Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

25Seleksi, Hanyutan dan Spesiasi

Pada 1848 sebuah bentuk hitam ngengat lada tertangkap di dekat sebuah kota industri yang setiap batang pohonnya berlapis jelaga; pada 1895 hampir semua ngengat di wilayah itu berwarna hitam. Seabad kemudian, dengan jelaga yang lenyap dan batang yang kembali pucat, bentuk hitam itu nyaris menghilang. Tidak ada yang membiakkan ngengat itu; burung pemakannyalah yang melakukan penyortiran. Dua bab terakhir menjelaskan bagaimana keragaman muncul; bab ini tentang apa yang terjadi padanya di dalam sebuah populasi — bagaimana sebagian alel menjadi umum dan sebagian lain menjadi jarang, oleh seleksi dan oleh kebetulan — dan bagaimana, pada akhirnya, satu populasi menjadi dua spesies.

25.1 Populasi dan alelnya

Definisi 25.1 (Populasi, frekuensi alel)

Sebuah populasi adalah himpunan individu satu spesies yang hidup di tempat yang sama dan berbiak di antara mereka sendiri. Susunan genetiknya digambarkan oleh frekuensi alel setiap gen: untuk sebuah gen dengan dua alel $A$ dan $a$ , yaitu bagian $p$ dari semua salinan yang berupa $A$ dan bagian $q = 1 - p$ yang berupa $a$ . Evolusi, pada skala ini, adalah perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi berikutnya.

Proposisi 25.2 (Frekuensi tanpa gaya apa pun)

Dalam populasi besar yang perkawinannya acak, yang tidak ada alelnya memberi keuntungan, dan yang tidak mengalami mutasi atau migrasi, frekuensi alel tetap sama dari generasi ke generasi, dan genotipe muncul dalam perbandingan

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

Inilah keadaan acuan: setiap penyimpangan darinya, yang teramati sepanjang generasi, adalah tanda bahwa salah satu syarat telah gagal — bahwa seleksi, kebetulan, migrasi atau mutasi sedang bekerja.

Bukti. Setiap gamet membawa $A$ dengan peluang $p$ dan $a$ dengan peluang $q$ ; dua gamet yang diambil acak memberi $AA$ dengan peluang $p^2$ , $aa$ dengan $q^2$ , dan $Aa$ dengan $pq + qp = 2pq$ . Mencacah alel generasi baru: salinan $A$ menyusun $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ dari keseluruhan. Frekuensinya tidak berubah. ∎

Perbandingan genotipe perkawinan acak, sebagai luas. Sisi persegi itu adalah frekuensi gamet; keempat persegi panjangnya adalah genotipe. Heterozigot memuat sebagian besar salinan alel yang jarang.

Contoh 25.3 (Mencacah alel)

Di antara 1000 orang, 490 bergenotipe $AA$ , 420 $Aa$ dan 90 $aa$ . Salinan $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ dari 2000, sehingga $q = 0.3$ dan $p = 0.7$ — dan cacah genotipenya persis $p^2$ , $2pq$ , $q^2$ dari 1000: populasi itu berada pada keadaan acuan untuk gen ini. Penyakit resesif yang menimpa satu bayi dari 2500 ( $q^2 = 1/2500$ ) menyiratkan $q = 1/50$ dan pembawa $2pq \approx 1/25$ : angka-angka Bab 16, yang diturunkan.

25.2 Seleksi

Definisi 25.4 (Seleksi alam)

Seleksi alam adalah perbedaan reproduksi antara individu yang membawa alel berbeda, di dalam suatu lingkungan tertentu: pembawa satu alel meninggalkan, rata-rata, lebih banyak keturunan daripada pembawa alel lain, dan frekuensi alel itu naik dari generasi ke generasi. Yang terseleksi adalah individu seutuhnya — kelangsungan hidupnya, perkawinannya, kesuburannya — dan alelnya sekadar ikut terbawa.

Proposisi 25.5 (Seleksi mengubah frekuensi ke satu arah)

Alel yang pembawanya berhasil bereproduksi sedikit saja lebih baik akan menyebar; alel yang pembawanya kurang berhasil menjadi jarang. Arahnya ditentukan oleh lingkungan, dan berbalik jika lingkungan berbalik; lajunya bergantung pada besar keuntungan dan pada apakah alel itu terungkap dalam satu salinan (dominan, cepat) atau hanya dalam dua (resesif, mula-mula lambat, dan tidak pernah benar-benar lenyap, sebab salinannya yang jarang bersembunyi di dalam heterozigot).

Bukti percobaan. Ngengat lada: burung memangsa ngengat yang terlihat; pada batang berjelaga bentuk pucatlah yang terlihat, pada batang bersih bentuk gelap; frekuensi alel gelap naik dari nyaris nol ke 98% dalam lima puluh tahun pencemaran dan turun kembali di bawah 10% dalam empat puluh tahun udara bersih, mengikuti batang pohonnya. Resistansi antibiotik (Bab 18): hanya pembawa alel resistan yang bereproduksi ketika obat hadir. Persistensi laktase (Bab 15): alel itu umum justru di tempat susu telah menjadi makanan orang dewasa selama ribuan tahun. Dalam setiap kasus, nasib alel mengikuti lingkungannya. ∎

Frekuensi bentuk gelap ngengat lada di dekat sebuah kota industri (dibulatkan dari koleksi museum dan hasil tangkapan). Kenaikannya mengikuti menghitamnya batang pohon; penurunannya, pembersihannya. Seleksi berbalik ketika lingkungan berbalik.

Dua bentuk ngengat lada pada batang yang menghitam oleh jelaga. Burung berburu dengan penglihatan: pada kulit kayu ini bentuk pucat yang diambil dan bentuk gelap selamat; pada batang bersih berlumut kerak, sebaliknya.

Contoh 25.6 (Seleksi oleh lawan jenis)

Ekor merak jantan membuatnya lebih lambat dan lebih tampak oleh pemangsa, namun ekor itu tetap bertahan karena merak betina memilih jantan dengan ekor terbesar dan paling teratur: alel yang memperbaiki ekor lebih sering diwariskan, berapa pun ongkosnya bagi kelangsungan hidup. Seleksi seksual — pemilihan pasangan — menghasilkan perhiasan, nyanyian dan pertarungan hewan, dan dapat mendorong sebuah sifat ke arah yang tak akan pernah dipilih oleh kelangsungan hidup saja.

25.3 Kebetulan: hanyutan genetik

Proposisi 25.7 (Hanyutan genetik)

Dalam populasi mana pun yang berukuran terhingga, alel satu generasi adalah sampel acak dari generasi sebelumnya: individu mana yang kebetulan berbiak, dan alel mana yang kebetulan dibawa oleh gametnya, berayun-ayun karena kebetulan. Karena itu frekuensi alel mengembara dari satu generasi ke generasi berikutnya tanpa keuntungan apa pun yang terlibat — hanyutan genetik. Makin kecil populasinya, makin besar pengembaraannya; dalam populasi kecil sebuah alel dapat hilang, atau mencapai 100%, semata-mata oleh kebetulan dalam beberapa generasi, berapa pun nilainya.

Bukti percobaan. Populasi yang didirikan oleh segelintir individu — sebuah pulau yang dikolonisasi oleh beberapa ekor burung, sebuah komunitas manusia keturunan beberapa lusin pemukim — membawa sampel yang terpelintir dari alel populasi asalnya: sebuah alel penyakit langka dapat menjadi umum di antara mereka, dan sebagian besar keragaman asalnya hilang. Spesies yang pernah melewati leher botol berisi sangat sedikit penyintas (citah pada Bab 5, anjing laut gajah utara yang tersisa dua puluh ekor pada 1890) nyaris tidak menunjukkan keragaman genetik hari ini, bahkan setelah pulih menjadi ribuan. Dan di laboratorium, banyak populasi ulangan kecil yang mulai pada frekuensi sama tersebar ke segala arah dalam beberapa generasi, sedangkan populasi besar tetap di tempatnya. ∎

Simulasi hanyutan sebuah alel netral yang mulai pada 50%. Dalam populasi 20 individu alel itu terpancang atau hilang dalam belasan generasi, dengan arah berbeda setiap kali; dalam populasi 5000 alel itu nyaris tidak bergerak.

Contoh 25.8 (Sebuah efek pendiri)

Sebuah komunitas pulau didirikan oleh beberapa lusin pemukim, salah seorangnya membawa alel untuk kelainan mata yang langka. Sepuluh generasi kemudian frekuensi alel itu di komunitas tersebut satu berbanding sepuluh — seratus kali nilai daratan utama — karena satu pembawa di antara tiga puluh pendiri sudah merupakan 1.7% salinan, dan hanyutan dalam populasi kecil yang terpencil mendorongnya lebih jauh. Alel itu tidak memberi keuntungan; kelimpahannya adalah kebetulan tentang siapa yang naik perahu.

Metode 25.9 (Seleksi atau hanyutan?)

Menghadapi sebuah perubahan frekuensi alel:

Perkirakan ukuran populasinya: hanyutan itu kuat di bawah beberapa ratus, dan dapat diabaikan pada jutaan.
Cari arah yang mengikuti lingkungan (seleksi), atau jalan acak (hanyutan). Populasi ulangan yang bergerak searah menunjukkan seleksi; yang bergerak ke arah berbeda, hanyutan.
Cari mekanisme yang menghubungkan alel itu dengan kelangsungan hidup atau reproduksi; tanpa mekanisme itu, curigailah hanyutan.
Ingatlah bahwa keduanya bekerja sekaligus: seleksi menetapkan kecenderungan, hanyutan menambahkan derau, dan dalam populasi kecil derau itu dapat menenggelamkan kecenderungannya.

25.4 Dari populasi menjadi spesies

Proposisi 25.10 (Spesiasi)

Dua populasi satu spesies yang berhenti bertukar gen — terpisah oleh penghalang geografi, perilaku atau waktu — berevolusi terpisah: masing-masing menghimpun mutasinya sendiri, diseleksi oleh lingkungannya sendiri dan menghanyut menurut caranya sendiri. Ketika perbedaannya sudah cukup jauh sehingga individu kedua populasi itu tak lagi saling kawin, atau memberi keturunan yang mandul, bahkan ketika bertemu lagi, ada dua spesies di tempat yang tadinya satu. Spesiasi adalah proses ini; biasanya perlu ribuan hingga jutaan generasi, meskipun poliploidi (Bab 24) mencapainya dalam satu langkah.

Bukti percobaan. Pulau: masing-masing pulau Galápagos memiliki burung finch tersendiri, keturunan sebuah spesies daratan dan paling mirip dengan burung finch pulau tetangganya. Danau: satu ikan sikliid leluhur telah memberi ratusan spesies dalam satu danau Afrika dalam beberapa ratus ribu tahun, terpisah oleh habitat dan oleh pilihan betina atas warna jantan. Spesies cincin: populasi seekor camar menyebar mengelilingi Arktik, saling kawin dengan tetangganya sepanjang lingkaran, sampai kedua ujungnya bertemu di Eropa sebagai bentuk yang tidak saling kawin — sebuah batas spesies yang tertangkap sedang terbentuk. Dan spesies yang baru saja terpisah, seperti beruang kutub dan beruang cokelat, masih sesekali menghasilkan hibrida yang subur: batas itu soal derajat. ∎

Spesiasi oleh pemisahan. Sebuah penghalang membelah populasi; setiap belahan berevolusi sendiri; ketika keduanya bertemu lagi, mereka tak lagi saling kawin. Penghalang itu dapat berupa selat, gunung, perubahan habitat, atau pilihan dalam perkawinan.

Proposisi 25.11 (Spesies, ditimbang ulang)

Sebuah spesies adalah satu populasi, atau sehimpunan populasi, yang anggotanya saling kawin di antara mereka sendiri dan terisolasi secara genetik dari himpunan lain semacam itu — definisi yang berlaku bagi kebanyakan hewan dan tumbuhan pada suatu saat tertentu, tetapi punya tepi: populasi yang sedang memisah, spesies yang masih berhibrida, organisme yang berbiak tanpa seks. Spesies bukanlah tipe yang tetap melainkan sebuah garis keturunan dalam waktu: ia mulai ketika sebuah populasi terisolasi, ada selama anggotanya terus saling kawin, dan berakhir oleh kepunahan atau oleh pembelahan menjadi spesies baru. Spesies yang hidup hari ini adalah ujung-ujung sebuah pohon yang cabangnya menjadi pokok bahasan Bab 26.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Catatan 25.12 (Evolusi, dirakit)

Mutasi dan pengocokan memasok keragaman; duplikasi, transfer, poliploidi, pengaturan dan simbiosis memasok lebih banyak lagi; seleksi memilahnya menurut lingkungan, hanyutan menurut kebetulan; isolasi membiarkan populasi memencar sampai menjadi spesies; kepunahan menyingkirkannya. Tidak satu pun langkah ini punya tujuan, dan tidak satu pun menatap ke depan; bersama-sama, sepanjang empat miliar tahun rekaman fosil, semuanya telah menghasilkan keanekaragaman Bab 5. Teori yang menyebutkan langkah-langkah ini dan interaksinya adalah teori evolusi, dan setiap bab tahun ini telah menjadi sekeping buktinya.

25.5 Latihan

Latihan 25.1 ★

Definisikan frekuensi alel, dan berikan perbandingan genotipe sebuah populasi pada keadaan acuan dengan $p = 0.8$ .

Solusi

Solusi Latihan 25.1.

Bagian dari semua salinan sebuah gen dalam populasi yang berupa alel tertentu. Dengan $p = 0.8$ , $q = 0.2$ : $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

Latihan 25.2 ★

Definisikan seleksi alam dan hanyutan genetik, lalu nyatakan perbedaan hakiki di antara keduanya.

Solusi

Solusi Latihan 25.2.

Seleksi: perbedaan reproduksi antara pembawa alel yang berbeda, yang ditetapkan oleh lingkungan, dan mengubah frekuensi ke satu arah. Hanyutan: ayunan acak frekuensi akibat penyampelan populasi terhingga, tanpa arah. Seleksi bergantung pada apa yang dikerjakan alel itu; hanyutan tidak.

Latihan 25.3 ★

Dari gambar ngengat, bacalah frekuensi bentuk gelap pada 1880 dan pada 1980, dan sebutkan perubahan lingkungan di balik masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 25.3.

Sekitar 75% pada 1880, ketika jelaga telah menghitamkan batang pohon; sekitar 30% pada 1980, setelah undang-undang udara bersih membiarkan batang itu memucat lagi.

Latihan 25.4 ★

Mengapa hanyutan lebih berpengaruh di dalam populasi kecil?

Solusi

Solusi Latihan 25.4.

Alel generasi berikutnya adalah sampel dari generasi sebelumnya; sampel kecil menyimpang lebih jauh dari sumbernya daripada sampel besar, sehingga frekuensinya berayun lebih lebar, dan sebuah alel dapat hilang oleh kebetulan.

Latihan 25.5 ★

Apa yang diperlukan agar satu populasi menjadi dua spesies?

Solusi

Solusi Latihan 25.5.

Terputusnya pertukaran gen antara dua populasi, cukup lama sehingga keduanya memencar sampai tak dapat lagi saling kawin.

Latihan 25.6 ★★

Dalam populasi 500 ekor, 320 bergenotipe $AA$ , 160 $Aa$ dan 20 $aa$ . Hitunglah $p$ dan $q$ , lalu cacah genotipe yang diharapkan pada keadaan acuan, dan bandingkan keduanya.

Solusi

Solusi Latihan 25.6.

Salinan $a$ : $160 + 40 = 200$ dari 1000, sehingga $q = 0.2$ , $p = 0.8$ . Harapan: $0.64 \times 500 = 320$ , $0.32 \times 500 = 160$ , $0.04 \times 500 = 20$ — persis sesuai sensus: populasi itu berada pada keadaan acuan.

Latihan 25.7 ★★

Sebuah alel resesif berfrekuensi 0.01. Berapa bagian populasi yang menampakkan sifat resesif itu, dan berapa bagian yang membawa alel itu tanpa terlihat? Mengapa alel itu begitu sulit dilenyapkan oleh seleksi terhadap sifatnya?

Solusi

Solusi Latihan 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : satu dari sepuluh ribu menampakkan sifat itu; $2pq \approx 0.02$ : satu dari lima puluh membawanya. Sembilan puluh sembilan persen salinannya duduk di dalam heterozigot, yang tak tersentuh oleh seleksi terhadap sifat itu.

Latihan 25.8 ★★

Dari gambar hanyutan, dalam berapa generasi alel itu terpancang atau hilang pada dua populasi kecil yang mencapai ujung? Mengapa yang ketiga tidak?

Solusi

Solusi Latihan 25.8.

Keduanya mencapai ujung pada generasi 12, satu terpancang di 100%, satunya hilang. Yang ketiga mengembara tanpa menyentuh batas mana pun dalam 20 generasi — kebetulan lagi; diberi waktu lebih, ia akan sampai juga.

Latihan 25.9 ★★

Jelaskan mengapa alel gelap ngengat lada tidak mencapai 100% selama dasawarsa berjelaga, dengan memakai ngengat yang hidup dan berbiak di pedesaan.

Solusi

Solusi Latihan 25.9.

Ngengat pucat terus berbiak di pedesaan yang tak tercemar, tempat mereka diuntungkan, dan ngengat itu terbang: pendatang membawa alel pucat kembali ke wilayah berjelaga setiap generasi, sehingga alel itu tak pernah lenyap.

Latihan 25.10 ★★

Dua puluh anjing laut selamat dari sebuah leher botol; spesies itu kini berjumlah 100 000 ekor tetapi nyaris tanpa keragaman genetik. Jelaskan dengan hanyutan.

Solusi

Solusi Latihan 25.10.

Dua puluh individu membawa paling banyak empat puluh salinan tiap gen, sampel yang mungil dari alel aslinya; sebagian besar hilang dalam leher botol itu, dan hanyutan dalam populasi kecil sesudahnya menghilangkan lebih banyak lagi. Jumlahnya kembali; alelnya tidak, kecuali oleh mutasi baru.

Latihan 25.11 ★★

Terapkan Metode 25.9 pada dua kasus: sebuah alel yang naik di sepuluh populasi danau terpisah sekaligus setelah pemangsa baru datang; dan sebuah alel yang mencapai 80% pada satu populasi pulau berisi tiga puluh ekor burung.

Solusi

Solusi Latihan 25.11.

Sepuluh populasi yang bergerak searah, setelah perubahan lingkungan yang sama, dengan mekanisme yang masuk akal: seleksi. Satu populasi mungil berisi tiga puluh ekor, tanpa sebab yang dilaporkan: hanyutan adalah penjelasan bakunya sampai sebuah mekanisme ditunjukkan.

Latihan 25.12 ★★★

Di sebuah wilayah bermalaria, alel sabit berfrekuensi 0.15 walaupun anak $aa$ jarang bertahan hidup. Dengan memakai perbandingan genotipe, hitunglah bagian bayi baru lahir yang $AA$ , $Aa$ dan $aa$ , lalu jelaskan bagaimana keuntungan $Aa$ terhadap malaria menjaga alel itu tetap umum meskipun ada kehilangan $aa$ .

Solusi

Solusi Latihan 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ , $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ , $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . Yang $aa$ mati, menyingkirkan salinan $a$ ; tetapi yang $Aa$ , seperempat populasi, bertahan terhadap malaria lebih baik daripada $AA$ dan mewariskan salinan $a$ mereka. Kehilangan dari $aa$ diimbangi oleh keuntungan $Aa$ , dan $a$ bertahan di 15%.

Latihan 25.13 ★★★

Dua spesies sikliid dalam satu danau berbeda terutama pada warna jantannya, dan betina masing-masing memilih warnanya sendiri. Dalam air keruh, tempat warna tak dapat terlihat, keduanya berhibrida dengan bebas. Apa yang mengisolasi kedua spesies itu, dan apa yang dikatakan kasus air keruh tentang seberapa baru pemisahannya?

Solusi

Solusi Latihan 25.13.

Pemilihan pasangan berdasarkan warna: sebuah penghalang perilaku. Dalam air keruh penghalang itu gagal dan kedua spesies berhibrida, sehingga belum ada ketakserasian genetik yang terhimpun: pemisahannya baru dan masih dapat berbalik.

Latihan 25.14 ★★★

Jelaskan mengapa spesies cincin camar merupakan alasan bahwa spesiasi berlangsung berangsur, dan mengapa kedua ujung yang bertemu di Eropa tetap disebut dua spesies.

Solusi

Solusi Latihan 25.14.

Sepanjang cincin itu setiap populasi saling kawin dengan tetangganya, dengan perbedaan kecil saja antara yang bersebelahan; perbedaan itu menumpuk mengelilingi lingkaran sampai kedua ujungnya, ketika bertemu, tidak saling kawin. Seluruh gradiennya terlihat sekaligus: spesiasi adalah soal langkah-langkah kecil yang terhimpun. Kedua ujung itu disebut spesies karena, di tempat mereka bertemu, keduanya berlaku sebagai spesies: tanpa pertukaran gen.

Latihan 25.15 ★★★

“Seleksi membuat organisme menjadi lebih baik.” Bahaslah dalam satu paragraf: lebih baik dalam hal apa, di mana, dan dibandingkan dengan siapa; lalu apa yang ditambahkan oleh hanyutan, pembalikan dan seleksi seksual.

Solusi

Solusi Latihan 25.15.

Seleksi membuat pembawa sebagian alel bereproduksi lebih banyak di sini dan sekarang: lebih baik dalam meninggalkan keturunan di lingkungan ini, dibandingkan dengan anggota lain populasinya — bukan lebih baik dalam arti mutlak apa pun. Ketika lingkungan berubah, arahnya berbalik (ngengat itu); hanyutan membuat populasi berbeda tanpa alasan adaptasi; seleksi seksual menyukai perhiasan yang justru menghambat kelangsungan hidup. Evolusi tidak punya arah perbaikan, hanya pemilahan setempat.

25.6 Soal: Tikus-Tikus di Sebuah Pulau

Soal 25.1

Soal akhir pekan — sebuah populasi tikus di pulau: frekuensi alelnya dihitung, seleksi oleh pemangsa baru diikuti, hanyutan sebuah koloni mungil disimulasikan, dan kelahiran sebuah spesies diramalkan

Di sebuah pulau berbatu, tikus membawa gen warna bulu dengan dua alel: $D$ (gelap, dominan) dan $d$ (pucat). Sensus atas 2000 tikus menemukan 720 tikus gelap bergenotipe $DD$ , 960 gelap $Dd$ , dan 320 pucat $dd$ .

Bagian I — Populasi saat ini.

Hitunglah frekuensi $p$ dari $D$ dan $q$ dari $d$ dengan mencacah salinannya.
Hitunglah cacah genotipe yang diharapkan pada keadaan acuan lalu bandingkan dengan sensus. Apakah populasi itu berada pada keadaan acuan?
Berapa bagian tikus gelap yang merupakan pembawa $d$ ?
Jelaskan, dari jawaban sebelumnya, mengapa menyingkirkan semua tikus pucat dari pulau itu selama satu generasi hanya akan menurunkan $q$ sedikit saja. Hitunglah $q$ yang baru setelah penyingkiran itu, jika tikus yang tersisa berbiak secara acak.
Syarat mana di antara empat syarat keadaan acuan yang paling mungkin gagal di sebuah pulau kecil, dan dengan akibat apa?

Bagian II — Seekor pemangsa datang. Burung hantu mengolonisasi pulau itu. Di atas batu yang pucat, tikus gelap terlihat dan dimangsa dua kali lebih sering: setiap generasi, separuh tikus gelap mati sebelum berbiak sedangkan semua tikus pucat selamat.

Mulai dari angka sensus, hitunglah cacah tikus setiap genotipe yang bertahan hidup untuk berbiak pada generasi pertama.
Hitunglah $p$ dan $q$ di antara para penyintasnya.
Jika para penyintas kawin secara acak, hitunglah perbandingan genotipe generasi berikutnya, lalu terapkan burung hantu itu lagi dan hitunglah $q$ di antara penyintasnya.
Ulangi sekali lagi (dua angka penting). Uraikan kecenderungan $q$ sepanjang ketiga generasi itu.
Jelaskan mengapa $q$ naik terus, dan mengapa $D$ , tak seperti alel resesif di bawah seleksi yang sama, dapat dilenyapkan sepenuhnya.

Bagian III — Sebuah koloni berisi enam ekor. Sebuah badai membawa enam tikus ke pulau kecil tetangga: 2 $DD$ , 3 $Dd$ , 1 $dd$ .

Hitunglah $q$ di koloni itu dan bandingkan dengan pulau besar.
Pada anakan pertama, secara kebetulan, hanya kedua $DD$ dan satu $Dd$ yang berbiak. Berapa saja nilai $q$ yang mungkin pada generasi berikutnya? Apa yang terjadi pada keragaman populasi?
Jelaskan mengapa, di pulau kecil itu, sebuah alel dapat lenyap dalam beberapa generasi tanpa burung hantu atau keuntungan apa pun.
Pulau kecil itu tak berburung hantu. Ramalkan nasib $d$ di sana, lalu katakan mengapa dua pulau bertetangga dapat berakhir dengan warna bulu berbeda tanpa alasan adaptasi apa pun.
Sebutkan nama prosesnya, dan ciri koloni itu yang membuatnya dominan di sana.

Bagian IV — Sepuluh ribu tahun kemudian. Tikus pulau kecil itu, dalam keterpencilannya, telah memencar: lebih kecil, lebih pucat, berbiak pada musim yang berbeda. Ketika disatukan dengan tikus pulau besar di laboratorium, keduanya jarang kawin, dan sedikit hibrida yang ada mandul.

Apakah tikus pulau kecil itu spesies baru? Berikan alasannya dengan definisi tadi.
Sebutkan penghalang yang memulai prosesnya dan dua mekanisme yang mendorong pemencarannya.
Musim berbiak keduanya berbeda. Jelaskan bagaimana perbedaan semacam itu, sekali hadir, memperkuat isolasinya.
Jika pulau kecil itu bersambung lagi dengan pulau besar besok, apakah keduanya akan melebur kembali menjadi satu populasi? Bedakan kasus pertanyaan 17 dari tahap yang lebih awal, katakanlah setelah 100 tahun.
Nyatakan hasilnya: frekuensi $d$ di pulau besar sebelum dan sesudah tiga generasi burung hantu, nasib $d$ di pulau kecil dan proses yang bertanggung jawab, serta jumlah spesies pada akhirnya.

Solusi

Solusi Soal 25.1.

1. Salinan $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ; salinan $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ; dari 4000: $p = 0.6$ , $q = 0.4$ .

2. Harapan $0.36 \times 2000 = 720$ , $0.48 \times 2000 = 960$ , $0.16 \times 2000 = 320$ : persis sesuai sensus. Ya.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. Sebagian besar salinan $d$ ada pada pembawa gelap. Setelah penyingkiran: 1680 tikus, salinan $D$ 2400, salinan $d$ 960: $q = 960/3360 \approx 0.29$ — turun dari 0.40, tetapi jauh dari lenyap.

5. Ukuran yang besar: populasi pulau yang kecil menghanyut, sehingga frekuensinya mengembara oleh kebetulan (migrasi dari daratan utama tidak ada, mutasi dapat diabaikan).

6. $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 ekor pembiak.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ; $d$ : $480 + 640 = 1120$ ; dari 2320: $p \approx 0.52$ , $q \approx 0.48$ .

8. Generasi berikutnya (per 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Setelah burung hantu: 267, 500, 466. $D$ : $534 + 500 = 1034$ ; $d$ : $500 + 932 = 1432$ ; $q \approx 0.58$ .

9. Dengan $q = 0.58$ : $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); penyintas 176, 487, 673; $d$ : $487 + 1346 = 1833$ dari 2672: $q \approx 0.69$ . Kecenderungannya: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — naik sekitar 0.1 tiap generasi.

10. Setiap pembawa $D$ berbulu gelap dan terpapar burung hantu, sehingga seleksi bekerja pada setiap salinan $D$ pada setiap generasi; $q$ naik terus. Alel resesif akan bersembunyi di dalam heterozigot begitu menjadi jarang, tetapi alel dominan tak pernah bersembunyi: $D$ dapat didorong sampai nol.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ; $d$ : $3 + 2 = 5$ ; $q = 5/12 \approx 0.42$ , dekat dengan 0.40 pulau besar oleh untung-untungan.

12. Di antara para pembiak, $D$ punya 5 salinan dan $d$ 1: $q$ pada generasi berikutnya rata-rata $1/6$ , tetapi salinan tunggal $d$ itu mungkin tidak diwariskan kepada satu anak pun ( $q = 0$ ) atau kepada beberapa; genotipe $dd$ sudah lenyap, dan bersamanya sebagian besar keragamannya.

13. Dengan pembiak sesedikit itu, alel mana yang diwariskan adalah soal kebetulan pada setiap generasi; alel yang jarang dapat hilang dalam satu anakan yang bernasib buruk.

14. $d$ akan menghanyut, dan dalam beberapa generasi menjadi terpancang atau hilang — kedua hasil itu oleh kebetulan. Pulau kecil tetangga, dari titik awal yang sama, dapat berakhir dengan alel yang berlawanan: kedua pulau berbeda warna bulu tanpa alasan adaptif.

15. Hanyutan genetik; ukuran koloni yang mungil.

16. Ya: mereka jarang kawin dengan tikus pulau besar dan hibridanya mandul — isolasi reproduktif.

17. Lautnya, sebuah penghalang geografi; seleksi di lingkungan yang berbeda (tanpa burung hantu, dengan kondisi lain) dan hanyutan genetik dalam populasi kecil.

18. Tikus yang berbiak pada musim berbeda tak pernah bertemu sebagai pasangan: bahkan tanpa penghalang geografi apa pun, tak ada gen yang mengalir, dan kedua populasi terus memencar.

19. Tidak sekarang: keduanya terisolasi oleh perilaku dan kemandulan, dan akan tetap menjadi dua spesies berdampingan. Setelah 100 tahun saja keduanya masih akan saling kawin dengan bebas dan melebur kembali menjadi satu populasi.

20. $q$ dari 0.40 menjadi sekitar 0.69 setelah tiga generasi burung hantu; di pulau kecil, $d$ terpancang atau hilang oleh hanyutan genetik; dua spesies pada akhirnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium