait de l’éthanol. Expliquer par les rendements, et dire pourquoi la pâte à pain lève que la levure ait de l’air ou non.

Solution

Solution de Exercice 31.13.

À l’air, la respiration donne 30 ATP par glucose : il faut donc peu de glucose et rien n’est détourné vers l’éthanol ; enfermée, la fermentation en donne 2 : on consomme quinze fois plus de glucose et il se fait de l’éthanol. La pâte lève grâce au dioxyde de carbone, que les deux voies produisent (six par glucose en respiration, deux en fermentation) ; et dans une pâte dense, l’oxygène vient de toute façon vite à manquer.

Exercice 31.14 ★★★

Les cellules de graisse brune d’un nouveau-né contiennent des mitochondries dont la chaîne fonctionne sans fabriquer d’ATP : le flux de protons est court-circuité. Que produisent ces cellules à la place, et pourquoi cela est-il utile à un nouveau-né ?

Solution

Solution de Exercice 31.14.

De la chaleur : l’énergie de la chaîne, n’étant plus captée sous forme d’ATP, est libérée directement. Un nouveau-né perd sa chaleur vite et frissonne mal ; la graisse brune est un chauffage intégré.

Exercice 31.15 ★★★

Comparer point par point la respiration et la photosynthèse : origine et destination des électrons, gaz consommé et gaz libéré, énergie entrante et énergie sortante, organite. Puis dire en une phrase pourquoi aucune des deux ne peut exister sur Terre sans l’autre.

Solution

Solution de Exercice 31.15.

Électrons : la photosynthèse les prend à l’eau et les met dans le sucre ; la respiration les prend au sucre et les donne à l’oxygène. Gaz : la photosynthèse consomme du $\mathrm{CO_2}$ et libère du $\mathrm{O_2}$ ; la respiration fait l’inverse. Énergie : la photosynthèse fait entrer de la lumière et la stocke dans le sucre ; la respiration la tire du sucre sous forme d’ATP et de chaleur. Organites : le chloroplaste et la mitochondrie. Chacune consomme ce que l’autre produit : la photosynthèse épuiserait le $\mathrm{CO_2}$ et la respiration le $\mathrm{O_2}$ et la nourriture.

31.5 Problème : une demi-mole d’ATP par minute

Problème 31.1

Problème du week-end — l’énergie d’une coureuse suivie du watt jusqu’à la molécule : ATP comptés, glucose et oxygène mis en comptes, part des mitochondries mesurée, et le sprint que la chaîne ne peut pas payer

Une coureuse soutient une puissance métabolique de $1000\,\mathrm{W}$ , dont environ un tiers est capté sous forme d’ATP, le reste partant en chaleur. On prendra $30\,\mathrm{kJ}$ d’énergie utilisable par mole d’ATP, 30 ATP par glucose en respiration et 2 en fermentation, $2870\,\mathrm{kJ}$ par mole de glucose, $24\,\mathrm{L}$ par mole de gaz, et glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Partie I — L’ATP.

Combien de moles d’ATP la coureuse utilise-t-elle par minute ? (Seul compte le tiers capté sous forme d’ATP.)
Quelle masse d’ATP cela représente-t-il, à $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ? Comparer avec les quelques grammes que les muscles détiennent à chaque instant.
Combien de fois par minute chaque molécule d’ATP est-elle rechargée, si le stock du corps est de $50\,\mathrm{g}$ ?
Si cet ATP était fabriqué par la seule respiration, combien de moles de glucose par minute seraient consommées ?
Combien de litres d’oxygène par minute cela exige-t-il ? Comparer avec un $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

Partie II — La part des mitochondries.

Sur les 30 ATP par glucose, combien sont fabriqués dans le cytoplasme et combien dans la mitochondrie ? Quelle fraction de l’ATP de la coureuse est mitochondriale ?
Combien de moles de $\mathrm{CO_2}$ expire-t-elle par minute, et de quelle étape de la respiration proviennent-elles ?
Quelle part des $2870\,\mathrm{kJ}$ d’un glucose finit dans l’ATP ? Où passe le reste, et qu’en fait la coureuse ?
Les mitochondries de ses muscles ont une surface totale de membrane interne de quelque $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . Pourquoi la chaîne a-t-elle besoin d’autant de surface ?
L’entraînement double les mitochondries de ses fibres. Lesquelles des grandeurs précédentes cela change-t-il, et lesquelles non ?

Partie III — Le sprint. Dans le sprint final, ses muscles ont besoin de $800\,\mathrm{W}$ de puissance sous forme d’ATP pendant 30 secondes, alors que la respiration, limitée par l’oxygène que le sang délivre, ne peut en fournir au plus que $400\,\mathrm{W}$ .

Combien de moles d’ATP le sprint exige-t-il au total ?
Quelle part la respiration peut-elle en fournir en 30 secondes, et quelle part doit venir de la fermentation ?
Combien de moles de glucose la part fermentée consomme-t-elle, et combien de moles de lactate laisse-t-elle ?
Comparer le glucose dépensé par ATP dans les deux voies pendant le sprint. Pourquoi le muscle accepte-t-il ce gaspillage ?
Après la course, le lactate est oxydé ou retransformé en glucose. Expliquer pourquoi sa consommation d’oxygène reste élevée plusieurs minutes après l’arrêt.

Partie IV — L’autre carburant. La graisse fournit environ $38\,\mathrm{kJ}$ par gramme et exige, par gramme, environ 20% d’oxygène de plus que le glucose pour la même énergie.

Si la moitié de ses $1000\,\mathrm{W}$ venait de la graisse, quelle masse de graisse brûlerait-elle par heure ?
Pourquoi la graisse, quoique plus riche en énergie par gramme, donne-t-elle moins de puissance par litre d’oxygène ?
Les acides gras entrent dans la respiration au niveau du cycle de Krebs, en contournant la glycolyse. Laquelle des trois étapes la graisse ne peut-elle donc pas emprunter, et qu’en découle-t-il pour un sprint ?
Pourquoi le cerveau, qui ne fonctionne qu’au glucose, continue-t-il de travailler pendant la course alors que les muscles prennent l’essentiel du glucose du sang ?
Énoncer le résultat : les moles d’ATP que la coureuse utilise par minute, les litres d’oxygène qui les paient, et l’étape de la respiration qui en fabrique le plus.

Solution

Solution de Problème 31.1.

1. Le tiers de $1000\,\mathrm{W}$ fait $300\,\mathrm{W}$ : $18\,\mathrm{kJ}$ par minute, soit $0.6\,\mathrm{mol}$ d’ATP par minute.

2. Environ $300\,\mathrm{g}$ par minute — contre quelques grammes détenus : le stock est recyclé en continu.

3. $50\,\mathrm{g}$ font $0.1\,\mathrm{mol}$ : chaque molécule est rechargée environ 6 fois par minute.

4. $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ de glucose par minute (environ $3.6\,\mathrm{g}$ ).

5. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , soit environ $2.9\,\mathrm{L}$ par minute — au-dessous de son maximum de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , et cohérent avec les $20\,\mathrm{kJ}$ par litre d’oxygène du Chapitre 7 : les $1000\,\mathrm{W}$ peuvent être soutenus par la respiration.

6. 2 dans le cytoplasme, 28 dans la mitochondrie : environ 93% de l’ATP.

7. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par minute, provenant toutes du cycle de Krebs et de l’entrée du pyruvate dans la matrice.

8. $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ sur les $2870\,\mathrm{kJ}$ , environ un tiers ; le reste part en chaleur, qu’elle évacue par la sueur et par le flux sanguin vers sa peau.

9. Les protéines de la chaîne et les enzymes qui fabriquent l’ATP siègent dans la membrane ; la vitesse de synthèse de l’ATP est proportionnelle à la surface qui les porte.

10. Cela élève la vitesse à laquelle la respiration peut fabriquer de l’ATP (et la part de graisse qu’elle peut brûler), donc la puissance qu’elle peut soutenir sans fermentation ; cela ne change ni le rendement par glucose ni l’oxygène par glucose.

11. $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$ : $0.8\,\mathrm{mol}$ d’ATP.

12. Respiration : $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$ , soit $0.4\,\mathrm{mol}$ ; la fermentation doit fournir les $0.4\,\mathrm{mol}$ restantes.

13. $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ de glucose, laissant $0.4\,\mathrm{mol}$ de lactate.

14. Respiration : $1/30$ de glucose par ATP ; fermentation : $1/2$ — quinze fois plus de glucose. Le muscle l’accepte parce qu’il lui faut de l’ATP tout de suite et que le glycogène est là ; la dette se rembourse plus tard.

15. Le lactate doit être oxydé ou reconstruit en glucose, ce qui coûte de l’ATP fabriqué par la respiration : la consommation d’oxygène reste au-dessus du repos tant que la dette n’est pas soldée.

16. $500\,\mathrm{W}$ pendant une heure font $1800\,\mathrm{kJ}$ : $1800/38 \approx 47\,\mathrm{g}$ de graisse.

17. La graisse est plus réduite — plus riche en hydrogène —, si bien que chaque gramme exige plus d’oxygène pour être entièrement oxydé ; par litre d’oxygène, elle rend un peu moins d’énergie que le glucose.

18. La glycolyse et sa fermentation : la graisse ne peut pas être fermentée, de sorte qu’un sprint, qui repose sur la fermentation, ne peut pas du tout l’utiliser — seulement du glucose et du glycogène.

19. Le foie libère du glucose à partir de son glycogène et en reconstruit une partie à partir du lactate, maintenant la glycémie près de $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ (Chapitre 32) ; l’apport du cerveau est protégé.

20. Environ $0.6\,\mathrm{mol}$ d’ATP par minute ; environ $3\,\mathrm{L}$ d’oxygène par minute les paient ; la chaîne respiratoire de la membrane interne mitochondriale en fabrique quelque neuf dixièmes.

Termes définis dans ce chapitre

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