Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

26Membaca Kekerabatan: Pohon Filogenetik

Pada 1837, di sehalaman buku catatan pribadi, Darwin menggambar sebuah garis bercabang dengan beberapa ranting dan menulis di atasnya dua kata: “saya kira”. Sketsa itu mengusulkan bahwa spesies berkerabat seperti ranting sebuah pohon — oleh penurunan dari cabang bersama — dan bahwa kekerabatan mereka dapat direkonstruksi. Hari ini sketsa itu adalah alat baku: pohon filogenetik, yang dibangun dari karakter bersama dan dari DNA, dan dibaca menurut aturan. Bab ini mengajarkan aturan tersebut: bagaimana membangun pohon dari sebuah tabel karakter, bagaimana membacanya tanpa salah baca, dan bagaimana molekul mengubahnya menjadi sebuah jam.

26.1 Apa yang dikatakan sebuah pohon

Definisi 26.1 (Pohon filogenetik)

Sebuah pohon filogenetik adalah diagram kekerabatan sehimpunan spesies (atau kelompok lain). Ujung-ujungnya adalah spesies yang dibandingkan; setiap simpul tempat dua cabang bertemu mewakili nenek moyang bersama terkini mereka — sebuah populasi hipotetis, bukan fosil yang dikenal; akarnya adalah nenek moyang bersama semuanya. Dua spesies lebih dekat kerabatnya daripada spesies ketiga bila nenek moyang bersama keduanya (simpulnya) lebih muda daripada simpul yang dibagi keduanya dengan spesies ketiga itu. Kekerabatan dibaca dari simpul, tak pernah dari kedudukan ujung dari kiri ke kanan.

Proposisi 26.2 (Aturan membaca)

Sebuah pohon dapat diputar pada simpul mana pun tanpa mengubah maknanya: urutan ujungnya sembarang.
Simpul tidak punya nama dan bukan salah satu ujung: sebuah spesies tak pernah menjadi nenek moyang spesies lain pada pohon; dua ujung adalah kelompok saudari, yaitu keturunan satu nenek moyang bersama.
Kelompok yang terdiri atas satu nenek moyang dan semua keturunannya — segala sesuatu di seberang satu simpul — adalah sebuah klad, satu-satunya jenis kelompok yang dinamai oleh klasifikasi filogenetik.
Panjang cabang membawa keterangan hanya jika pohonnya menyatakan demikian (waktu, atau cacah perubahan); jika tidak, hanya urutan percabangan yang berarti.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Dua gambar untuk satu pohon. Memutar cabang pada setiap simpul mengubah urutan ujungnya tetapi tak mengubah satu pun kekerabatan: pada keduanya, mencit dan manusia bersaudari, kadal adalah kerabat terdekat mereka, dan katak yang paling jauh. Membaca “kadal terletak antara katak dan mencit” dari pohon A akan menjadi kekeliruan.

Contoh 26.3 (Salah baca yang harus dihindari)

“Manusia berasal dari simpanse”: tidak — pada pohon itu, manusia dan simpanse adalah ujung bersaudari, keturunan satu nenek moyang bersama yang bukan keduanya. “Katak lebih primitif”: tidak — setiap ujung adalah spesies masa kini dengan panjang sejarah yang sama sejak akarnya; garis keturunan katak telah berevolusi selama garis keturunan kita. “Kadal lebih dekat kepada katak daripada kepada mencit” (dari pohon A): tidak — kadal dan mencit berbagi simpul yang lebih muda.

26.2 Membangun pohon dari karakter

Definisi 26.4 (Keadaan leluhur dan keadaan turunan)

Sebuah karakter adalah ciri yang beragam di antara spesies yang dibandingkan (adanya tulang belakang, empat tungkai, telur amniota, rambut). Setiap karakter punya keadaan leluhur — keadaan yang dimiliki nenek moyang bersama kelompok itu — dan satu atau lebih keadaan turunan yang muncul kemudian pada suatu garis keturunan. Hanya keadaan turunan bersama yang menunjukkan kekerabatan: dua spesies yang berbagi keadaan turunan mewarisinya dari nenek moyang tempat keadaan itu muncul. Keadaan leluhur bersama tidak mengatakan apa-apa, sebab nenek moyang setiap makhluk memilikinya.

Metode 26.5 (Dari matriks karakter menjadi pohon)

Buatlah tabel: spesies pada baris, karakter pada kolom, 1 untuk keadaan turunan dan 0 untuk keadaan leluhur. Tentukan keadaan mana yang leluhur dengan membandingkannya terhadap sebuah kelompok luar, yaitu spesies yang diketahui berada di luar kelompok yang dipelajari.
Carilah keadaan turunan yang dibagi oleh paling banyak spesies: keadaan itu menentukan klad pertama dan terbesar. Di dalamnya, carilah keadaan turunan bersama terluas berikutnya, dan seterusnya.
Gambarlah klad bersarang itu sebagai sebuah pohon: setiap keadaan turunan bersama menandai satu simpul, dan karakternya ditulis pada cabang tempat ia muncul.
Periksalah pertentangan: karakter yang dibagi oleh spesies yang oleh karakter lain ditempatkan berjauhan entah muncul dua kali (konvergensi) atau hilang sekali. Pilihlah pohon yang menuntut paling sedikit perubahan secara keseluruhan — pohon yang paling pelit.

Dari matriks menjadi pohon. Setiap keadaan turunan (1) yang dibagi oleh sehimpunan spesies menandai simpul nenek moyang bersama mereka; palang merahnya menunjukkan tempat setiap karakter muncul. Lamprei, yang tak punya satu pun keadaan turunan, adalah kelompok luar yang menetapkan keadaan leluhurnya.

Contoh 26.6 (Pertentangan yang diselesaikan oleh kepelitan)

Tambahkan “sayap” ke sebuah matriks berisi kelelawar, merpati dan mencit. Sayap akan mengelompokkan kelelawar dengan merpati; rambut dan susu mengelompokkan kelelawar dengan mencit. Pohon dengan kelelawar dan mencit bersama menuntut sayap muncul dua kali (dua perubahan); pohon dengan kelelawar dan merpati bersama menuntut rambut, susu, rahang mamalia dan selusin karakter lain masing-masing muncul dua kali. Pohon pertama jauh lebih pelit: sayap adalah konvergensi, dan karakter mamalia adalah warisan bersama. Kepelitan tidak membuktikan pohon itu; ia memilih pohon yang paling tidak mustahil.

26.3 Pohon dari molekul

Proposisi 26.7 (Filogeni molekuler)

Gen atau protein yang dimiliki semua spesies yang dibandingkan sudah merupakan matriks karakter tersendiri: setiap posisi urutannya adalah sebuah karakter, dan setiap nukleotida atau asam amino sebuah keadaan. Menyejajarkan urutan itu dan mencacah perbedaan antara setiap pasangan memberi sebuah matriks jarak, yang darinya pohon dibangun dengan menggabungkan pasangan terdekat lebih dahulu. Pohon molekuler, yang dihitung dari urutan yang tak berutang apa pun kepada anatomi, cocok dengan pohon anatomis pada sebagian besar kasus — uji terkuat bagi keduanya.

Bukti percobaan. Bab 6 memberikan jarak sitokrom c pada vertebrata, yang menghasilkan kembali kotak yang digambar dari rangkanya. Di antara primata, urutan puluhan gen sepakat: manusia dan simpanse berbeda kira-kira 1.2% DNA-nya, keduanya berbeda dari gorila sebesar 1.6%, ketiganya dari orangutan sebesar 3%, dan kera besar dari makaka sebesar 7%. Pohon yang dibangun dari salah satu gen ini berbentuk sama; sedikit kekecualiannya menyangkut simpul termuda, tempat perbedaannya paling kecil. ∎

Pohon lima primata dari perbandingan DNA. Manusia dan simpanse adalah kelompok saudari; gorila bergabung berikutnya, lalu orangutan, lalu makaka. Persentase pada setiap cabang adalah perbedaan DNA antara spesies yang digabungkannya; tanggal di bawahnya berasal dari jam molekuler yang dikalibrasi oleh fosil.

Proposisi 26.8 (Jam molekuler)

Untuk suatu gen tertentu, perbedaan antara dua garis keturunan menumpuk pada laju yang kira-kira tetap sepanjang kurun yang panjang, sebab sebagian besar substitusinya netral dan terpancang oleh hanyutan pada laju kemunculannya. Karena itu cacah perbedaan antara dua spesies sebanding dengan waktu sejak nenek moyang bersama mereka. Setelah dikalibrasi pada satu simpul yang ditanggali oleh fosil, jam itu menanggali simpul yang lain — dengan catatan bahwa lajunya berbeda antargen dan antargaris keturunan, dan bahwa kalibrasinya membawa ketakpastiannya sendiri.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Jam molekuler di antara primata: perbedaan DNA terhadap umur nenek moyang bersama. Titiknya jatuh dekat sebuah garis lurus berlaju sekitar 0.27% per juta tahun; garis itu memungkinkan sebuah simpul tanpa fosil ditanggali dari perbedaan DNA-nya.

Contoh 26.9 (Menanggali sebuah simpul)

Dua spesies berbeda 4.5% DNA-nya; pada 0.27% per juta tahun, nenek moyang bersama mereka hidup sekitar 17 juta tahun lalu. Taksiran itu mengandaikan laju primata berlaku; untuk gen yang berevolusi dua kali lebih cepat, atau pada garis keturunan dengan generasi lebih pendek, 4.5% yang sama akan berarti separuh waktunya. Sebuah jam hanya sebaik kalibrasinya.

26.4 Klasifikasi, dari pohon

Proposisi 26.10 (Mengklasifikasi menurut penurunan)

Klasifikasi filogenetik hanya menamai klad: kelompok yang ditentukan oleh sebuah simpul dan memuat semua keturunannya. Kelompok akrab yang gagal dalam uji ini tidak dipakai: “ikan” tidak memuat tetrapoda yang turun dari simpul yang sama; “reptil” tidak memuat burung yang turun dari dalamnya; “avertebrata” adalah segalanya kecuali sebuah klad. Akibatnya patut dinyatakan terus terang: burung adalah dinosaurus, ikan paru lebih dekat kepada kita daripada kepada trout, dan manusia adalah satu cabang kera, yang merupakan satu cabang primata, mamalia, amniota, tetrapoda, dan vertebrata.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Charles Darwin, yang pertama kali menggambar kekerabatan spesies sebagai sebuah pohon dan mengusulkan mekanisme yang menumbuhkannya, yaitu seleksi alam. Foto Henry Maull dan John Fox, sekitar 1854, domain publik.

Catatan 26.11 (Apa yang bukan pohon)

Sebuah pohon adalah hipotesis tentang sejarah, dibangun dari spesies masa kini dan diuji oleh setiap karakter baru dan setiap urutan baru; ia digambar ulang ketika keduanya tak sepakat, dan penggambaran ulang itulah pekerjaan bidang ini. Pohon tak punya puncak dan tak punya arah kemajuan: manusia duduk pada satu ujung di antara jutaan ujung, tidak lebih tinggi dan tidak lebih rampung daripada lamprei di ujung lain. Pohon juga tak punya nenek moyang di ujung mana pun: nenek moyangnya adalah simpul, yaitu populasi yang telah lenyap, yang keberadaannya disimpulkan oleh pohon dan yang fosilnya, ketika ditemukan, duduk di samping cabang bukan di atasnya.

26.5 Latihan

Latihan 26.1 ★

Apa yang diwakili oleh ujung, simpul dan akar sebuah pohon filogenetik?

Solusi

Solusi Latihan 26.1.

Ujung: spesies yang dibandingkan. Simpul: nenek moyang bersama terkini mereka yang bersifat hipotetis. Akar: nenek moyang bersama semuanya.

Latihan 26.2 ★

Pada pohon A gambar pertama, spesies mana kerabat terdekat kadal? Dan kerabat terdekat katak?

Solusi

Solusi Latihan 26.2.

Kerabat terdekat kadal adalah mencit dan manusia sekaligus (keduanya berbagi simpul tepat di bawah cabang kadal). Kerabat terdekat katak adalah seluruh kelompok bertiga lainnya, sama dekatnya.

Latihan 26.3 ★

Definisikan keadaan turunan bersama dan jelaskan mengapa keadaan leluhur bersama tidak menunjukkan kekerabatan.

Solusi

Solusi Latihan 26.3.

Keadaan yang muncul pada seorang nenek moyang dan diwarisi oleh keturunannya; berbagi keadaan itu berarti berbagi nenek moyang tersebut. Keadaan leluhur dimiliki oleh nenek moyang seluruh kelompok, sehingga setiap spesies dapat saja mempertahankannya: berbagi keadaan itu tidak menunjukkan apa-apa tentang kekerabatan yang lebih dekat.

Latihan 26.4 ★

Apa itu klad? Apakah “burung” sebuah klad? Apakah “reptil” (dalam arti sehari-hari) sebuah klad?

Solusi

Solusi Latihan 26.4.

Seorang nenek moyang dan semua keturunannya. Burung adalah sebuah klad. “Reptil” dalam arti sehari-hari bukan klad: kelompok itu meninggalkan burung, yang justru turun dari dalamnya.

Latihan 26.5 ★

Dari pohon primata, mana kerabat terdekat manusia, dan simpul mana yang paling tua?

Solusi

Solusi Latihan 26.5.

Simpanse; simpul tertua adalah simpul yang menyatukan makaka dengan kera, 25 juta tahun lalu.

Latihan 26.6 ★★

Gambarlah ulang pohon A gambar pertama dengan manusia di atas dan katak di bawah, lalu periksa bahwa setiap kekerabatan tidak berubah.

Solusi

Solusi Latihan 26.6.

Putarlah pada setiap simpul: akar terbelah menjadi katak (di bawah) dan sisanya; lalu kadal, lalu mencit dan manusia di atas. Mencit dan manusia tetap berbagi simpul termuda, kadal bergabung berikutnya, dan katak paling akhir.

Latihan 26.7 ★★

Tambahkan merpati (rahang 1, tungkai 1, amnion 1, rambut 0, bulu 1) ke matriks gambar kedua lalu tempatkan ia pada pohonnya. Apa yang ditambahkan oleh karakter “bulu”?

Solusi

Solusi Latihan 26.7.

Merpati punya rahang, tungkai dan amnion: ia masuk klad amniota di samping kadal dan mencit. Bulu, yang hanya ada pada satu spesies, tidak menentukan kelompok apa pun di sini; bulu akan menentukan burung bila lebih banyak burung ditambahkan.

Latihan 26.8 ★★

Seekor lumba-lumba bertubuh ramping dan bersirip seperti hiu, dan punya rambut, susu serta rahang mamalia. Pohon mana yang paling pelit, dan sirip itu sebenarnya apa?

Solusi

Solusi Latihan 26.8.

Rambut, susu dan rahangnya menempatkan lumba-lumba di antara mamalia; menempatkannya bersama hiu akan menuntut semua karakter mamalia muncul dua kali. Sirip dan tubuh ramping itu muncul secara terpisah pada kedua garis keturunan: sebuah konvergensi.

Latihan 26.9 ★★

Dengan memakai gambar jam, tanggalilah nenek moyang bersama dua spesies yang DNA-nya berbeda 2.2%.

Solusi

Solusi Latihan 26.9.

$2.2/0.27 \approx 8$ juta tahun.

Latihan 26.10 ★★

Jelaskan mengapa kalimat “simpanse adalah nenek moyang kita” salah membaca pohon itu, lalu tuliskan kalimat yang benar.

Solusi

Solusi Latihan 26.10.

Keduanya adalah ujung masa kini; tak satu pun turun dari yang lain. Yang benar: manusia dan simpanse adalah spesies bersaudari, keturunan satu nenek moyang bersama, kini punah, yang hidup sekitar enam juta tahun lalu dan bukan manusia maupun simpanse.

Latihan 26.11 ★★

Mengapa lamprei dipakai sebagai kelompok luar pada gambar kedua, dan apa yang akan keliru bila mencit yang dipakai sebagai gantinya?

Solusi

Solusi Latihan 26.11.

Lamprei diketahui terletak di luar kelompok vertebrata berahang, sehingga keadaannya bersifat leluhur bagi mereka. Dengan mencit sebagai kelompok luar, rambut, amnion, tungkai dan rahang semuanya akan terbaca sebagai leluhur dan ketiadaannya sebagai turunan: pohonnya akan terbangun terbalik.

Latihan 26.12 ★★★

Dua gen memberi pohon berbeda untuk tiga spesies berkerabat dekat yang berpisah dalam selang kurang dari sejuta tahun. Jelaskan bagaimana ini dapat terjadi tanpa salah satu pohon menjadi “salah”, dengan memakai pengocokan alel pada populasi leluhurnya.

Solusi

Solusi Latihan 26.12.

Populasi leluhurnya membawa beberapa alel tiap gen; ketika ia terbelah dua kali dalam waktu berdekatan, alel yang berbeda terpilah ke dalam ketiga keturunannya pada gen yang berbeda, sehingga sejarah satu gen mengelompokkan spesies 1 dengan 2 dan sejarah gen lain mengelompokkan 2 dengan 3. Setiap pohon gen benar bagi gennya sendiri; pohon spesies adalah putusan mayoritas banyak gen.

Latihan 26.13 ★★★

Jam molekuler sebuah virus yang cepat berevolusi berjalan 1% per tahun; jam sebuah gen mamalia 0.3% per juta tahun. Jelaskan mengapa yang pertama dipakai untuk melacak wabah dan yang kedua untuk menanggali asal-usul mamalia, dan mengapa tak satu pun dapat mengerjakan tugas yang lain.

Solusi

Solusi Latihan 26.13.

Pada 1% per tahun, cuplikan virus yang diambil berselang beberapa bulan sudah berbeda secara terukur: pohon virus itu menguraikan siapa menulari siapa di dalam sebuah wabah, tetapi sepanjang jutaan tahun urutannya akan tertimpa berkali-kali. Pada 0.3% per juta tahun, gen mamalia berubah terlalu lambat untuk memperlihatkan apa pun di dalam sebuah wabah tetapi menyimpan rekaman yang terbaca sepanjang 200 juta tahun.

Latihan 26.14 ★★★

Sebuah fosil burung bergigi dengan ekor bertulang panjang ditemukan dalam batuan berumur 150 juta tahun. Jelaskan mengapa ia ditempatkan di samping sebuah cabang pohon dan bukan pada sebuah simpul, dan apa yang diberitahukannya tentang simpul itu.

Solusi

Solusi Latihan 26.14.

Fosil adalah spesies tersendiri, dengan keadaan turunannya sendiri, dan belum tentu populasi leluhurnya; ia duduk pada cabang samping dekat simpul tempat bulu muncul. Fosil itu menunjukkan bahwa simpulnya — nenek moyang bersama burung dan kerabat reptilnya yang terdekat — berumur sekurang-kurangnya 150 juta tahun dan bahwa bulu mendahului hilangnya gigi dan ekor.

Latihan 26.15 ★★★

“Pohon kehidupan menempatkan manusia di puncaknya.” Bahaslah dalam satu paragraf dengan aturan membaca, umur ujung yang sama, dan jumlah ujungnya.

Solusi

Solusi Latihan 26.15.

Sebuah pohon tak punya puncak: memutar simpul mana pun memindahkan manusia ke bawah tanpa mengubah satu pun kekerabatan. Setiap ujung masa kini telah berevolusi selama waktu yang sama sejak akarnya, sehingga tak satu pun lebih maju. Dan manusia adalah satu ujung di antara jutaan, pada satu cabang kera; bentuk pohon merekam penurunan, bukan peringkat.

26.6 Soal: Enam Spesies dan Sebuah Jam

Soal 26.1

Soal akhir pekan — sebuah pohon dibangun dua kali, dari tabel karakter dan dari jarak DNA, keduanya dibandingkan, lalu simpulnya ditanggali

Enam spesies: hiu, salmon, salamander, buaya, merpati, kucing. Kelompok luarnya adalah lamprei. Tabel karakter (1 = turunan):

	rangka bertulang	empat tungkai	telur amniota	bulu	rambut	lubang tengkorak
hiu	0	0	0	0	0	0
salmon	1	0	0	0	0	0
salamander	1	1	0	0	0	0
buaya	1	1	1	0	0	0
merpati	1	1	1	1	0	0
kucing	1	1	1	0	1	1

Perbedaan DNA (%) untuk satu gen:

	salmon	salamander	buaya	merpati	kucing
hiu	30	31	30	31	30
salmon		24	25	25	24
salamander			19	20	19
buaya				8	15
merpati					15

Bagian I — Dari karakternya.

Keadaan turunan mana yang dibagi oleh paling banyak spesies? Sebutkan klad yang ditentukannya dan spesies yang tertinggal di luar. (Karakter terakhir adalah lubang tunggal di sisi tengkorak yang dimiliki mamalia.)
Lanjutkan dengan keadaan bersama terluas berikutnya lalu daftarkan klad bersarangnya.
Bulu, rambut dan lubang tengkorak masing-masing hanya ada pada satu spesies. Apakah ketiganya membantu membangun pohon ini? Apa yang akan membuatnya berguna?
Gambarlah pohonnya, dengan menuliskan setiap karakter pada cabang tempat ia muncul.
Spesies mana kerabat terdekat buaya menurut tabel ini? Pasangan mana yang tak dapat diselesaikan oleh tabel itu saja?

Bagian II — Dari DNA-nya.

Pasangan spesies mana yang berjarak paling kecil? Gabungkan keduanya lebih dahulu.
Spesies mana yang bergabung dengan pasangan itu berikutnya? Lanjutkan sampai pohonnya lengkap.
Bandingkan pohon DNA dengan pohon karakter: di mana keduanya sepakat, dan apa yang diputuskan oleh DNA yang tak dapat diputuskan oleh karakternya?
Jarak hiu ke semua spesies lain hampir sama. Jelaskan mengapa, dari bentuk pohonnya.
Jarak buaya–merpati (8) lebih kecil daripada jarak buaya–kucing (15). Apa yang dikatakan hal ini tentang kelompok sehari-hari “reptil”?

Bagian III — Jamnya. Fosil menanggali pemisahan garis keturunan salamander dari amniota pada 340 juta tahun.

Dengan memakai jarak salamander–amniota (sekitar 19%), hitunglah laju jam itu dalam persen per juta tahun. (Kedua garis keturunan sama-sama berubah: jarak itu mencacah perubahan pada kedua cabangnya.)
Tanggalilah simpul buaya–merpati dan simpul amniota (buaya/merpati lawan kucing).
Tanggalilah simpul salmon dan simpul hiu.
Fosil memberi sekitar 250 juta tahun untuk pemisahan buaya–burung dan 310 untuk pemisahan amniota. Bandingkan dengan tanggal hasil hitunganmu lalu berilah komentar tentang ketelitian sebuah jam bergen tunggal.
Jarak hiu (30–31%) nyaris tidak melebihi jarak salmon (24–25%) walaupun simpul hiu jauh lebih tua. Usulkan sebuah penjelasan, lalu katakan apa artinya bagi penanggalan simpul yang sangat tua dengan gen ini.

Bagian IV — Membaca dan menamai.

Daftarkan klad pohonmu yang memuat kucing, dari yang terkecil sampai yang terbesar.
Apakah “ikan” (hiu dan salmon) sebuah klad? Apakah “amniota”? Berikan alasannya.
Seorang siswa mengatakan salamander adalah “perantara antara ikan dan reptil”. Betulkan pernyataan itu dalam istilah pohonnya.
Sebuah fosil dengan rangka bertulang, empat tungkai dan tanpa telur amniota, bertarikh 360 juta tahun, ditemukan. Di mana letaknya terhadap pohon itu, dan apa yang ditegaskan oleh tarikhnya?
Nyatakan hasilnya: pohon keenam spesies itu (sebagai kurung bersarang), satu kekerabatan yang diputuskan oleh DNA, dan taksiran tanggal pemisahan buaya–merpati.

Solusi

Solusi Soal 26.1.

1. Rangka bertulang (lima spesies): vertebrata bertulang; hiu berada di luar.

2. Empat tungkai: tetrapoda (salamander, buaya, merpati, kucing). Telur amniota: amniota (buaya, merpati, kucing). Bersarang: vertebrata bertulang $\supset$ tetrapoda $\supset$ amniota.

3. Tidak: keadaan pada satu spesies saja tidak mengelompokkan apa pun. Ketiganya akan berguna bila lebih banyak spesies berbagi keadaan itu (burung lain, mamalia lain, reptil lain).

4. Akar: hiu lawan sisanya (rangka bertulang); lalu salmon lawan tetrapoda (empat tungkai); lalu salamander lawan amniota (telur amniota); di antara amniota, ada percabangan bertiga yang belum terurai, dengan bulu pada cabang merpati serta rambut dan lubang tengkorak pada cabang kucing.

5. Tabel itu menempatkan buaya, merpati dan kucing bersama tetapi tak dapat mengurutkannya: kerabat terdekat buaya belum putus.

6. Buaya–merpati, 8%.

7. Kucing (15% dari masing-masing); lalu salamander (19–20%); lalu salmon (24–25%); lalu hiu (30–31%).

8. Keduanya sepakat pada setiap sarang; DNA menguraikan amniota: buaya dan merpati bersaudari, kucing bergabung berikutnya.

9. Garis keturunan hiu berpisah sebelum semua yang lain memencar satu sama lain; masing-masing telah terpisah dari hiu selama waktu yang sama dan menunjukkan jarak yang sama.

10. Buaya lebih dekat kerabatnya kepada merpati daripada kepada kucing — dan, dengan penalaran yang sama, daripada kepada kadal; “reptil” tanpa burung bukanlah sebuah klad.

11. 19% sepanjang $2 \times 340$ juta tahun cabang: sekitar 0.028% per juta tahun per garis keturunan, yaitu 0.056% per juta tahun pemisahan.

12. Buaya–merpati $8/0.056 \approx 140$ juta tahun; simpul amniota $15/0.056 \approx 270$ juta tahun.

13. Salmon $24.5/0.056 \approx 440$ ; hiu $30.5/0.056 \approx 540$ juta tahun.

14. Fosil: 250 dan 310; jam itu memberi 140 dan 270. Urutannya benar dan tanggal yang lebih tua cukup dekat, tetapi tanggal buaya–burung jauh terlalu muda: laju satu gen berbeda antargaris keturunan, dan satu gen paling banter memberi jam yang kasar.

15. Pada jarak yang besar banyak posisi telah berubah lebih dari sekali, sehingga perbedaannya tak lagi menjumlah: jam itu jenuh. Simpul tua ditaksir terlalu muda oleh gen ini; diperlukan gen yang lebih lambat, atau banyak gen sekaligus.

16. (kucing, (buaya, merpati)) adalah klad terkecil yang memuat kucing: amniota; lalu tetrapoda; lalu vertebrata bertulang; lalu keenamnya bersama hiu.

17. “Ikan” bukan sebuah klad: simpul yang menyatukan hiu dan salmon adalah akarnya, yang keturunannya mencakup segalanya. Amniota adalah klad: buaya, merpati, kucing dan nenek moyang bersama mereka.

18. Salamander adalah spesies masa kini, bukan perantara; ia adalah kelompok saudari amniota, berbagi nenek moyang tetrapoda dengan mereka dan tak punya telur amniota yang muncul kemudian pada garis keturunan amniota.

19. Di samping cabang antara simpul tetrapoda dan simpul amniota: seekor tetrapoda yang bukan amniota. Tarikhnya menegaskan bahwa empat tungkai sudah ada pada 360 juta tahun lalu dan telur amniota muncul kemudian.

20. (hiu, (salmon, (salamander, (kucing, (buaya, merpati))))); DNA memutuskan bahwa buaya dan merpati bersaudari; pemisahan keduanya, menurut gen ini, bertarikh sekitar 140 juta tahun (fosil menyebut 250).

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium