Biologie du lycée · Grades 10–12

23La méiose et le brassage génétique

Deux parents, chacun avec 46 chromosomes, produisent un enfant à 46 — et non à 92. Quelque part entre le corps des parents et l’enfant, le compte est divisé par deux, et il l’est d’une façon qui distribue à chaque enfant une main qu’aucun frère ni aucune sœur n’a jamais tenue : les mêmes parents, quarante ans d’enfants, et pas deux semblables sauf de vrais jumeaux. Cette réduction de moitié est une division particulière, la méiose ; la distribution est ce qu’elle fait des chromosomes en chemin. Ce chapitre suit une cellule à travers la méiose, compte les combinaisons qu’elle peut produire, et lit les résultats de croisements qui révèlent, de l’extérieur, ce qui s’est passé à l’intérieur.

23.1 Diviser le jeu par deux

Définition 23.1 (Diploïde, haploïde, méiose)

Une cellule qui porte deux exemplaires de chaque chromosome — un de chaque parent, les deux formant une paire de chromosomes homologues — est diploïde, ce que l’on note $2n$ ( $2n = 46$ chez l’humain). Une cellule qui n’en porte qu’un exemplaire est haploïde, ce que l’on note $n$ . La méiose est la suite de deux divisions par laquelle une cellule diploïde, après une seule réplication de son ADN, produit quatre cellules haploïdes — les gamètes, ou leurs précurseurs. La fécondation unit deux gamètes haploïdes et rétablit le nombre diploïde : l’alternance de la méiose et de la fécondation est le cycle de toute espèce à reproduction sexuée.

Proposition 23.2 (Les deux divisions)

Avant la méiose, l’ADN est répliqué : chaque chromosome a deux chromatides. Ensuite :

Première division (méiose I, réductionnelle) : les chromosomes homologues s’apparient, deux à deux, sur l’équateur ; les membres de chaque paire sont tirés vers des pôles opposés. Chaque cellule fille reçoit un chromosome de chaque paire, encore fait de deux chromatides : $n$ chromosomes, quantité d’ADN $q$ (celle d’une cellule diploïde avant réplication).
Seconde division (méiose II, équationnelle) : comme une mitose, les chromatides de chaque chromosome se séparent. Chacune des quatre cellules reçoit $n$ chromosomes à une chromatide, quantité d’ADN $q/2$ .

La première division divise par deux le nombre de chromosomes ; la seconde ramène la quantité d’ADN à une chromatide par chromosome.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

La méiose dans une cellule à deux paires de chromosomes (2n = 4) ; les teintes foncées et pâles marquent les deux membres de chaque paire, venus des deux parents. La première division sépare les homologues, la seconde les chromatides. Ici, le long chromosome foncé est parti avec le court chromosome pâle : l’une des deux distributions possibles. — La méiose dans une cellule à deux paires de chromosomes ( $2n = 4$ ) ; les teintes foncées et pâles marquent les deux membres de chaque paire, venus des deux parents. La première division sépare les homologues, la seconde les chromatides. Ici, le long chromosome foncé est parti avec le court chromosome pâle : l’une des deux distributions possibles.

L’ADN par cellule au cours de la méiose. Une réplication, puis deux divisions sans réplication entre elles : les gamètes détiennent le quart de l’ADN que la cellule mère détenait après S, et la moitié de ce que détient une cellule diploïde au repos.

Exemple 23.3 (Les nombres humains)

Une cellule germinale du testicule, $2n = 46$ , se réplique en 46 chromosomes à deux chromatides ( $2q$ ) ; après la méiose I, deux cellules à 23 chromosomes à deux chromatides ( $q$ ) ; après la méiose II, quatre spermatozoïdes à 23 chromosomes à une chromatide ( $q/2$ ). À la fécondation, $23 + 23 = 46$ et $q/2 + q/2 = q$ : le zygote retrouve l’état d’une cellule diploïde au repos. Dans l’ovaire, les mêmes divisions produisent un gros ovocyte et trois cellules minuscules qui sont éliminées ; l’arithmétique est identique.

23.2 Le brassage

Proposition 23.4 (Le brassage interchromosomique)

À la métaphase I, chaque paire d’homologues se place sur l’équateur indépendamment des autres paires : quel membre d’une paire gagne quel pôle est décidé par le hasard, paire par paire. Une cellule à $n$ paires peut donc produire $2^n$ combinaisons différentes de chromosomes paternels et maternels dans ses gamètes — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ chez l’humain. La fécondation, qui unit au hasard deux gamètes de ce genre, donne $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ combinaisons de chromosomes pour les enfants d’un même couple, avant même de compter toute autre source de variété.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Proposition 23.5 (Le crossing-over)

Tandis que les homologues sont appariés, tôt dans la méiose I, deux chromatides non sœurs se rompent au même point et se ressoudent en croix : c’est un crossing-over. Chaque chromatide, au-delà du point d’échange, porte désormais les allèles de l’homologue d’en face. Les chromosomes qui atteignent les gamètes ne sont donc pas les chromosomes des parents mais des chromosomes recombinés, qui mêlent sur leur longueur les allèles reçus des deux grands-parents. Un à trois échanges se produisent sur chaque paire à chaque méiose, à des positions variables : le nombre de gamètes possibles est, en pratique, illimité.

Faits expérimentaux. Au microscope, les homologues appariés de la méiose I montrent des points de croisement, les chiasmas, où deux chromatides changent visiblement de partenaire. Les croisements où deux gènes sont portés par le même chromosome donnent, dans la descendance, une minorité qui porte des combinaisons nouvelles des allèles des deux gènes — combinaisons qu’aucun parent ne portait — dans une proportion qui dépend de la distance entre les gènes ; des gènes très éloignés sur un chromosome se recombinent aussi souvent que des gènes portés par des chromosomes différents. Des marqueurs moléculaires suivis dans des familles montrent les segments de chaque chromosome passant d’une origine grand-parentale à l’autre en un ou deux points par chromosome et par génération. ∎

Un crossing-over entre deux gènes A et B portés par le même chromosome. Deux des quatre chromatides échangent leurs extrémités ; des quatre gamètes, deux portent les combinaisons parentales (AB, ab) et deux des combinaisons nouvelles (Ab, aB). — Un crossing-over entre deux gènes $A$ et $B$ portés par le même chromosome. Deux des quatre chromatides échangent leurs extrémités ; des quatre gamètes, deux portent les combinaisons parentales ( $AB$ , $ab$ ) et deux des combinaisons nouvelles ( $Ab$ , $aB$ ).

Des cellules d’anthère de lis en méiose, colorées : chez certaines, les homologues appariés s’alignent en travers du milieu de la cellule ; chez d’autres, ils ont été tirés vers les deux pôles. Les stades du schéma, vus dans le tissu qui fabrique le pollen.

Exemple 23.6 (Trois sources de variété, dans l’ordre)

Un enfant de deux parents est neuf de trois façons : le crossing-over a rebâti chaque chromosome de chaque gamète à partir des deux exemplaires grand-parentaux ; le brassage interchromosomique a distribué dans le gamète un chromosome recombiné de chaque paire, parmi $2^{23}$ distributions ; la fécondation a joint un tel gamète à un autre tiré des $2^{23}$ de l’autre parent. La mutation, qui a créé les allèles que l’on brasse, agit à une échelle de temps bien plus lente : c’est le brassage qui rend chaque génération neuve avec le même jeu de cartes.

23.3 Lire le brassage dans un croisement

Gregor Mendel, qui a compté la descendance de croisements de pois dans un jardin de monastère dans les années 1860 et y a trouvé les rapports — 3:1 pour un caractère, 9:3:3:1 pour deux — que produit la méiose, qu’il ignorait. Photographie, domaine public.

Méthode 23.7 (Le croisement-test)

Pour voir quels gamètes fabrique un individu, on le croise avec un partenaire ne portant que des allèles récessifs (un croisement-test) : chaque descendant montre alors exactement les allèles que portait le gamète du parent testé. Pour deux gènes, le parent testé étant $AaBb$ et le partenaire $aabb$ :

Compter les quatre sortes de descendants : $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (chacun portant aussi $ab$ venu du partenaire).
Si les quatre sont également fréquents ( $1:1:1:1$ ), les gènes sont sur des chromosomes différents et se distribuent indépendamment.
Si deux sortes (les combinaisons parentales) sont bien plus fréquentes que les deux autres (les recombinées), les gènes sont sur le même chromosome ; les recombinés viennent d’un crossing-over, et leur proportion mesure la distance entre les gènes.
Les recombinés sont toujours minoritaires et toujours en deux classes égales ; les parentaux également.

Exemple 23.8 (Deux croisements chez la drosophile)

Mouche A, hétérozygote pour la couleur du corps et la forme des ailes, soumise à un croisement-test : 254 gris-normales, 248 noires-vestigiales, 251 grises-vestigiales, 247 noires-normales — quatre classes égales, les gènes sont sur des chromosomes différents. Mouche B, hétérozygote pour la couleur du corps et celle des yeux : 412 grises-rouges, 405 noires-pourpres, 44 grises-pourpres, 39 noires-rouges — deux classes parentales d’environ 45 % chacune et deux classes recombinées d’environ 5 % : les gènes sont sur le même chromosome, proches l’un de l’autre, séparés par un crossing-over dans 9 % des méioses.

Les gamètes de deux mouches hétérozygotes, lus dans des croisements-tests. Des classes égales signifient un brassage indépendant ; deux grandes classes et deux petites signifient que les gènes sont liés, les petites classes étant produites par le crossing-over.

23.4 Quand le brassage se dérègle

Proposition 23.9 (Les erreurs de la méiose)

Il arrive qu’une paire d’homologues ne se sépare pas à la méiose I, ou deux chromatides à la méiose II : un gamète reçoit deux exemplaires d’un chromosome et un autre aucun. Fécondés, ils donnent un zygote à trois exemplaires (une trisomie) ou à un seul (une monosomie). La plupart de ces zygotes ne se développent pas ; ceux qui le font portent un ensemble de traits caractéristiques. La trisomie 21 (environ une naissance sur 700) provoque un handicap intellectuel et des malformations cardiaques, et c’est la plus fréquente ; sa fréquence monte fortement avec l’âge de la mère. Un crossing-over inégal — des chromatides échangeant des segments de longueurs différentes — produit un chromosome à gène dupliqué et un autre à gène délété : le mécanisme par lequel les gènes d’opsines du Chapitre 21 se sont multipliés, et par lequel naissent de nouveaux gènes (Chapitre 24).

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

Fréquence de la trisomie 21 à la naissance en fonction de l’âge de la mère. Les ovocytes se forment avant la naissance d’une femme et restent en pause en méiose I pendant des décennies ; plus la pause est longue, plus un défaut de séparation des homologues est probable.

Exemple 23.10 (Chromosomes sexuels mal comptés)

Un gamète sans chromosome sexuel fécondé par un gamète porteur d’un X donne un zygote XO : une fille de petite taille dont les ovaires ne se développent pas. Un ovocyte XX fécondé par un spermatozoïde Y donne XXY : un garçon dont les testicules restent petits et ne fabriquent pas de spermatozoïdes. Dans les deux cas, SRY décide de la gonade comme au Chapitre 19 ; c’est le nombre de chromosomes X qui décide de l’essentiel du reste, et c’est pourquoi ce sont là les plus bénignes des erreurs chromosomiques.

Remarque 23.11 (Pourquoi le sexe)

Une bactérie se recopie ; un rosier peut naître d’une bouture. La reproduction sexuée coûte plus cher — deux parents, une méiose, la recherche d’un partenaire — et son produit est un ensemble de descendants tous différents de leurs parents et les uns des autres. Cette différence est le but : dans un environnement qui change, et face à des parasites qui évoluent, une population d’individus variés a plus de chances d’en contenir qui survivent qu’une population de copies. Le brassage de ce chapitre est la matière première que la sélection des deux chapitres suivants triera.

23.5 Exercices

Exercice 23.1 ★

Définir diploïde et haploïde, et dire ce que la méiose fait au nombre de chromosomes et à la quantité d’ADN.

Solution

Solution de Exercice 23.1.

Diploïde : deux exemplaires de chaque chromosome ( $2n$ ) ; haploïde : un seul ( $n$ ). La méiose divise par deux le nombre de chromosomes, de $2n$ à $n$ , et ramène l’ADN de $2q$ (après réplication) à $q/2$ par gamète.

Exercice 23.2 ★

Qu’est-ce qui se sépare à la méiose I ? À la méiose II ? Quelle division est la division réductionnelle ?

Solution

Solution de Exercice 23.2.

La méiose I sépare les chromosomes homologues de chaque paire ; la méiose II sépare les deux chromatides de chaque chromosome. La première est la division réductionnelle.

Exercice 23.3 ★

Une cellule a $2n = 8$ et un ADN de $2q$ au début de la méiose. Donner le nombre de chromosomes et la quantité d’ADN des cellules après la méiose I puis après la méiose II.

Solution

Solution de Exercice 23.3.

Après la méiose I : 4 chromosomes (à deux chromatides chacun), ADN $q$ . Après la méiose II : 4 chromosomes (à une chromatide chacun), ADN $q/2$ .

Exercice 23.4 ★

Combien de combinaisons chromosomiques les gamètes d’une espèce à $2n = 8$ peuvent-ils montrer par le seul brassage interchromosomique ?

Solution

Solution de Exercice 23.4.

$2^4 = 16$ .

Exercice 23.5 ★

Qu’est-ce qu’un croisement-test, et que révèle la proportion de descendants recombinés ?

Solution

Solution de Exercice 23.5.

Un croisement avec un partenaire ne portant que des allèles récessifs, de sorte que chaque descendant montre le gamète du parent testé. La proportion de recombinés révèle si deux gènes sont sur le même chromosome et, le cas échéant, à quelle distance l’un de l’autre.

Exercice 23.6 ★★

D’après la figure de l’ADN, lire l’ADN par cellule d’une cellule en méiose I, d’une cellule entre les deux divisions, et d’un gamète. Expliquer pourquoi il n’y a pas de phase S entre les divisions.

Solution

Solution de Exercice 23.6.

Méiose I : $2q$ ; entre les divisions : $q$ ; gamète : $q/2$ . Sans phase S intercalée, la seconde division divise de nouveau l’ADN par deux, ce qui amène le gamète à la moitié du contenu d’une cellule diploïde.

Exercice 23.7 ★★

Un croisement-test donne 300 $AB$ , 298 $ab$ , 302 $Ab$ , 300 $aB$ . Les gènes sont-ils liés ? Quels sont les gamètes du parent ?

Solution

Solution de Exercice 23.7.

Quatre classes égales : gènes non liés, sur des chromosomes différents. Gamètes $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , un quart chacun.

Exercice 23.8 ★★

Un croisement-test donne 460 $AB$ , 455 $ab$ , 42 $Ab$ , 43 $aB$ . Les gènes sont-ils liés ? Quelles classes sont recombinées, et quelle fraction représentent-elles ?

Solution

Solution de Exercice 23.8.

Liés : deux grandes classes ( $AB$ , $ab$ , parentales) et deux petites ( $Ab$ , $aB$ , recombinées). Recombinés $85/1000 = 8.5\%$ .

Exercice 23.9 ★★

Sur la figure du crossing-over, quels deux gamètes obtiendrait-on si l’échange avait lieu au-dessus des deux gènes ? Expliquer.

Solution

Solution de Exercice 23.9.

Seulement $AB$ et $ab$ : un échange au-dessus des deux gènes intervertit des segments qui n’en portent aucun, si bien que les combinaisons de $A/a$ et de $B/b$ sont inchangées. Une recombinaison entre deux gènes exige un échange entre eux.

Exercice 23.10 ★★

D’après la figure de la trisomie, lire la fréquence à 25, 35 et 42 ans, et calculer le facteur entre 25 et 42 ans.

Solution

Solution de Exercice 23.10.

Environ 0.8, 2.9 et 16 pour 1000 : un facteur 20 entre 25 et 42 ans.

Exercice 23.11 ★★

Expliquer en quoi une non-disjonction en méiose I diffère d’une non-disjonction en méiose II par les gamètes qu’elle produit (examiner les quatre cellules).

Solution

Solution de Exercice 23.11.

En méiose I, les deux homologues gagnent une même cellule : deux gamètes à deux exemplaires et deux sans aucun. En méiose II, les deux chromatides d’un chromosome gagnent une même cellule : un gamète à deux exemplaires, un sans aucun, et deux normaux.

Exercice 23.12 ★★★

Deux gènes portés par le même chromosome se recombinent dans 2 % des méioses ; deux autres, sur le même chromosome, dans 48 %. Expliquer ce que chaque chiffre dit de leur éloignement, et pourquoi la seconde paire se comporte presque comme des gènes indépendants.

Solution

Solution de Exercice 23.12.

La recombinaison est proportionnelle à la distance : 2 % signifie que les gènes sont très proches, si bien qu’un échange tombe rarement entre eux ; 48 % signifie qu’ils sont éloignés, avec un échange entre eux à presque chaque méiose. Comme un échange donne 50 % de gamètes recombinés, des gènes liés mais éloignés se recombinent aussi librement que des gènes indépendants.

Exercice 23.13 ★★★

Une plante a $2n = 4$ , une paire portant $A/a$ et l’autre $B/b$ . Énumérer tous les gamètes d’une plante $AaBb$ avec leurs fréquences, sans crossing-over ; puis dire ce que le crossing-over y changerait.

Solution

Solution de Exercice 23.13.

$AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , un quart chacun, par brassage indépendant des deux paires. Le crossing-over n’y change rien : il recombine les allèles le long d’un même chromosome, et ceux-ci sont sur des chromosomes différents.

Exercice 23.14 ★★★

De vrais jumeaux partagent tous leurs allèles ; des frères et sœurs ordinaires en partagent la moitié en moyenne. Expliquer cette « moitié » par la méiose et la fécondation, et dire pourquoi c’est une moyenne.

Solution

Solution de Exercice 23.14.

Chaque parent transmet à chaque enfant l’un de ses deux allèles à chaque gène, tiré au hasard ; à un gène donné, deux frères ou sœurs ont reçu le même allèle d’un parent avec une probabilité de $1/2$ . Sur de nombreux gènes, la fraction partagée avoisine $1/2$ , mais pour une paire donnée elle fluctue autour de cette valeur.

Exercice 23.15 ★★★

Certaines plantes se reproduisent par des graines formées sans méiose ni fécondation. Expliquer ce que sont génétiquement leurs descendants, ce qu’une telle plante y gagne, et ce qu’elle y perd à long terme.

Solution

Solution de Exercice 23.15.

Des clones de la plante mère, génétiquement identiques à elle et entre eux. La plante y gagne une multiplication rapide et sûre d’un génotype qui fonctionne ici et maintenant ; elle y perd la variété qui permettrait à certains descendants de survivre à un changement d’environnement ou à un nouveau parasite.

23.6 Problème : les mouches du généticien

Problème 23.1

Problème du week-end — deux gènes suivis à travers une méiose et un croisement-test : les gamètes comptés, la liaison tranchée, la recombinaison mesurée, et le nombre de mains qu’un couple peut distribuer

Chez la drosophile, l’allèle $b$ (corps noir) est récessif devant $b^+$ (gris), et $vg$ (ailes vestigiales) récessif devant $vg^+$ (normales). Une femelle grise à ailes normales, dont les parents étaient de lignée pure grise-normale et de lignée pure noire-vestigiale, est croisée avec un mâle noir à ailes vestigiales. Descendance : gris-normal 965, noir-vestigial 944, gris-vestigial 206, noir-normal 185.

Partie I — Le croisement.

Donner le génotype de la femelle et celui du mâle, gène par gène.
Quels gamètes le mâle produit-il ? Pourquoi cela fait-il de ce croisement un croisement-test ?
Énumérer les quatre gamètes que la femelle peut produire, et la descendance que donne chacun.
Calculer le pourcentage de chaque classe parmi les 2300 descendants.
Les deux gènes sont-ils sur le même chromosome ou sur des chromosomes différents ? Justifier par les proportions.

Partie II — Dans la méiose de la femelle.

Quelles deux classes sont les combinaisons parentales, et d’où viennent-elles dans les chromosomes de la femelle ?
Quelles deux sont recombinées ? Par quel événement de la méiose I sont-elles apparues ?
Calculer la fréquence de recombinaison (recombinés sur le total). Dans quelle fraction des méioses de la femelle y a-t-il eu un crossing-over entre les deux gènes ?
Expliquer pourquoi les deux classes recombinées sont presque égales, et pourquoi les deux classes parentales le sont aussi.
Les deux mêmes gènes, chez une femelle dont les parents étaient de lignée pure grise-vestigiale et de lignée pure noire-normale : prévoir les quatre classes et leurs fréquences.

Partie III — Un troisième gène. Un troisième gène, $cn$ (yeux cinabre), est soumis à un croisement-test avec $b$ chez une autre femelle : 9 % de recombinés. Avec $vg$ : 8 % de recombinés.

$cn$ est-il sur le même chromosome que $b$ et $vg$ ?
À l’aide des trois fréquences de recombinaison (17 % pour $b$ – $vg$ , 9 % pour $b$ – $cn$ , 8 % pour $cn$ – $vg$ ), placer les trois gènes dans l’ordre le long du chromosome.
Expliquer pourquoi les fréquences s’additionnent (presque), et ce que cela dit du rapport entre recombinaison et distance.
Deux gènes situés aux extrémités opposées d’un long chromosome donnent 50 % de recombinés. Expliquer pourquoi la fréquence ne peut pas dépasser 50 %.
Un quatrième gène donne 50 % de recombinés avec les trois autres. Que pouvez-vous en conclure, et que ne pouvez-vous pas en conclure ?

Partie IV — La taille du jeu. La drosophile a $2n = 8$ .

Combien de combinaisons chromosomiques les gamètes d’une mouche peuvent-ils montrer par le seul brassage interchromosomique ? Et la descendance d’un couple de mouches ?
Avec un crossing-over à position variable sur chaque paire, expliquer pourquoi le nombre de gamètes distincts devient pratiquement illimité.
Pour un couple humain, calculer le nombre de combinaisons chromosomiques de leurs enfants par le seul brassage interchromosomique, et comparer au nombre d’humains ayant jamais vécu (environ $10^{11}$ ).
Expliquer pourquoi deux frères ou sœurs se ressemblent néanmoins plus que deux inconnus, en raisonnant sur les allèles qu’ils ont pu recevoir.
Énoncer le résultat : la fréquence de recombinaison entre $b$ et $vg$ , ce qu’elle mesure, et les deux mécanismes de la méiose qui rendent chaque gamète de la femelle différent.

Solution

Solution de Problème 23.1.

1. Femelle $b^+b$ , $vg^+vg$ , avec $b^+vg^+$ sur un chromosome et $b\,vg$ sur l’autre (venus de ses deux parents de lignée pure). Mâle $bb$ , $vg\,vg$ .

2. Uniquement des gamètes $b\,vg$ : le mâle n’apporte que des allèles récessifs, si bien que le phénotype de chaque descendant révèle le gamète de la femelle.

3. $b^+vg^+$ (gris-normal), $b\,vg$ (noir-vestigial), $b^+vg$ (gris-vestigial), $b\,vg^+$ (noir-normal).

4. Gris-normal 42 %, noir-vestigial 41 %, gris-vestigial 9 %, noir-normal 8 %.

5. Sur le même chromosome : deux grandes classes et deux petites au lieu de $1:1:1:1$ .

6. Gris-normal et noir-vestigial : les combinaisons que portaient ses deux homologues, héritées intactes de ses parents de lignée pure.

7. Gris-vestigial et noir-normal, nés d’un crossing-over entre les deux gènes en prophase I.

8. $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$ . Un crossing-over entre les gènes rend recombinées deux des quatre chromatides, si bien que 17 % de gamètes recombinés signifient un échange dans environ 34 % des méioses.

9. Un échange unique produit ensemble les deux chromatides recombinées, une de chaque sorte ; et les deux homologues gagnent les gamètes à égalité, si bien que les deux classes parentales s’équilibrent aussi.

10. Les classes parentales sont désormais gris-vestigial et noir-normal, environ 41.5 % chacune ; les recombinées gris-normal et noir-vestigial, environ 8.5 % chacune.

11. Oui : une recombinaison bien inférieure à 50 % avec les deux.

12. $b$ — $cn$ — $vg$ : 9 et 8 font bien 17.

13. La probabilité d’un échange dans un intervalle est proportionnelle à sa longueur, si bien que les fréquences d’intervalles adjacents s’additionnent : la fréquence de recombinaison mesure la distance le long du chromosome.

14. Un échange donne deux chromatides recombinées sur quatre : 50 % au plus ; des échanges supplémentaires rebrassent mais n’élèvent jamais la fraction recombinée au-dessus de la moitié.

15. Il est sur un autre chromosome ou très loin sur le même ; les croisements ne permettent pas de trancher.

16. $2^4 = 16$ gamètes ; $16 \times 16 = 256$ combinaisons.

17. Chaque échange produit des chromosomes qui n’avaient jamais existé, à une position qui varie d’une méiose à l’autre ; le nombre de chromosomes distincts, donc de gamètes, n’a aucune limite pratique.

18. $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ : sept cents fois plus de combinaisons que le nombre d’humains ayant jamais vécu, et cela avant tout crossing-over.

19. Les frères et sœurs tirent leurs allèles des mêmes quatre jeux (deux par parent) et en partagent, en moyenne, la moitié ; des inconnus tirent dans des jeux différents.

20. 17 %, la fraction des gamètes de la femelle recombinés entre $b$ et $vg$ , mesure la distance entre les gènes ; le brassage indépendant des paires et le crossing-over à l’intérieur de chaque paire rendent chaque gamète différent.

Termes définis dans ce chapitre

Diploïde, haploïde, méiose

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