Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

21Mata dan Fotoreseptornya

Pada malam tanpa bulan, jauh dari lampu mana pun, kamu dapat melihat jalannya tetapi tidak warnanya; jaket merah seorang teman hanyalah bentuk kelabu. Tataplah lurus sebuah bintang yang samar dan bintang itu lenyap; tengoklah sedikit ke samping dan ia muncul lagi. Kedua keganjilan itu berasal dari retina, yaitu lembar tipis di belakang mata tempat cahaya menjadi isyarat saraf: dua macam sel penerima, yang tersebar tak merata, satu buta warna dan yang lain buta dalam gelap. Bab ini membongkar mata dari kornea sampai saraf optiknya, dan membaca, dalam gen pigmen retinanya, sepotong sejarah evolusi kita.

21.1 Mata sebagai alat optik

Definisi 21.1 (Bagian mata)

Mata adalah bola bergaris tengah sekitar $24\,\mathrm{mm}$ . Cahaya masuk lewat kornea yang bening, melewati pupil — yaitu bukaan pada iris yang berwarna, yang melebar dalam gelap dan menyempit dalam cahaya terang — dan lensa, menyeberangi jeli bening badan kaca, lalu mencapai retina, yaitu lapisan peka cahaya yang melapisi bagian belakang bolanya. Kornea dan lensanya bersama-sama membentuk, pada retinanya, bayangan kecil yang terbalik dari pemandangannya; lensanya, yang kelengkungannya dapat diubah otot, menyetel fokusnya dari benda jauh ke benda dekat (akomodasi). Saraf optik meninggalkan bagian belakang matanya sambil membawa isyarat retinanya ke otak.

Mata dalam irisan mendatar. Kornea dan lensanya memfokuskan cahayanya; retinanya, di belakang, mengubahnya menjadi isyarat yang keluar lewat saraf optiknya.

Contoh 21.2 (Fokus, dan cacatnya)

Mata yang mengendur memfokuskan benda jauh pada retinanya; untuk membaca pada $25\,\mathrm{cm}$ lensanya harus menggembung. Mata yang sedikit terlalu panjang memfokuskan benda jauh di depan retinanya — yaitu rabun jauh, yang dibetulkan lensa kacamata cekung; mata yang terlalu pendek, atau lensa yang mengaku seiring umur, tidak dapat memfokuskan benda dekat — yaitu rabun dekat, yang dibetulkan lensa cembung. Pada tiap halnya retinanya utuh: cacatnya bersifat optik, dan kacamatanya menaruh kembali bayangannya di tempat penerimanya berada.

21.2 Retinanya

Definisi 21.3 (Fotoreseptor)

Retinanya memuat dua macam sel fotoreseptor, yang dinamai menurut bentuknya. Sel batang, yang berjumlah sekitar 120 juta, menanggapi cahaya yang sangat redup tetapi semuanya dengan pigmen yang sama: sel itu memberi penglihatan dalam bayangan kelabu pada malam hari. Sel kerucut, yang berjumlah sekitar 6 juta, menuntut cahaya yang lebih terang dan hadir dalam tiga jenis, yang masing-masing berpigmen paling peka terhadap bagian spektrum yang berbeda: sel itu memberi penglihatan siang hari dan warna. Tiap fotoreseptornya memuat sebuah fotopigmen — yaitu protein, sebuah opsin, yang memegang molekul kecil penyerap cahaya yang berasal dari vitamin A — yang perubahan bentuknya saat menyerap sebuah foton memulai tanggapan listrik selnya.

Retina, dalam irisan. Cahayanya menyeberangi lapisan sel saraf yang bening dan mencapai fotoreseptor di belakangnya, yang ujung penyerap cahayanya menghadap menjauhinya; isyaratnya lalu berjalan maju, dari sel penerima ke sel bipolar lalu ke sel ganglion, yang serabutnya membentuk saraf optiknya.

Proposisi 21.4 (Penataan retinanya)

Fotoreseptornya terletak di belakang retinanya, menempel pada sebuah lapisan gelap; cahayanya harus menyeberangi lapisan lainnya untuk mencapainya. Isyaratnya berpindah ke sel bipolar, lalu ke sel ganglion, yang serabut panjangnya — sekitar sejuta — berkumpul menjadi saraf optiknya. Sebarannya tidak merata: pada fovea, yaitu lekuk tengah kecil yang ditujukan matanya, hanya ada sel kerucut, yang berjejal rapat dan masing-masing terhubung ke sel ganglionnya sendiri, sehingga memberi penglihatan yang paling tajam; menjauhi pusatnya, sel batang berkuasa dan banyak di antaranya berbagi satu sel ganglion, sehingga memberi kepekaan dengan harga rinciannya. Di tempat saraf optiknya keluar, sama sekali tidak ada sel penerima: itulah bintik buta.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Retina yang dilihat lewat pupilnya dengan sebuah oftalmoskop: cakram pucat tempat saraf optiknya keluar dan pembuluhnya masuk (yaitu bintik butanya), dan, lebih gelap dan di satu sisinya, foveanya tempat sel kerucutnya paling rapat.

Contoh 21.5 (Kedua keganjilannya dijelaskan)

Bintang yang samar lenyap ketika ditatap langsung karena foveanya hanya punya sel kerucut, yang menuntut cahaya lebih banyak daripada yang disediakan bintangnya; jika ditengok dari samping, cahayanya jatuh pada sel batang, yang mengenalinya. Jaketnya kelabu pada malam hari karena sel batang yang melihatnya punya satu pigmen saja: sel itu dapat melaporkan berapa banyak cahayanya, bukan panjang gelombang mana. Warnanya adalah perbandingan antara ketiga jenis sel kerucutnya, dan sel kerucutnya bisu dalam gelap.

21.3 Warna: tiga pigmen

Proposisi 21.6 (Penglihatan warna)

Tiap jenis sel kerucutnya memuat satu dari tiga opsin, yang puncak serapannya mendekati $420\,\mathrm{nm}$ (kerucut S, biru), $530\,\mathrm{nm}$ (kerucut M, hijau) dan $560\,\mathrm{nm}$ (kerucut L, merah). Sebuah cahaya tertentu memancing ketiga jenisnya dalam perbandingan yang bergantung pada panjang gelombangnya; otaknya membaca warnanya dari perbandingan itu. Orang yang kekurangan satu jenis kerucut mengacaukan warna yang dibedakan jenis itu: tanpa kerucut L atau M yang bekerja, merah dan hijau sulit dibedakan — yaitu buta warna merah–hijau, yang mengenai sekitar 8% lelaki dan 0.5% perempuan.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Serapan keempat fotopigmennya terhadap panjang gelombang. Masing-masing lebar dan saling tumpang tindih; cahaya kuning 580\, nm memancing kerucut L dengan kuat, kerucut M secukupnya dan kerucut S sama sekali tidak — nisbah itulah yang berarti “kuning” bagi otaknya. — Serapan keempat fotopigmennya terhadap panjang gelombang. Masing-masing lebar dan saling tumpang tindih; cahaya kuning $580\,\mathrm{nm}$ memancing kerucut L dengan kuat, kerucut M secukupnya dan kerucut S sama sekali tidak — nisbah itulah yang berarti “kuning” bagi otaknya.

Contoh 21.7 (Membaca lengkungnya)

Cahaya $500\,\mathrm{nm}$ : kerucut S pada 8%, M pada 75%, L pada 40% — terlihat biru kehijauan. Cahaya $620\,\mathrm{nm}$ : S pada 0, M pada 10%, L pada 42% — merah. Orang tanpa kerucut L hanya menerima, bagi keduanya, sebuah nilai S dan sebuah nilai M, dan cahaya yang kedua memberi S 0, M 10: nyaris tak terbedakan dari hijau yang redup. Warna yang akan dibedakan jenis yang hilang itu meruntuh menjadi satu.

21.4 Gen opsinnya: sebuah keluarga dengan sejarah

Proposisi 21.8 (Gen opsinnya)

Tiap opsinnya disandikan gennya sendiri. Gen opsin S terletak pada kromosom biasa; gen opsin M dan L terletak berdampingan pada kromosom X. Protein L dan M hanya berbeda pada 15 dari 364 asam aminonya (96% serupa), sedangkan protein S berbeda pada lebih dari separuh kedudukannya terhadap keduanya. Karena berada pada X, alel M atau L yang tidak bekerja terungkapkan pada setiap lelaki yang membawanya dan hanya pada perempuan yang membawa dua — yaitu pola Bab 16, dan alasan mengapa buta warna merah–hijau enam belas kali lebih lazim pada lelaki.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Proposisi 21.9 (Sebuah keluarga gen dari penggandaan)

Ketiga gen opsinnya, dan gen pigmen sel batangnya, adalah versi satu gen moyang yang disalin lewat penggandaan lalu memencar oleh mutasi. Derajat keserupaannya menarikhkan salinannya: garis S dan L/M berpisah sangat awal dalam sejarah vertebrata, sekitar 500 juta tahun lalu; gen L dan M muncul dari satu penggandaan sekitar 30 sampai 40 juta tahun lalu pada moyang primata Dunia Lama, yang keturunannya — monyet, kera, manusia — punya tiga jenis kerucut sedangkan sebagian besar mamalia lain punya dua.

Bukti percobaan. Perbandingan urutannya: gen L dan M 96% serupa dan berdampingan pada kromosom X — yaitu tanda khas penggandaan bersambung yang belakangan; masing-masing sekitar 43% serupa dengan gen S, dan ketiganya sekitar 40% serupa dengan gen opsin sel batangnya, yaitu salinan yang lebih jauh. Anjing, sapi dan sebagian besar mamalia hanya punya satu gen opsin terpaut X, pada kedudukan tempat primata punya dua; monyet Dunia Baru punya satu, dengan beberapa alel, dan hanya betina yang membawa dua alel berbeda yang melihat tiga warna. Cacah gennya cocok dengan cacah kerucutnya pada tiap garis keturunannya, dan pohon gennya cocok dengan pohon spesiesnya. ∎

Keluarga gen opsinnya. Tiap titik merahnya adalah sebuah penggandaan: satu gen menjadi dua, dan salinannya lalu memencar oleh mutasi. Yang paling akhir, yaitu L/M, hanya ditemukan pada primata Dunia Lama dan memberi mereka kerucut ketiga.

Contoh 21.10 (Apa yang diubah satu penggandaan)

Monyet dengan dua jenis kerucut melihat hutannya dalam dua dimensi warna, dan buah yang masak sulit dipilah dari dedaunannya. Setelah penggandaan L/M-nya, satu salinannya dapat bermutasi ke arah panjang gelombang yang lebih panjang sementara salinan yang lain menjaga yang asli — sehingga muncul kerucut ketiga, dan merah yang masak berhadapan dengan hijau. Mutasi yang kemudian merusak satu salinannya pada 8% lelaki sekadar mengembalikan matanya ke keadaan dua kerucut moyangnya.

Metode 21.11 (Menalar tentang sebuah kasus penglihatan warna)

Jenis kerucut mana yang hilang atau berubah? Bacalah dari warna yang dikacaukannya (merah–hijau: L atau M; biru–kuning, yang langka: S).
Gen yang mana, dan pada kromosom yang mana? L dan M pada X, S di tempat lain.
Terapkan pewarisannya: resesif terpaut X bagi merah–hijau — anak lelaki ibu pembawa terkena satu kali dari dua, anak perempuan ayah yang terkena semuanya menjadi pembawa.
Hubungkan dengan keluarga gennya: sebuah salinan yang hilang, atau salinan L dan M yang dibuat terlalu serupa oleh sebuah pertukaran antara gen yang berdampingan itu.

Catatan 21.12 (Dari mata ke otak)

Retinanya tidak melihat; ia mengubah dan mulai memilah. Sejuta serabut saraf optiknya membawa lukisan yang tersandi — kontras, tepi, nisbah tanggapan kerucutnya — ke otak, tempat bab berikutnya mengambilnya. Apa yang kita sebut melihat berlangsung di sana, yang dibangun di atas isyarat sel yang dilukiskan di sini dan tidak di atas yang lain: orang yang retinanya bekerja tetapi otak penglihatannya rusak akan buta, dan orang yang otak penglihatannya bekerja tetapi fotoreseptornya telah mati juga buta.

21.5 Latihan

Latihan 21.1 ★

Sebutkan, secara berurutan, struktur yang diseberangi cahaya dari luar sampai ke fotoreseptornya.

Solusi

Solusi Latihan 21.1.

Kornea, pupil (lewat irisnya), lensa, badan kaca, lalu lapisan retina yang bening (sel ganglion dan sel bipolar) sampai ke fotoreseptor di belakangnya.

Latihan 21.2 ★

Bandingkan sel batang dan sel kerucut: jumlah, kepekaan, pigmen, dan macam penglihatannya.

Solusi

Solusi Latihan 21.2.

Sel batang: sekitar 120 juta, sangat peka, satu pigmen, penglihatan malam dalam kelabu. Sel kerucut: sekitar 6 juta, menuntut cahaya terang, tiga pigmen, penglihatan siang dan warna, paling tajam pada foveanya.

Latihan 21.3 ★

Apa itu fovea dan bintik buta?

Solusi

Solusi Latihan 21.3.

Fovea adalah lekuk tengah retinanya, yang hanya terbuat dari sel kerucut yang berjejal rapat, tempat penglihatannya paling tajam. Bintik buta adalah tempat saraf optiknya keluar, tanpa fotoreseptor.

Latihan 21.4 ★

Dari gambar serapannya, pigmen mana yang menyerap cahaya $450\,\mathrm{nm}$ , dan sekuat apa?

Solusi

Solusi Latihan 21.4.

Kerucut S sekitar 45%, sel batang sekitar 60%, kerucut M sekitar 20%, kerucut L sekitar 10%.

Latihan 21.5 ★

Pada kromosom mana gen opsin L dan M berada, dan apa akibatnya bagi pewarisan buta warna merah–hijau?

Solusi

Solusi Latihan 21.5.

Pada kromosom X; keadaannya resesif terpaut X: terungkapkan pada setiap lelaki yang membawa alelnya, pada perempuan hanya dengan dua salinan, sehingga ia jauh lebih lazim pada lelaki.

Latihan 21.6 ★★

Jelaskan mengapa kita tidak dapat melihat warna pada malam hari, dan mengapa bintang yang samar lebih terlihat dari samping.

Solusi

Solusi Latihan 21.6.

Pada malam hari hanya sel batangnya yang menanggapi, dan sel itu punya satu pigmen: sel itu melaporkan terangnya, bukan panjang gelombangnya, sehingga tidak ada warna. Foveanya hanya punya sel kerucut, yang terlalu tidak peka bagi bintangnya; jika ditengok dari samping, bayangan bintangnya jatuh pada sel batang, yang mengenalinya.

Latihan 21.7 ★★

Dua cahaya memancing kerucutnya sebagai berikut: cahaya 1, S 0, M 60, L 100; cahaya 2, S 0, M 30, L 50. Apakah warnanya sama? Apakah terangnya sama? Jelaskan.

Solusi

Solusi Latihan 21.7.

Warnanya sama: nisbah S:M:L-nya 0:0.6:1 pada keduanya. Terangnya berbeda: cahaya 2 memancing tiap kerucutnya separuh sebanyak itu. Warnanya adalah nisbahnya; terangnya adalah jumlahnya.

Latihan 21.8 ★★

Seorang lelaki buta warna menikahi perempuan tanpa kerabat yang buta warna. Sebutkan penglihatan warna anak lelakinya, anak perempuannya, dan anak lelaki dari anak perempuannya.

Solusi

Solusi Latihan 21.8.

Anak lelakinya menerima kromosom X-nya dari ibunya: semuanya normal. Anak perempuannya menerima kromosom X ayahnya: semuanya pembawa, dengan penglihatan yang normal. Anak lelaki dari tiap anak perempuan pembawa itu buta warna dengan peluang setengah.

Latihan 21.9 ★★

Mengapa buta warna merah–hijau enam belas kali lebih lazim pada lelaki daripada pada perempuan? Hitung frekuensi yang diharapkan pada perempuan dari 8% pada lelaki.

Solusi

Solusi Latihan 21.9.

Seorang lelaki memerlukan satu X mutan, seorang perempuan dua. Jika frekuensi alelnya 0.08, seorang perempuan membawa dua dengan peluang $0.08^2 = 0.0064$ , yaitu sekitar 0.6% — enam belas kali lebih sedikit daripada 8%.

Latihan 21.10 ★★

Gen L dan M 96% serupa, dan masing-masing 43% serupa dengan S. Jelaskan bagaimana kedua bilangan itu menarikhkan penggandaannya satu terhadap yang lain.

Solusi

Solusi Latihan 21.10.

Bedanya menumpuk seiring waktu sejak sebuah penggandaan: 4% antara L dan M berarti salinan yang belakangan; 57% antara salah satunya dan S berarti salinan yang jauh lebih tua. Penggandaan L/M-nya adalah peristiwa yang terakhir, sedangkan perpisahan S-nya jauh lebih awal.

Latihan 21.11 ★★

Sebagian besar mamalia punya dua jenis kerucut, primata Dunia Lama tiga. Jelaskan bedanya dengan sebuah penggandaan, dan sebutkan mengapa penggandaan itu mungkin terjaga.

Solusi

Solusi Latihan 21.11.

Moyang primata Dunia Lama menggandakan gen opsin terpaut X-nya yang satu-satunya itu; satu salinannya menggeser puncaknya ke panjang gelombang yang lebih panjang, sehingga memberi jenis kerucut ketiga dan sebuah dimensi warna yang baru. Penggandaan itu terjaga, barangkali karena ia menolong menemukan buah yang masak dan daun muda di antara dedaunannya.

Latihan 21.12 ★★★

Seseorang tidak punya kerucut S. Warna mana yang dikacaukannya? Jelaskan mengapa keadaan ini langka dan sama seringnya pada kedua kelaminnya.

Solusi

Solusi Latihan 21.12.

Biru dan kuning (dan biru kehijauan terhadap hijau). Gen S-nya berada pada kromosom biasa, sehingga kedua alelnya harus mutan pada kelamin mana pun — langka dan tidak bergantung pada kelaminnya.

Latihan 21.13 ★★★

Kerucut pada foveanya berjarak $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan jarak fokus matanya sekitar $17\,\mathrm{mm}$ . Hitung sudut terkecil yang dapat dibentangkan dua titik dan masih jatuh pada kerucut yang terpisah, serta ukuran rincian terkecil yang dapat dipisahkan pada $10\,\mathrm{m}$ . (Pakai hampiran sudut kecil: sudut dalam radian $=$ ukuran $/$ jarak.)

Solusi

Solusi Latihan 21.13.

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$ , yaitu sekitar setengah menit busur. Pada $10\,\mathrm{m}$ : $1.5 \times 10^{-4} \times 10 = 1.5\,\mathrm{mm}$ .

Latihan 21.14 ★★★

Pada monyet Dunia Baru, satu-satunya gen opsin terpaut X punya beberapa alel dengan panjang gelombang puncak yang berbeda. Jelaskan mengapa hanya sebagian betina spesies itu yang melihat tiga warna, dan tidak seekor jantan pun.

Solusi

Solusi Latihan 21.14.

Seekor jantan punya satu X, jadi satu alel, jadi satu kerucut jenis M/L: dua jenis kerucut bersama S-nya. Seekor betina dengan dua alel yang berbeda mengungkapkan yang satu pada sebagian kerucutnya dan yang lain pada kerucut lainnya: tiga jenis, sehingga penglihatan tiga warna; betina dengan dua alel yang serupa punya dua jenis seperti jantannya.

Latihan 21.15 ★★★

Sebuah penyakit memusnahkan fotoreseptornya tetapi menyayangi sisa retinanya. Jelaskan mengapa sebuah tanaman yang merangsang sel ganglionnya secara listrik dapat memulihkan sebagian penglihatannya, dan apa yang membatasi mutunya.

Solusi

Solusi Latihan 21.15.

Sel ganglion dan saraf optiknya utuh, sehingga denyut listrik yang diantarkan kepadanya mencapai otak penglihatannya sebagai isyarat. Mutunya dibatasi jumlah elektrodenya (ratusan, berhadapan dengan sejuta serabut dan jutaan sel penerima) dan hilangnya penyaringan bayangan yang dikerjakan retinanya sendiri.

21.6 Soal: Tiga Pigmen dan Satu Penggandaan

Soal 21.1

Soal akhir pekan — penglihatan warna yang dibongkar: tanggapan kerucutnya terhadap sebuah spektrum, sebuah keluarga dengan buta warna, gen opsin yang dibandingkan, dan ketajaman yang dapat dicapai sebuah fovea

Pakailah gambar serapannya. Sebuah uji menyajikan cahaya $470\,\mathrm{nm}$ , $530\,\mathrm{nm}$ , $590\,\mathrm{nm}$ dan $650\,\mathrm{nm}$ .

Bagian I — Kerucutnya menanggapi.

Untuk tiap cahayanya, bacalah tanggapan hampiran kerucut S, M dan L-nya.
Cahaya mana yang memancing ketiga jenisnya? Mana yang memancing satu jenis saja?
Orang yang kekurangan kerucut L hanya menerima nilai S dan M-nya. Dua dari keempat cahayanya yang mana yang menjadi sulit dibedakan baginya? Berikan alasannya dengan angkanya.
Orang yang kekurangan kerucut M: pasangan mana yang dikacaukannya?
Jelaskan mengapa tidak seorang pun dari keduanya “buta terhadap merah” tetapi keduanya buruk dalam membedakan merah dari hijau.

Bagian II — Sebuah keluarga. Nora melihat warna secara normal; ayahnya buta warna merah–hijau. Ia menikahi Sam, yang penglihatannya normal.

Berikan genotipe Nora bagi gen opsin terpaut X-nya, dan berikan alasannya.
Berikan genotipe dan penglihatan warna anak lelaki dan anak perempuan yang mungkin dimilikinya, beserta peluangnya.
Anak perempuannya, Ines, yang penglihatan warnanya normal, menikahi lelaki yang buta warna. Hitung peluang Ines menjadi pembawa, lalu peluang anak perempuan mereka buta warna.
Jelaskan mengapa anak perempuan yang buta warna selalu punya ayah yang buta warna.
Ibu dari ayah Nora melihat warna secara normal. Apakah ia pasti seorang pembawa? Jelaskan.

Bagian III — Gennya. Keserupaan antara urutan protein opsinnya: L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsin 41%.

Gambarkan, atau lukiskan, pohon keempat gennya yang tersirat dari angka ini.
Jika bedanya menumpuk dengan laju yang mantap dan penggandaan L/M-nya berumur 35 juta tahun, perkirakan umur perpisahan S terhadap L/M-nya.
Gen L dan M terletak berdampingan pada kromosom X. Jelaskan bagaimana pertukaran yang tak seimbang di antara keduanya selama meiosis dapat menghasilkan sebuah X yang hanya membawa satu dari keduanya, dan penglihatan warna apa yang dihasilkannya.
Pertukaran semacam itu adalah sebab buta warna merah–hijau yang terlazim. Mengapa dua gen yang berdampingan dan nyaris serupa sangat mudah mengalaminya?
Penggandaan L/M-nya ditemukan pada seluruh primata Dunia Lama dan tidak pada mamalia lain. Apa yang dinyatakannya tentang kapan dan pada siapa penggandaan itu terjadi?

Bagian IV — Ketajaman foveanya. Kerucut foveanya berjarak $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; jarak fokus matanya $17\,\mathrm{mm}$ . Pakai sudut (radian) $=$ ukuran $/$ jarak.

Hitung sudut yang dibentangkan dua kerucut yang bertetangga, dalam radian dan dalam menit busur ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
Berapa rincian huruf terkecil yang dapat dipisahkan pada $6\,\mathrm{m}$ ? Bandingkan dengan goresan huruf pada kartu uji mata, yaitu sekitar $1.7\,\mathrm{mm}$ pada jarak itu bagi penglihatan yang “normal”.
Menjauhi foveanya, 100 sel batang berbagi satu sel ganglion. Perkirakan sudut yang dapat dipisahkan di sana, dan jelaskan apa yang diperoleh sebagai gantinya.
Kerucut fovea seekor elang dua kali lebih rapat dan matanya sedikit lebih besar. Dengan faktor berapa daya pisahnya lebih halus?
Nyatakan hasilnya: ketiga jenis kerucutnya dan cahaya yang tidak terlihat masing-masing, satu peristiwa genetik yang memberi primata kerucut ketiganya, dan sudut yang dapat dipisahkan foveanya.

Solusi

Solusi Soal 21.1.

1. $470\,\mathrm{nm}$ : S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 2, L 12.

2. $470\,\mathrm{nm}$ memancing ketiganya; $650\,\mathrm{nm}$ pada dasarnya hanya L.

3. Dengan S dan M saja: $590\,\mathrm{nm}$ memberi (0, 40) dan $650\,\mathrm{nm}$ memberi (0, 2); $530\,\mathrm{nm}$ memberi (0, 100). Cahaya $590\,\mathrm{nm}$ (jingga) dan $530\,\mathrm{nm}$ (hijau) hanya berbeda pada kuatnya M, seperti hijau yang redup dan hijau yang terang, dan itulah pasangan yang sulit; $650\,\mathrm{nm}$ tampak seperti cahaya yang sangat redup.

4. Dengan S dan L saja: $530\,\mathrm{nm}$ memberi (0, 80) dan $590\,\mathrm{nm}$ memberi (0, 90) — nyaris serupa: hijau dan jingga terkacaukan.

5. Keduanya tetap mengenali cahaya merah, dengan jenis kerucut yang masih dimilikinya; yang hilang adalah perbandingan antara tanggapan M dan L-nya, dan itulah yang memisahkan merah dari hijau.

6. $X^NX^c$ : ayahnya memberinya satu-satunya X yang dimiliki ayahnya, yang membawa alel mutannya; penglihatannya yang normal menunjukkan bahwa X-nya yang lain normal.

7. Anak lelakinya: $X^NY$ normal atau $X^cY$ buta warna, masing-masing setengah. Anak perempuannya: $X^NX^N$ atau $X^NX^c$ , keduanya berpenglihatan normal, masing-masing setengah (yang kedua menjadi pembawa).

8. Ines adalah pembawa dengan peluang $1/2$ . Seorang anak perempuan buta warna jika ia menerima $X^c$ dari kedua orang tuanya: dari ayahnya sudah pasti, dari Ines dengan peluang $1/2 \times 1/2$ : jadi $1/4$ .

9. Anak perempuan yang buta warna punya dua kromosom X mutan, satu dari tiap orang tuanya; seorang ayah mewariskan satu-satunya X-nya kepada tiap anak perempuannya, sehingga X-nya mutan dan ia sendiri buta warna.

10. Ya: anak lelakinya menerima X-nya darinya, dan X itu membawa alel mutannya; dengan penglihatan yang normal, ia adalah $X^NX^c$ .

11. Rodopsinnya bercabang lebih dahulu; lalu S berpisah dari garis L/M-nya; L dan M berpisah paling akhir: (rodopsin, (S, (L, M))).

12. Beda 4% bagi 35 juta tahun; 57% akan memakan sekitar $35 \times 57/4 \approx 500$ juta tahun — taat asas dengan asal vertebrata yang awal (hubungannya tidak persis sebanding pada beda yang besar, sehingga ini hanyalah orde besarnya).

13. Kedua gen yang berdampingan dan nyaris serupa itu dapat salah berpasangan selama kedua kromosom X-nya berpasangan; sebuah pertukaran lalu memberi satu X dengan tiga salinan dan satu X dengan satu salinan. Seorang lelaki yang menerima X bersalinan tunggal itu hanya punya satu kerucut jenis M/L: yaitu buta warna merah–hijau.

14. Pemasangannya bersandar pada keserupaan urutannya: dua gen yang berdampingan yang 96% serupa dapat berpasangan tanpa sejajar, gen 1 dengan gen 2, lalu bertukar secara tak seimbang.

15. Penggandaan itu terjadi sekali, pada moyang bersama primata Dunia Lama, setelah perpisahannya dari mamalia lain dan monyet Dunia Baru, sekitar 35 juta tahun lalu, dan diwarisi seluruh keturunannya.

16. $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, yaitu sekitar $0.5'$ .

17. $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$ : lebih halus daripada goresan $1.7\,\mathrm{mm}$ -nya, dan itulah sebabnya penglihatan yang normal membaca baris itu dengan nyaman (dalam praktiknya kaburnya optik membawa batasnya mendekati $1'$ ).

18. Sedikitnya sepuluh kali lebih kasar (100 sel batang berbagi satu isyarat, sekitar 10 kali 10): beberapa menit busur; sebagai gantinya, seratus sel penerima menyatukan cahayanya dan mengenali sumber yang jauh lebih redup.

19. Kerapatan dua kali berarti jarak $\sqrt{2}$ lebih rapat, dan mata yang lebih besar menambahkan jarak fokus yang lebih panjang: sekitar dua kali lebih halus.

20. Kerucut S, M dan L, yang masing-masing nyaris buta terhadap ujung spektrum yang jauh dari puncaknya; satu penggandaan bersambung gen opsin terpaut X-nya, 35 juta tahun lalu, memberi primata kerucut ketiganya; foveanya memisahkan sekitar setengah menit busur.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium