Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

36Dari Niat Menjadi Gerak

Seorang perempuan terbangun pada suatu pagi dan tak sanggup menggerakkan lengan serta tungkai kanannya, walaupun ia masih dapat merasakannya, dan lutut kanannya menyentak lebih keras daripada sebelumnya ketika dokternya mengetuknya. Pemindaiannya menunjukkan sebercak kecil yang mati di belahan kiri otaknya, dekat puncaknya. Segala yang di bawahnya masih utuh — sarafnya, sumsum tulang belakangnya, lengkung refleks bab terakhir, otot-ototnya — namun niat untuk bergerak tak sampai kepadanya. Enam bulan rehabilitasi kemudian, ia berjalan, dan pemindaian otaknya yang sedang bekerja menunjukkan wilayah yang menyala yang dahulu tak memerintah tungkainya. Bab ini mengikuti sebuah gerakan sadar dari korteks sampai ke neuron motorik, dan menunjukkan bagaimana peta yang memerintahnya digambar, disilangkan, dan digambar ulang.

36.1 Korteks motorik

Definisi 36.1 (Korteks motorik)

Korteks motorik primer adalah sebuah pita korteks serebrum yang membentang di puncak tiap belahan otak, tepat di depan alur yang memisahkan lobus frontal dari lobus parietal. Neuronnya adalah asal gerakan sadar: aksonnya turun lewat batang otak dan sumsum tulang belakang menuju neuron motorik otot-ototnya. Pita itu adalah sebuah peta tubuh: tiap bagiannya memerintah satu bagian tubuh, dalam urutan yang berjalan dari telapak kaki di puncak belahan otaknya sampai wajah di sisinya, dan luas tiap bagiannya sebanding bukan dengan besar bagian tubuhnya melainkan dengan kehalusan geraknya — tangan dan wajah memakai sebagian besarnya.

Proposisi 36.2 (Petanya nyata, dan bersilang)

Merangsang sebuah titik korteks motorik secara listrik menghasilkan gerakan bagian tubuh yang bersesuaian pada sisi tubuh yang berlawanan; kerusakan pada sebuah titik melenyapkan gerakan sadar bagian itu pada sisi yang berlawanan.

Bukti percobaan. Selama bedah otak dengan bius setempat, Penfield (tahun 1930-an) menerapkan arus lemah pada titik-titik korteks yang tersingkap lalu mencatat otot mana yang bergerak: titik-titik itu membentuk petanya, dengan wilayah tangan dan wajah yang tak sebanding dengan besarnya, dan setiap gerakan terjadi pada sisi yang berlawanan dengan belahan otak yang dirangsang. Pencitraan fungsional sukarelawan sehat yang menggerakkan satu jari menunjukkan sebercak kegiatan di tempat yang diramalkan pada belahan otak yang berlawanan; ketika menggerakkan telapak kaki, bercaknya ada di puncaknya. Stroke yang merusak sebagian satu korteks motorik melumpuhkan bagian yang dipetakan pada sisi yang lain, dengan rasa yang tetap utuh. ∎

Otak dilihat dari kiri, dengan korteks motorik primer yang ditandai merah: sebuah pita di puncak belahan otaknya, yang memerintah sisi kanan tubuh. Serat menurunnya menyeberang ke sisi yang lain di batang otaknya.

Perkiraan bagian korteks motorik yang dicurahkan bagi tiap bagian tubuh. Tangan dan wajah, yang membuat gerakan paling halus, memakai hampir dua pertiganya; batang tubuh, yang gerakannya sedikit, memakai seperdua puluhnya. Luasnya mengikuti ketelitian, bukan ukurannya.

Petanya digambar sebagai sesosok tubuh: tiap bagiannya berukuran menurut korteks yang ditempatinya, dihamparkan di atas sebuah irisan belahan otaknya. Ini pita sensoriknya, tepat di belakang pita motoriknya; peta motoriknya berurutan sama dan berperbandingan nyaris sama — tangan dan wajah raksasa, batang tubuh dan tungkai kecil. Ilustrasi dari OpenStax Anatomy and Physiology, CC BY 3.0. — Petanya digambar sebagai sesosok tubuh: tiap bagiannya berukuran menurut korteks yang ditempatinya, dihamparkan di atas sebuah irisan belahan otaknya. Ini pita sensoriknya, tepat di belakang pita motoriknya; peta motoriknya berurutan sama dan berperbandingan nyaris sama — tangan dan wajah raksasa, batang tubuh dan tungkai kecil. Ilustrasi dari OpenStax *Anatomy and Physiology*, CC BY 3.0.

36.2 Lintasan yang menurun

Proposisi 36.3 (Dari korteks ke neuron motorik)

Akson neuron korteks motorik membentuk traktus kortikospinal. Traktus itu turun lewat batang otak, tempat sebagian besar seratnya menyeberang ke sisi yang lain — itulah sebabnya tiap belahan otak memerintah separuh tubuh yang berlawanan — lalu berlanjut menuruni sumsum tulang belakang, tempat pada tiap arasnya ada serat yang keluar untuk berakhir pada neuron motorik otot aras itu, atau pada interneuron di sampingnya. Jadi neuron motorik Bab 35 adalah titik temu dua perintah: perintah lengkung refleksnya, dari kumparan ototnya, dan perintah korteksnya, dari semeter di atasnya.

Bukti percobaan. Melacak seratnya dari korteks lewat batang otak menunjukkan penyeberangannya; lesi pada traktusnya di atas penyeberangan itu melumpuhkan sisi yang berlawanan, dan di bawahnya melumpuhkan sisi yang sama. Lesi sumsum tulang belakang melumpuhkan segalanya di bawah arasnya pada kedua sisi sambil menyisakan wajahnya, yang seratnya keluar di atasnya; refleks di bawah lesinya bertahan, sebab lengkungnya utuh, dan menjadi berlebihan, sebab pengaruh peredam korteksnya tak lagi mencapainya. ∎

Traktus kortikospinal. Serat dari korteks motorik kiri (merah) menyeberang di batang otak lalu menuruni sisi kanan sumsumnya menuju neuron motorik tungkai kanan; korteks kanan (biru) memerintah tungkai kiri. Tiap neuron motorik juga menerima masukan refleks ototnya sendiri.

Contoh 36.4 (Membaca sebuah kelumpuhan)

Lengan dan tungkai kanan lumpuh, wajahnya juga, rasanya tetap ada: sebuah lesi korteks motorik belahan kiri atau seratnya di atas penyeberangan — perempuan pada pembuka bab ini. Kedua tungkai lumpuh, lengan dan wajahnya luput, refleks tungkainya berlebihan: sumsum tulang belakangnya rusak pada aras punggung bawah. Satu lengan lumpuh dan lemas, refleksnya hilang: sarafnya atau neuron motoriknya sendiri, yang di bawahnya tak ada yang dapat memicu. Peta, penyeberangan dan lengkungnya menemukan letak kerusakannya sebelum pemindaian apa pun.

36.3 Neuron motorik yang memutuskan

Proposisi 36.5 (Pemaduan pada neuron motorik)

Sebuah neuron motorik menerima ribuan sinapsis: sinapsis perangsang dari korteks dan dari kumparannya, sinapsis penghambat dari interneuron yang digerakkan kumparan antagonisnya, oleh korteksnya, dan oleh pusat lain. Tiap isyarat yang tiba menggeser tegangan neuronnya sedikit, menuju ambangnya atau menjauhinya; geserannya menjumlah sepanjang beberapa milidetik dan sepanjang permukaan selnya, dan neuronnya memicu hanya ketika jumlahnya melewati ambang. Karena itu neuron motorik bukanlah sebuah relai melainkan sebuah penghitung: ototnya berkontraksi ketika neraca semua perintah yang mencapai neuron motoriknya mengatakan demikian — itulah jalur bersama terakhir gerakan.

Bukti percobaan. Perekaman di dalam sebuah neuron motorik menunjukkan bahwa tiap masukan perangsang menghasilkan depolarisasi kecil sebesar semilivolt atau lebih, jauh di bawah $15\,\mathrm{mV}$ yang diperlukan; sederet masukan, atau masukan dari beberapa sumber sekaligus, yang menjumlah sampai ambangnya menghasilkan sebuah potensial aksi; masukan penghambat yang tiba pada saat yang sama membatalkan sebuah masukan perangsang. Kuatnya kontraksi sadar naik seiring cacah neuron motorik yang direkrut dan laju pemicuannya, dan sentakan lutut lebih kuat ketika subjeknya mengepalkan tinju — perangsangan korteksnya menambahi perangsangan kumparannya. ∎

Pemaduan oleh sebuah neuron motorik. Satu masukan perangsang mendepolarisasikannya beberapa milivolt lalu memudar; beberapa masukan yang tiba dalam hitungan milidetik menjumlah sampai ambangnya dan neuronnya memicu; masukan penghambat yang tiba bersama masukan perangsang meniadakannya.

Contoh 36.6 (Memegang sebuah gelas)

Ketika mengangkat gelas yang penuh, korteksnya mengirim perangsangan yang mantap ke neuron motorik lengannya; kumparannya, yang teregang ketika gelasnya miring, menambahkan perangsangannya; interneuron antagonisnya menguranginya ketika geraknya berlebihan; dan otak kecilnya, yang membandingkan gerak yang diniatkan dengan gerak yang sebenarnya, membetulkan perintah korteksnya beberapa puluh milidetik kemudian. Tiap neuron motorik menjumlahkan seluruh percakapan itu lalu memicu tepat secukupnya. Kehalusan geraknya adalah neraca jumlah-jumlah itu.

36.4 Sebuah peta yang dapat digambar ulang

Proposisi 36.7 (Plastisitas korteks motorik)

Peta motoriknya tidak tetap. Melatih sebuah gerakan memperluas wilayah korteks yang memerintahnya dan mempertajam sambungannya; wilayah sebuah anggota badan menyusut ketika anggota badan itu dilumpuhkan, dan setelah amputasi wilayahnya diambil alih bagian tetangganya. Setelah stroke, korteks yang tak rusak di sekitar lesinya, dan wilayah yang bersesuaian pada belahan otak yang lain, dapat belajar memerintah otot yang terkena — asalkan otot itu dipakai: rehabilitasi bekerja dengan memaksakan gerakannya, berulang-ulang, sehingga sirkuit yang selamat terseleksi dan menguat. Plastisitas Bab 22 berlaku bagi sisi otak yang memerintah sebagaimana bagi sisi yang mengindera.

Bukti percobaan. Pencitraan korteks para pemain biola menunjukkan wilayah yang meluas bagi jari tangan kirinya, sebanding dengan usia ketika mereka mulai bermain; setelah lima hari melatih sebuah urutan jari, sukarelawan biasa pun menunjukkan wilayah yang meluas secara terukur bagi jari itu, yang menyusut lagi bila latihannya berhenti. Setelah stroke, pasien yang lengan lumpuhnya dilatih dengan intensif — dengan lengan yang baik dikekang — memulihkan lebih banyak fungsi daripada pasien yang menutupinya dengan lengan yang baik, dan pencitraannya menunjukkan gerakan yang pulih itu diperintah wilayah yang bertetangga dengan lesinya. Monyet yang wilayah jarinya dilesi memulihkan gerakan jarinya hanya bila jari itu dilatih. ∎

Rehabilitasi setelah stroke: belajar kembali berjalan di antara palang sejajar. Tiap langkah yang dipaksakan menyeleksi dan menguatkan sirkuit yang selamat yang sanggup memerintah tungkainya, dan peta korteksnya pun digambar ulang mengelilingi lesinya.

Contoh 36.8 (Enam bulan setelah stroke)

Pekan 1: tungkai kanannya tak bergerak; refleksnya berlebihan. Pekan 2–6: fisioterapisnya menggerakkan tungkainya, lalu menyuruh pasiennya mencoba tiap gerakan; sebuah kontraksi samar kembali. Bulan 2–4: berjalan di antara palang, seribu langkah sehari; pencitraannya menunjukkan kegiatan menyebar di korteks sekeliling lesinya dan di belahan otak yang lain. Bulan 6: berjalan dengan tongkat. Lesinya belum sembuh — neuron korteks tidak tumbuh kembali — tetapi sirkuit tetangganya telah direkrut, dan tiap langkah pemulihannya dibuat dengan mencoba gerakannya.

Metode 36.9 (Menemukan letak sebuah gangguan gerak)

Bagian mana yang terkena? Satu sisi tubuh, termasuk wajahnya: belahan otak yang berlawanan atau seratnya di atas penyeberangan. Kedua sisi di bawah sebuah aras, wajahnya luput: sumsum tulang belakang pada aras itu. Hanya satu anggota badan atau satu kelompok otot: sarafnya atau neuron motoriknya.
Apakah refleksnya terpelihara? Berlebihan: lengkungnya utuh dan peredaman korteksnya hilang (sebuah lesi di atas neuron motoriknya). Hilang: lengkungnya sendiri yang putus (neuron motoriknya, sarafnya atau ototnya).
Apakah rasanya terpelihara? Kekurangan yang murni motorik menunjuk pada lintasan motoriknya; kekurangan yang campuran menunjuk pada lesi yang mengenai keduanya.
Apa yang dapat dipulihkan? Lesi korteks, lewat plastisitas dan latihan; sumsum atau saraf yang terputus, jauh lebih sedikit; penyakit otot dan neuron motorik, menurut sebabnya.

Catatan 36.10 (Gelung terakhir tahun ini)

Niat untuk bergerak adalah sebuah pola potensial aksi di sebuah pita korteks; niat itu menuruni semeter akson, menyeberang, lalu ditimbang sebuah neuron motorik terhadap refleks otot yang akan digerakkannya; ototnya berkontraksi lewat meluncurnya filamen, yang dibayar oleh ATP mitokondrianya, dengan glukosa yang dilepaskan hati di bawah pengawasan pankreas, dengan oksigen yang diantarkan jantung dan paru — dan korteks yang memberi perintah itu dibentuk, oleh pemakaiannya sendiri, menjadi peta seperti sekarang. Setiap bab buku ini adalah sekeping gelung tersebut. Jilid berikutnya membuka tiap kepingnya lebih jauh; tak satu pun mengubah gelungnya.

36.5 Latihan

Latihan 36.1 ★

Di mana korteks motorik primer berada, dan apa yang diwakili petanya?

Solusi

Solusi Latihan 36.1.

Sebuah pita di puncak tiap belahan otak, di depan alur antara lobus frontal dan lobus parietal. Petanya menugaskan tiap bagian pita itu kepada satu bagian sisi tubuh yang berlawanan, dengan luas yang sebanding dengan kehalusan gerak bagian tersebut.

Latihan 36.2 ★

Uraikan traktus kortikospinal dari korteks sampai sebuah otot tungkai, dengan menyebutkan tempatnya menyeberang.

Solusi

Solusi Latihan 36.2.

Akson neuron korteks motorik turun lewat batang otak, tempat sebagian besarnya menyeberang ke sisi yang lain, lalu menuruni sumsum tulang belakang sampai aras tungkainya, tempat akson itu berakhir pada neuron motorik (atau interneuron di sebelahnya) yang aksonnya berjalan ke otot tungkainya.

Latihan 36.3 ★

Mengapa tangan memakai lebih banyak korteks motorik daripada seluruh batang tubuh?

Solusi

Solusi Latihan 36.3.

Luasnya mengikuti ketelitian kendalinya, bukan ukurannya: tangan membuat banyak gerakan halus yang saling bebas dan memerlukan banyak neuron korteks; batang tubuh membuat sedikit gerakan yang kasar.

Latihan 36.4 ★

Apa arti “jalur bersama terakhir” bagi neuron motorik?

Solusi

Solusi Latihan 36.4.

Setiap perintah kepada sebuah otot — dari korteksnya, dari lengkung refleksnya, dari interneuronnya — harus lewat neuron motoriknya, yang menjumlahkan semua masukannya lalu memicu hanya bila jumlahnya mencapai ambang; tak ada jalan lain menuju ototnya.

Latihan 36.5 ★

Berikan dua bukti bahwa peta motoriknya dapat berubah.

Solusi

Solusi Latihan 36.5.

Meluasnya wilayah jari para pemusik (dan para sukarelawan setelah berhari-hari berlatih); diambil alihnya wilayah anggota badan yang diamputasi oleh tetangganya; dan pemulihan setelah stroke yang diperintah wilayah di sekitar lesinya.

Latihan 36.6 ★★

Dari gambar pemaduan, seberapa besar satu masukan perangsang mendepolarisasikan neuronnya, berapa masukan yang diperlukan dalam beberapa milidetik untuk mencapai ambangnya, dan apa yang terjadi ketika sebuah masukan penghambat berbarengan dengan masukan perangsang?

Solusi

Solusi Latihan 36.6.

Sekitar $4\,\mathrm{mV}$ ; empat masukan beruntun cepat mencapai ambang $15\,\mathrm{mV}$ ; sebuah masukan penghambat yang tiba bersama masukan perangsang meniadakannya dan tegangannya nyaris tak bergerak.

Latihan 36.7 ★★

Seorang pasien tak dapat menggerakkan sisi kiri wajahnya dan lengan kirinya; tungkai kirinya lemah. Temukan letak lesinya, dengan memakai petanya dan penyeberangannya.

Solusi

Solusi Latihan 36.7.

Wajah dan lengan di sebelah kiri, tungkainya kurang terkena: korteks motorik belahan otak kanan, pada bagian bawah dan tengahnya (wilayah wajah dan lengan), dengan wilayah tungkai di puncaknya hanya sebagian tersentuh — di atas penyeberangannya, sebab kekurangannya ada pada satu sisi termasuk wajahnya.

Latihan 36.8 ★★

Jelaskan mengapa sentakan lutut menjadi berlebihan setelah stroke yang melumpuhkan tungkainya, dan lenyap ketika saraf ke tungkainya dipotong.

Solusi

Solusi Latihan 36.8.

Setelah stroke, lengkung refleksnya utuh tetapi pengaruh penghambat korteks pada neuron motoriknya hilang, sehingga masukan kumparannya tak menemui peredam: sentakan yang berlebihan. Saraf yang terpotong memutuskan lengkungnya sendiri: tak ada isyarat yang mencapai ototnya, jadi tak ada refleksnya.

Latihan 36.9 ★★

Seseorang yang sumsum tulang belakangnya terputus di tengah punggungnya: gerakan mana yang hilang, refleks mana yang tetap ada, dan mengapa wajahnya tak terkena?

Solusi

Solusi Latihan 36.9.

Gerakan sadar kedua tungkai dan batang tubuh bawahnya hilang (traktusnya terputus); refleks tungkainya tetap ada, bahkan berlebihan, sebab lengkungnya terletak di bawah lesinya; serat wajahnya meninggalkan traktusnya di batang otak, di atas lesinya, dan tak tersentuh.

Latihan 36.10 ★★

Jelaskan, dengan pemaduan, mengapa mengepalkan tinju membuat sentakan lututnya lebih kuat.

Solusi

Solusi Latihan 36.10.

Mengepalkan tinju mengirim perangsangan umum dari korteks menuruni sumsumnya, termasuk sebagian ke neuron motorik tungkainya; tegangannya duduk lebih dekat ke ambangnya, dan masukan kumparannya mencapai ambang itu lebih mudah dan pada lebih banyak neuron.

Latihan 36.11 ★★

Wilayah jari seorang pianis lebih luas daripada wilayah bukan pemusik, dan lebih luas lagi bila ia mulai sebelum usia tujuh tahun. Tafsirkan kedua fakta itu.

Solusi

Solusi Latihan 36.11.

Bertahun-tahun berlatih memperluas wilayah jarinya lewat plastisitas; memulainya sebelum usia tujuh tahun, pada masa korteksnya paling mudah menata ulang, menghasilkan perubahan yang lebih besar daripada latihan yang sama pada usia yang lebih tua.

Latihan 36.12 ★★★

Setelah stroke, mengekang lengan yang baik dan memaksakan pemakaian lengan yang lumpuh memberi pemulihan yang lebih baik daripada membiarkan pasiennya menutupinya. Jelaskan dengan seleksi sirkuitnya, lalu kaitkan dengan anak kucing pada Bab 22.

Solusi

Solusi Latihan 36.12.

Sirkuit menguat oleh pemakaian: bila lengan yang baik mengerjakan segalanya, sirkuit yang selamat menuju lengan yang lumpuh tak pernah diaktifkan dan tak terseleksi; memaksakan pemakaiannya membuat sirkuit itu memicu, dan yang berhasil pun menguat. Seperti pada anak kucing, sambungan yang dipakai merebut wilayahnya; yang tak dipakai kehilangannya.

Latihan 36.13 ★★★

Seorang yang diamputasi merasakan tangannya yang hilang ketika pipinya disentuh, dan pencitraannya menunjukkan wilayah wajahnya telah menyebar ke bekas wilayah tangannya. Jelaskan, lalu katakan apa yang diramalkan hal itu tentang korteks motorik pada sisi yang sama.

Solusi

Solusi Latihan 36.13.

Wilayah sensorik tangannya, yang kehilangan masukan, dimasuki wilayah wajah di sebelahnya, sehingga menyentuh pipinya mengaktifkan neuron yang masih “berarti” tangan. Peta motoriknya terletak di sebelahnya dan menata ulang dengan cara yang sama: bekas wilayah tangannya diperkirakan diambil alih wilayah lengan dan wajahnya.

Latihan 36.14 ★★★

Sebuah penyakit merusak neuron motorik sumsum tulang belakang sementara korteksnya utuh; penyakit lain merusak korteks motoriknya sementara neuron motoriknya utuh. Bandingkan kedua pasien itu: kelumpuhannya, refleksnya, penyusutan ototnya, dan apa yang dapat dilakukan sebuah antarmuka otak–mesin bagi masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 36.14.

Neuron motoriknya rusak: lumpuh, refleksnya hilang, ototnya menyusut (tanpa masukan saraf); korteksnya membentuk niat yang tak dapat mencapai satu otot pun — sebuah antarmuka yang membaca korteksnya dapat menggerakkan sebuah prostesis atau sebuah perangsang ototnya. Korteksnya rusak: lumpuh, refleksnya berlebihan, ototnya terpelihara oleh refleksnya; neuron motoriknya utuh — sebuah antarmuka dapat merangsang sumsumnya atau neuronnya langsung, tetapi justru niatnyalah yang hilang, dan plastisitas korteks di sekitarnya adalah harapan utamanya.

Latihan 36.15 ★★★

“Mempelajari sebuah gerakan adalah sebuah perubahan pada otot.” Betulkan kalimat itu dalam satu paragraf, dengan memakai peta korteksnya, pemaduan neuron motoriknya, dan plastisitasnya.

Solusi

Solusi Latihan 36.15.

Otot memang tumbuh oleh latihan, tetapi sebuah gerakan yang dipelajari adalah perubahan pada sistem sarafnya: wilayah korteks yang memerintahnya meluas dan sambungannya menajam (plastisitas), dan pola masukan yang mencapai tiap neuron motorik — mana yang memicu, berapa banyak, dalam urutan apa — diperhalus sehingga jumlah pada neuron motoriknya menghasilkan kontraksi yang tepat pada saat yang tepat. Otot yang sama, yang diperintah lebih baik.

36.6 Soal: Belahan Otak Kiri

Soal 36.1

Soal akhir pekan — sebuah stroke dibaca dari gejalanya sampai lesinya, hitungan neuron motoriknya, petanya digambar ulang sepanjang enam bulan, dan seluruh gelung tahun ini ditutup

Seorang perempuan berusia 62 tahun terbangun dengan lengan dan tungkai kanannya lumpuh serta sisi kanan wajahnya melorot; rasanya normal; sentakan lutut kanannya berlebihan, yang kiri normal. Pemindaiannya menunjukkan sebuah lesi berukuran $2\,\mathrm{cm}$ di bagian atas belahan otak kirinya.

Bagian I — Menemukan letaknya.

Jelaskan mengapa lesinya di sebelah kiri walaupun kekurangannya di sebelah kanan.
Bagian mana pada petanya yang terkena? Berikan alasannya dari ketiga bagian tubuh yang terlibat.
Mengapa rasanya normal? Pita korteks mana yang luput?
Mengapa sentakan lutut kanannya berlebihan alih-alih lenyap?
Seorang pasien kedua punya kelumpuhan yang sama tetapi dengan sentakan lutut yang hilang dan otot yang menyusut. Temukan letak lesinya lalu jelaskan perbedaannya.

Bagian II — Hitungan neuron motoriknya. Sebuah neuron motorik tungkai kanan punya ambang $15\,\mathrm{mV}$ di atas tegangan istirahatnya. Tiap masukan korteks mendepolarisasikannya sebesar $1\,\mathrm{mV}$ , tiap masukan kumparan sebesar $2\,\mathrm{mV}$ , dan tiap masukan penghambat dari interneuron antagonisnya sebesar $-2\,\mathrm{mV}$ ; masukannya menjumlah bila tiba dalam $5\,\mathrm{ms}$ .

Sebelum strokenya, sebuah langkah sadar mengirim 12 masukan korteks dan kumparannya 3 masukan dalam $5\,\mathrm{ms}$ . Apakah neuronnya memicu?
Selama langkah yang sama, 2 masukan penghambat juga tiba. Jumlahkan lagi.
Setelah strokenya, masukan korteksnya nol. Berapa jumlahnya selama sebuah langkah yang dicoba? Apa yang dilakukan tungkainya?
Dokternya mengetuk lututnya: kumparannya mengirim 10 masukan dalam $5\,\mathrm{ms}$ . Sebelum strokenya korteksnya juga mengirim 3 masukan penghambat (peredam) selama sebuah ketukan; sesudahnya, tak ada. Hitunglah jumlahnya lalu jelaskan sentakan yang berlebihan itu.
Tiga bulan kemudian, masukan korteksnya kembali menjadi 8 tiap langkah. Dengan 3 masukan kumparannya, apakah neuronnya memicu? Bagaimana kamu memperkirakan rupa gerakannya?

Bagian III — Peta yang digambar ulang.

Neuron yang mati pada lesinya tidak tumbuh kembali. Dari mana masukan korteks pada pertanyaan 10 dapat datang?
Rehabilitasi menuntut pasiennya mencoba gerakannya ribuan kali. Jelaskan, dengan plastisitas, mengapa mencobanya itu penting dan mengapa menggerakkan tungkainya secara pasif oleh terapisnya tidak cukup.
Pencitraan pada bulan ke-4 menunjukkan kegiatan di wilayah tungkai belahan otak kanan selama sebuah langkah tungkai kanan. Serat mana yang dapat membawa perintah itu, mengingat penyeberangannya?
Tangan kanan pasiennya pulih lebih sedikit daripada tungkainya. Usulkan sebuah penjelasan dari petanya dan dari tuntutan gerakan tangannya.
Bandingkan pemulihannya dengan pemulihan seekor anak kucing yang mata tertutupnya dibuka kembali setelah masa kritisnya. Apa yang sama, apa yang berbeda?

Bagian IV — Gelung yang ditutup.

Lacaklah satu langkah jalannya yang pulih dari korteks sampai kontraksinya: sebutkan traktusnya, penyeberangannya, titik temunya, transmiter pada ototnya, dan sumber ATP ototnya.
Langkah itu berongkos ATP bagi ototnya, yang dibuat dari glukosa yang dilepaskan hatinya. Sebutkan hormon yang membiarkan hatinya melepaskannya dan organ yang mengukur kebutuhannya.
Oksigen bagi ATP itu diantarkan jantung yang berdetak lebih cepat. Sebutkan kedua mekanisme yang menaikkan lajunya pada awal jalannya.
Pemulihannya bergantung pada plastisitas; strokenya, pada sebuah arteri yang tersumbat; kelangsungan hidupnya, pada imunitas bawaan dan adaptif yang menghadapi jangkitan ranjang rumah sakit. Sebutkan satu bab jilid ini bagi masing-masing.
Nyatakan hasilnya: sisi dan pita korteks tempat lesinya berada, jumlah masukan yang membuat sebuah neuron motorik memicu, dan sifat korteks yang mengembalikan tungkainya.

Solusi

Solusi Soal 36.1.

1. Serat kortikospinalnya menyeberang di batang otak: korteks kiri memerintah sisi kanannya.

2. Bagian bawah dan bagian atas seluruh pitanya: wajah dan lengan (sisi pitanya) serta tungkai (puncaknya) — sebuah lesi yang melintasi korteks motorik kirinya.

3. Pita sensoriknya, tepat di belakang pita motoriknya menyeberangi alur tengahnya, luput: rasanya mencapainya dengan normal.

4. Lengkung refleks di dalam sumsumnya utuh, dan masukan peredam korteksnya kepada neuron motoriknya sudah hilang: masukan kumparannya memicu neuronnya lebih mudah.

5. Neuron motoriknya atau sarafnya di sebelah kanan: lengkungnya putus (tak ada refleks) dan ototnya, tanpa masukan saraf, menyusut. Sebuah lesi di bawah jalur bersama terakhirnya, bukan di atasnya.

6. $12 \times 1 + 3 \times 2 = 18\,\mathrm{mV}$ : di atas ambangnya, jadi neuronnya memicu.

7. $18 - 4 = 14\,\mathrm{mV}$ : tepat di bawah ambangnya, tak memicu — penghambatnya menyetel langkahnya.

8. $0 + 6 = 6\,\mathrm{mV}$ : tak memicu; tungkainya tak bergerak.

9. Sebelumnya: $20 - 6 = 14\,\mathrm{mV}$ , di bawah ambangnya atau tepat padanya — sentakan yang sederhana. Sesudahnya: $20\,\mathrm{mV}$ , jauh di atasnya — sentakan yang kuat: peredamannyalah yang dahulu menjaga refleksnya tetap sederhana.

10. $8 + 6 = 14\,\mathrm{mV}$ : kurang sedikit; dengan masukan kumparan (atau usaha) yang sedikit lebih banyak ia memicu. Gerakannya lemah dan ragu, memicu pada sebagian percobaan dan tidak pada yang lain.

11. Dari korteks yang selamat di sekitar lesinya dan dari belahan otak yang lain, yang neuronnya membentuk sambungan baru atau sambungan yang menguat menuju neuron motorik tungkainya.

12. Plastisitas menguatkan sirkuit yang diaktifkan: gerakan yang dicoba memicu neuron korteks yang selamat beserta lintasannya, dan yang menghasilkan sebuah kontraksi pun terseleksi; tungkai yang digerakkan secara pasif hanya mengaktifkan sirkuit sensoriknya, bukan sirkuit yang memerintah.

13. Sebagian kecil serat kortikospinal yang tidak menyeberang, dan lintasan lewat batang otaknya, dapat membawa perintah dari belahan otak kanan ke tungkai kanannya; penataan ulangnya merekrut serat itu.

14. Tangan menempati wilayah yang luas dan khusus yang kendali halusnya sukar digantikan wilayah tetangganya, dan gerakannya menuntut ketelitian jauh lebih tinggi daripada sebuah langkah; perintah tungkai yang lebih kasar lebih mudah dibangun kembali.

15. Yang sama: pemulihannya bergantung pada pemakaian, dan sirkuit yang tak dipakai akan hilang. Yang berbeda: korteks dewasa menata ulang jauh lebih lambat dan kurang tuntas daripada korteks anak kucing dalam masa kritisnya — itulah sebabnya pemulihannya memakan waktu berbulan-bulan dan tetap sebagian.

16. Korteks motorik, traktus kortikospinal, penyeberangan di batang otak, neuron motorik sumsumnya (titik temu dengan masukan refleksnya), asetilkolina pada sambungan neuromuskularnya, dan ATP dari mitokondria serat ototnya.

17. Glukagon; dan pulau pankreasnya.

18. Antisipasi oleh otaknya (perintah yang disalin ke pusat jantungnya, disertai adrenalin) dan umpan balik dari sensor ototnya serta darahnya.

19. Plastisitas: bab tentang penglihatan dan otak, serta bab ini; arteri yang tersumbat: bab tentang jantung dan bab tentang kegiatan fisik serta kesehatan; imunitas: kedua bab tentang imunitas bawaan dan imunitas adaptif.

20. Korteks motorik primer belahan otak kiri; sebuah jumlah masukan yang mencapai $15\,\mathrm{mV}$ di atas taraf istirahat dalam beberapa milidetik; dan plastisitas korteksnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Korteks motorik

Lihat semua 479 istilah di glosarium