Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

11Replikasi DNA

Setiap hari sumsum tulangmu menghasilkan dua ratus miliar sel darah merah yang baru, lapisan ususmu mengganti dirinya tiap beberapa hari, dan tiap sel baru itu menerima satu salinan lengkap dua meter DNA yang dilukiskan bab sebelumnya sebagai teks selnya. Menyalin tiga miliar huruf, tanpa contoh yang dapat ditengok, dalam beberapa jam, dengan kesalahan yang lebih sedikit daripada kesalahan seorang juru ketik mahir dalam satu halaman: bagaimana itu dilakukan? Jawabannya diduga dari struktur molekulnya sendiri pada 1953, dan dibuktikan lima tahun kemudian oleh salah satu percobaan paling anggun dalam biologi.

11.1 Persoalan penyalinannya

Definisi 11.1 (Replikasi)

Yang disebut replikasi DNA adalah proses yang dengannya sebuah sel membuat, dari satu molekul DNA berutai ganda, dua molekul yang serupa dengannya dan satu sama lain, sebelum membelah. Replikasi berlangsung pada kurun tertentu dalam daur sel, yaitu fase S (Bab 12), yang selama itu jumlah DNA dalam inti selnya berlipat dua.

Proposisi 11.2 (Asas cetakannya)

Karena kedua untai molekul DNA saling komplementer — A berhadapan dengan T, G berhadapan dengan C — tiap untai membawa seluruh keterangan yang diperlukan untuk membangun kembali untai yang lain. Karena itu replikasi berjalan dengan memisahkan kedua untainya dan memakai masing-masing sebagai cetakan yang di atasnya sebuah untai komplementer baru dirakit, nukleotida demi nukleotida.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Contoh 11.3 (Tiga hasil yang terbayangkan)

Mengingat asas cetakannya, tiga cara membagikan untai lama dan untai baru diusulkan pada 1950-an:

semikonservatif: tiap molekul anaknya menyimpan satu untai lama dan memperoleh satu untai baru;
konservatif: molekul aslinya tersimpan utuh dan satu untai ganda yang sepenuhnya baru dibangun di sampingnya;
dispersif: ruas lama dan ruas baru berselang-seling di sepanjang tiap untai kedua anaknya.

Ketiganya tidak dapat dibedakan dengan melihat; ketiganya dapat dibedakan dengan menimbang.

11.2 Percobaan Meselson–Stahl

Proposisi 11.4 (Replikasi bersifat semikonservatif)

Tiap molekul DNA anaknya memuat satu untai molekul induknya dan satu untai yang baru disusun.

Bukti percobaan. Meselson dan Stahl (1958) menumbuhkan bakteri selama banyak generasi dalam medium yang satu-satunya nitrogennya adalah isotop berat $^{15}$ N, sehingga seluruh DNA-nya berat. Mereka lalu memindahkan bakterinya ke medium $^{14}$ N biasa dan mencuplik biakannya setelah tiap generasi (tiap dua puluh menit). DNA yang disari dari tiap cuplikan diputar berjam-jam dalam larutan garam yang pekat, tempat sebuah molekul mengapung pada aras yang sepadan dengan massa jenisnya sendiri, lalu dipotret di bawah cahaya ultraviolet: DNA berat dan DNA ringan membentuk pita yang berjarak terukur. Hasilnya: sebelum pemindahan, satu pita berat; setelah satu generasi, satu pita tunggal tepat di tengah antara berat dan ringan — setiap molekulnya hibrid; setelah dua generasi, dua pita yang sama pekatnya, satu hibrid dan satu ringan; setelah tiga generasi, pita ringannya tiga kali pita hibridnya. Model konservatif meramalkan satu pita berat dan satu pita ringan pada generasi pertama, tidak pernah pita hibrid; model dispersif meramalkan satu pita tunggal yang menghanyut makin ringan tiap generasi, tidak pernah terbelah menjadi dua. Hanya model semikonservatif yang memberi satu pita hibrid, lalu hibrid ditambah ringan dalam perbandingan yang teramati. ∎

Hasil Meselson–Stahl. DNA berat sebelum pemindahannya; satu pita hibrid setelah satu generasi dalam medium ringan; hibrid dan ringan dalam jumlah yang sama setelah dua generasi; ringan tiga kali hibrid setelah tiga generasi. Tebal pitanya mewakili jumlah DNA-nya.

Sebuah tabung sentrifus di bawah cahaya ultraviolet: molekul DNA dengan dua massa jenis telah mengapung ke dua aras gradien garamnya dan tampak sebagai dua pita. Kedudukannya mengukur massa jenisnya; kecerahannya mengukur jumlahnya.

Contoh 11.5 (Meramalkan generasi keempat)

Setelah $n$ generasi dalam medium ringan, kedua untai berat aslinya masih ada, satu dalam masing-masing dua molekul hibrid; setiap molekul lainnya sepenuhnya ringan. Dari $2^n$ molekul, 2 berupa hibrid dan $2^n - 2$ berupa ringan: pada generasi 4, 2 hibrid berbanding 14 ringan — yaitu pita ringan tujuh kali pita hibridnya, dan pita hibridnya tidak pernah lenyap, hanya memudar. Kedua untai aslinya, pada kenyataannya, abadi.

11.3 Permesinannya

Proposisi 11.6 (Garpu replikasi)

Replikasi mulai pada tempat tertentu, yaitu titik awal, tempat kedua untainya ditarik terpisah menjadi sebuah gelembung. Pada tiap tepi gelembungnya, sebuah garpu replikasi maju: sebuah enzim, yaitu DNA polimerase, bergerak sepanjang tiap untai yang terbuka dan menambahkan, satu demi satu, nukleotida yang komplementer dengannya, lalu merantaikannya menjadi untai yang baru. Kedua garpu sebuah gelembung berjalan dalam arah berlawanan sampai bertemu garpu gelembung tetangganya; kromosom bakteri, yang berupa satu lingkaran tunggal, punya satu titik awal dan dua garpu; kromosom manusia punya ribuan titik awal yang bekerja sekaligus.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Sebuah garpu replikasi. Untai induknya (biru) memisah; pada masing-masing, sebuah DNA polimerase membangun untai komplementer yang baru (merah). Di belakang garpunya ada dua untai ganda, masing-masing dengan satu untai lama dan satu untai baru.

Contoh 11.7 (Kecepatan dan skalanya)

Garpu bakteri menambahkan sekitar 1000 nukleotida tiap sekon; garpu manusia, sekitar 50. Kromosom E. coli, yang $4.6 \times 10^{6}$ pasangan basa, jika disalin dua garpu dari satu titik awal, memakan waktu $4.6 \times 10^{6}/(2 \times 1000) \approx 2300\,\mathrm{s}$ , yaitu sekitar 40 menit — yaitu lama daur sel bakterinya dalam medium yang kaya. Sel manusia, dengan $6.4 \times 10^{9}$ pasangan basa untuk disalin dalam fase S sekitar 8 jam, memerlukan ribuan titik awalnya: satu garpu saja akan memakan lebih dari dua tahun.

Replikasi sebuah kromosom yang panjang dari banyak titik awal. Gelembungnya membuka pada titik awalnya, masing-masing dengan dua garpu yang bergerak menjauh; gelembungnya tumbuh, bertemu dan berpadu, meninggalkan dua untai ganda yang lengkap, masing-masing separuh lama (biru), separuh baru (merah).

Proposisi 11.8 (Kesetiaan)

DNA polimerase memasangkan nukleotida yang keliru sekitar sekali dalam $10^5$ ; ia memeriksa tiap nukleotida sambil menambahkannya dan menyingkirkan sebagian besar ketidakcocokannya seketika, dan enzim lain membetulkan sebagian besar sisanya tepat di belakang garpunya. Laju kesalahan akhirnya sekitar satu tiap $10^9$ nukleotida: sel manusia, yang menyalin $6.4 \times 10^{9}$ nukleotida, rata-rata membuat sekitar setengah lusin kesalahan tiap pembelahan. Yang lolos disebut mutasi, yang menjadi pokok Bab 13.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Metode 11.9 (Hitungan replikasi)

Waktu: panjang yang harus disalin (pasangan basa) dibagi kecepatan seluruh garpu yang bekerja (jumlah garpu $\times$ nukleotida tiap sekon tiap garpu).
Titik awal yang diperlukan: panjang seluruhnya dibagi apa yang dapat disalin satu titik awal (dua garpu) dalam waktu yang tersedia.
Kesalahan: nukleotida yang disalin $\times$ laju kesalahannya; ingatlah bahwa sebuah sel menyalin kedua untainya, yaitu dua kali jumlah pasangan basanya.
Percobaan isotop: lacaklah kedua untai aslinya; setelah $n$ generasi keduanya duduk dalam 2 molekul hibrid dari $2^n$ molekul.

Catatan 11.10 (Mengapa struktur dan mekanismenya cocok)

Watson dan Crick mengakhiri makalahnya pada 1953 dengan mencatat bahwa pemasangan basanya “seketika menyarankan sebuah mekanisme penyalinan yang mungkin”. Meselson dan Stahl menunjukkan bahwa itulah mekanisme yang sesungguhnya; enzimologi yang menyusulnya menunjukkan caranya. Inilah salah satu hal yang jarang dalam biologi ketika bentuk sebuah molekul, yang terlihat sekali saja, menentukan proses yang memakainya.

11.4 Latihan

Latihan 11.1 ★

Nyatakan asas cetakannya dan jelaskan mengapa ia bergantung pada komplementaritas.

Solusi

Solusi Latihan 11.1.

Tiap untai bertugas sebagai cetakan yang di atasnya untai komplementer yang baru dibangun. Ia berhasil hanya karena A berpasangan dengan T dan G dengan C: urutan satu untai menetapkan urutan untai yang lain, sehingga satu untai sendirian membawa seluruh keterangannya.

Latihan 11.2 ★

Rumuskan replikasi semikonservatif dan pertentangkan dengan model konservatif.

Solusi

Solusi Latihan 11.2.

Semikonservatif: tiap molekul anaknya menyimpan satu untai induk dan memperoleh satu untai baru. Konservatif: molekul induknya tetap utuh dan satu untai ganda yang sepenuhnya baru dibangun di sampingnya.

Latihan 11.3 ★

Pada fase mana dalam daur sel replikasi berlangsung, dan apa yang terjadi pada jumlah DNA tiap inti sel selama fase itu?

Solusi

Solusi Latihan 11.3.

Fase S dalam daur selnya; jumlah DNA tiap inti sel berlipat dua.

Latihan 11.4 ★

Apa kerja DNA polimerase? Apa itu garpu replikasi?

Solusi

Solusi Latihan 11.4.

DNA polimerase menambahkan pada untai yang sedang tumbuh nukleotida yang komplementer dengan cetakannya, satu demi satu. Garpu replikasi adalah titik bergerak tempat untai induknya dipisahkan dan kedua untai barunya sedang dibangun.

Latihan 11.5 ★

Sebuah untai berbunyi GATTACAGGC. Tuliskan untai baru yang dibangun sebuah polimerase di atasnya.

Solusi

Solusi Latihan 11.5.

CTAATGTCCG, basa di bawah basa.

Latihan 11.6 ★★

Dalam percobaan Meselson–Stahl, apa yang akan diramalkan model konservatif pada generasi 1, dan model dispersif pada generasi 2? Mengapa masing-masing gagal?

Solusi

Solusi Latihan 11.6.

Konservatif, generasi 1: satu pita berat dan satu pita ringan, tanpa hibrid — padahal hanya pita hibrid yang terlihat. Dispersif, generasi 2: satu pita tunggal seperempat jalan dari ringan ke berat — padahal dua pita yang berbeda terlihat. Tiap model meramalkan pita yang tidak teramati.

Latihan 11.7 ★★

Ramalkan pitanya dan kepekatan nisbinya pada generasi 5.

Solusi

Solusi Latihan 11.7.

$2^5 = 32$ molekul, 2 hibrid dan 30 ringan: pita ringannya lima belas kali pita hibridnya, tanpa pita berat.

Latihan 11.8 ★★

Bakteri yang ditumbuhkan dalam medium ringan dipindahkan ke medium berat. Lukiskan pitanya pada generasi 0, 1 dan 2.

Solusi

Solusi Latihan 11.8.

Generasi 0: satu pita ringan. Generasi 1: satu pita hibrid. Generasi 2: pita hibrid dan pita berat yang sama pekatnya — yaitu bayangan cermin percobaan aslinya.

Latihan 11.9 ★★

Hitung waktu bagi satu garpu manusia pada 50 nukleotida tiap sekon untuk menyalin kromosom sepanjang $2.5 \times 10^{8}$ pasangan basa. Bandingkan dengan fase S selama 8 jam lalu simpulkan.

Solusi

Solusi Latihan 11.9.

$2.5 \times 10^{8}/50 = 5 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , sekitar 58 hari — jauh lebih lama daripada 8 jam. Kromosomnya harus disalin dari banyak titik awal sekaligus, yang masing-masing membuka dua garpu.

Latihan 11.10 ★★

Berapa banyak nukleotida yang disambungkan sel manusia selama satu fase S? Pada satu kesalahan tiap $10^9$ , berapa kesalahan yang dibuatnya?

Solusi

Solusi Latihan 11.10.

Kedua untai dari $3.2 \times 10^{9}$ pasangan basa, dua kali: $6.4 \times 10^{9}$ pasangan basa, yaitu $6.4 \times 10^{9}$ nukleotida baru yang disambungkan (satu tiap pasangan basa yang disalin). Pada $10^{-9}$ tiap nukleotida, sekitar 6 kesalahan.

Latihan 11.11 ★★

Mengapa kedua garpu sebuah gelembung harus bergerak dalam arah berlawanan? Apa yang terjadi ketika dua gelembung bertetangga bertemu?

Solusi

Solusi Latihan 11.11.

Membuka sebuah gelembung menyingkapkan cetakan pada kedua sisi titik awalnya; tiap garpu menyalin menjauhi titik awalnya, sehingga keduanya berjalan dalam arah berlawanan dan bersama-sama meliput seluruh daerahnya. Ketika dua gelembung bertemu, garpunya berpadu dan untai anaknya bersambung ujung ke ujung menjadi molekul yang menerus.

Latihan 11.12 ★★★

Sebuah zat kimia menghalangi DNA polimerase. Ramalkan pengaruhnya pada biakan bakteri, pada luka yang sedang sembuh, dan pada sel saraf yang tidak lagi membelah. Pengaruh mana yang menyarankan kegunaan dalam kedokteran?

Solusi

Solusi Latihan 11.12.

Bakterinya berhenti membelah (tanpa replikasi, tanpa pembelahan). Lukanya berhenti sembuh, karena perbaikannya menuntut pembelahan sel. Sel sarafnya tidak terpengaruh: ia tidak lagi mereplikasi DNA-nya. Obat yang menghentikan sel yang cepat membelah sambil menyayangi sel yang tidak membelah menyarankan pengobatan melawan bakteri atau melawan sel kanker yang membelah.

Latihan 11.13 ★★★

Dalam percobaan Meselson–Stahl pita hibridnya tidak pernah lenyap. Jelaskan, dan hitung bagian molekul yang berupa hibrid setelah 10 generasi.

Solusi

Solusi Latihan 11.13.

Kedua untai aslinya tidak pernah dimusnahkan: pada tiap generasi masing-masing kembali berpasangan dengan untai ringan yang baru, sehingga tepat dua molekul hibrid selalu ada. Setelah 10 generasi: $2/2^{10} = 2/1024 \approx 0.2\%$ — ada tetapi terlalu samar untuk terlihat.

Latihan 11.14 ★★★

Polimerase tanpa kegiatan pemeriksaannya membuat satu kesalahan tiap $10^5$ . Hitung kesalahan tiap pembelahan sel manusia tanpa pemeriksaannya, dan jelaskan mengapa galur sel semacam itu tidak akan bertahan melewati banyak pembelahan.

Solusi

Solusi Latihan 11.14.

$6.4 \times 10^{9} \times 10^{-5} = 64\,000$ kesalahan tiap pembelahan. Dengan dua puluh ribu gen, ratusan gen akan rusak pada tiap pembelahannya; setelah beberapa pembelahan selnya akan membawa cacat yang mematikan dan galurnya akan punah.

Latihan 11.15 ★★★

Jelaskan mengapa bakteri dalam medium yang kaya dapat membelah tiap 20 menit padahal menyalin kromosomnya memakan 40 menit. (Petunjuk: pikirkan kapan putaran replikasi berikutnya dapat mulai.)

Solusi

Solusi Latihan 11.15.

Putaran replikasi yang baru mulai pada titik awalnya sebelum putaran sebelumnya selesai: kromosomnya membawa beberapa pasang garpu yang bersarang sekaligus. Tiap pembelahan lalu menerima kromosom yang sebagiannya sudah disalin untuk pembelahan berikutnya, dan pembelahannya dapat saling menyusul lebih cepat daripada satu penyalinan.

11.5 Soal: Menimbang Sebuah Molekul untuk Menyaksikannya Menyalin

Soal 11.1

Soal akhir pekan — percobaan Meselson–Stahl yang disusun ulang: isotopnya, ketiga model beserta ramalannya, pita yang memutuskan, dan garpu yang menyalin sebuah kromosom dalam empat puluh menit

Nitrogen biasa adalah $^{14}$ N; isotop beratnya $^{15}$ N adalah 7% lebih berat tiap atom. Nitrogen sekitar 16% massa DNA. Bakteri yang ditumbuhkan selama empat belas generasi dalam medium $^{15}$ N dipindahkan ke medium $^{14}$ N pada saat nol dan membelah tiap 20 menit.

Bagian I — Berat dan ringan.

Berapa bagian DNA yang sepenuhnya berat lebih besar massa jenisnya daripada DNA ringan? (Anggaplah massa jenisnya mengikuti massanya.) Mengapa beda sekecil itu cukup untuk memisahkan pitanya?
Mengapa bakterinya ditumbuhkan selama empat belas generasi dalam medium berat sebelum dipindahkan, alih-alih satu atau dua generasi?
Sebuah molekul hibrid punya satu untai berat dan satu untai ringan. Di mana ia mengapung terhadap pita berat dan pita ringannya?
Jelaskan mengapa DNA-nya harus disari dari sejumlah besar bakteri agar pitanya terlihat.
Bagaimana para pelaku percobaannya dapat yakin bahwa pemindahan ke medium ringan tidak dengan sendirinya mengubah DNA bakterinya?

Bagian II — Tiga ramalan. Untuk tiap modelnya, sebutkan pitanya (kedudukan dan jumlah nisbi) yang diharapkan setelah satu dan setelah dua generasi.

Model semikonservatif.
Model konservatif.
Model dispersif.
Setelah satu generasi muncul satu pita tunggal di tengah antara berat dan ringan. Model mana yang seketika tersingkir, dan dua model mana yang bertahan?
Setelah dua generasi ada dua pita, hibrid dan ringan, yang sama pekatnya. Model mana yang bertahan, dan mengapa model yang lain gagal?

Bagian III — Menghitung untainya.

Setelah $n$ generasi, berapa molekul DNA yang berasal dari satu molekul asli, dan berapa di antaranya yang memuat untai berat yang asli?
Hitung nisbah ringan : hibrid pada generasi 3, 4 dan 6.
Pada generasi keberapa pita hibridnya jatuh di bawah 5% DNA-nya?
Para pelaku percobaannya memanaskan DNA hibridnya untuk memisahkan kedua untainya lalu mensentrifugasi untai tunggalnya. Ramalkan pitanya. Model mana yang diuji hal ini?
Jelaskan bagaimana percobaan yang sama, yang dilakukan dalam arah terbalik (ringan ke berat), akan membenarkan kesimpulannya.

Bagian IV — Garpunya. Kromosom bakterinya berupa lingkaran sepanjang $4.6 \times 10^{6}$ pasangan basa dengan satu titik awal; tiap garpu menambahkan 1000 nukleotida tiap sekon.

Hitung waktu yang diperlukan untuk menyalin kromosomnya dengan kedua garpunya.
Dengan satu garpu saja, berapa lama waktunya? Mengapa satu titik awal dengan dua garpu menjadi yang paling sedikit bagi sebuah lingkaran?
Sel manusia menyalin $6.4 \times 10^{9}$ pasangan basa dalam 8 jam dengan garpu 50 nukleotida tiap sekon. Berapa jumlah titik awal paling sedikit yang harus menyala, jika semuanya mulai sekaligus?
Pada satu kesalahan tiap $10^9$ nukleotida, berapa kesalahan yang dibuat bakterinya tiap replikasi, dan sel manusianya? Mengapa angka manusianya tidak sebanding lebih buruk bagi organismenya?
Nyatakan hasilnya: apa yang dibuktikan pita dua generasinya, dan waktu yang diperlukan kedua garpunya untuk menyalin kromosom bakterinya — dibandingkan dengan waktu generasi bakterinya.

Solusi

Solusi Soal 11.1.

1. Nitrogen menyusun 16% massanya dan 7% lebih berat: $0.16 \times 0.07 \approx 1.1\%$ . Cara gradiennya memisahkan massa jenis yang berbeda sepersekian persen, sehingga 1% memberi pita yang terpisah baik.

2. Agar hampir seluruh DNA-nya, bukan hanya separuh atau tiga perempatnya, menjadi berat: setelah 14 generasi kurang dari satu bagian dalam $10^4$ untai ringan aslinya yang tersisa.

3. Tepat di tengah antara kedua pitanya: massa jenisnya adalah rata-ratanya.

4. Satu bakteri memuat beberapa femtogram DNA; potretnya menuntut mikrogram, jadi miliaran sel.

5. Dengan menyimpan satu biakan dalam medium berat sebagai kontrol dan memeriksa bahwa pitanya tetap berat, dan dengan memeriksa pita ringan bakteri yang ditumbuhkan dalam medium ringan sepanjang waktu.

6. Semikonservatif: generasi 1, satu pita hibrid; generasi 2, pita hibrid dan pita ringan, sama pekatnya.

7. Konservatif: generasi 1, pita berat dan pita ringan, sama pekatnya; generasi 2, satu berat berbanding tiga ringan.

8. Dispersif: generasi 1, satu pita pada kedudukan hibridnya; generasi 2, satu pita seperempat jalan dari ringan ke berat.

9. Model konservatif, yang meramalkan tidak ada pita hibrid, tersingkir. Semikonservatif dan dispersif sama-sama meramalkan pita hibrid tunggal itu dan keduanya bertahan.

10. Semikonservatif bertahan: hanya ia yang meramalkan dua pita yang terpisah. Model dispersif meramalkan satu pita tunggal yang menghanyut makin ringan, tidak pernah terbelah.

11. $2^n$ molekul, yang tepat 2 di antaranya membawa untai yang asli.

12. Ringan : hibrid $= (2^n - 2) : 2$ : generasi 3, $3:1$ ; generasi 4, $7:1$ ; generasi 6, $31:1$ .

13. Bagian hibridnya $2/2^n < 0.05$ ketika $2^n > 40$ : mulai generasi 6 ( $2/64 \approx 3\%$ ).

14. Dua pita, satu berat dan satu ringan, yang sama jumlahnya: molekul hibrid adalah satu untai berat ditambah satu untai ringan. Hal ini menguji model dispersif, yang meramalkan tiap untai tunggalnya bermassa jenis antara, dan menyingkirkannya secara mandiri.

15. Jika berangkat dari ringan, satu generasi dalam medium berat memberi satu pita hibrid dan dua generasi memberi hibrid ditambah berat: pola yang sama tetapi tercermin, yang menunjukkan bahwa hasilnya tidak bergantung pada isotop mana yang “lama”.

16. $4.6 \times 10^{6}/(2 \times 1000) = 2300\,\mathrm{s}$ , sekitar 38 menit.

17. 77 menit. Pada sebuah lingkaran, kedua untainya tersingkap pada kedua sisi bukaan mana pun; dua garpu yang meninggalkan satu titik awal dalam arah berlawanan adalah cara paling sederhana untuk meliput seluruh lingkarannya.

18. Satu titik awal menyalin $2 \times 50 \times 8 \times 3600 = 2.88 \times 10^{6}$ pasangan basa dalam 8 jam; $6.4 \times 10^{9}/2.88 \times 10^{6} \approx 2200$ titik awal sebagai jumlah paling sedikit (kenyataannya puluhan ribu, yang menyala pada saat yang berbeda-beda).

19. Bakterinya: $9.2 \times 10^{6} \times 10^{-9} \approx 0.01$ kesalahan tiap replikasi; sel manusianya: sekitar 6. Sebagian besar genom manusia bukan gen, sehingga sebagian besar kesalahannya jatuh di tempat yang tidak mengubah apa pun, dan selnya punya dua salinan tiap gen.

20. Kedua pita pada generasi kedua — hibrid dan ringan dalam jumlah yang sama — membuktikan bahwa replikasinya semikonservatif; kedua garpunya menyalin kromosom bakterinya dalam sekitar 38 menit, kira-kira sama dengan waktu generasi bakterinya, sehingga penyalinannya menetapkan irama pembelahannya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Replikasi

Lihat semua 479 istilah di glosarium