Biologi Sekolah Menengah Atas · Grades 10–12

29Tumbuhan yang Dijinakkan

Di samping tongkol jagung modern — enam ratus butir dalam baris yang rapi, terbungkus kelobot, melekat pada janggel yang tak akan melepaskannya — terbaring tongkol teosinte, rumput liar asalnya: dua belas butir dalam satu baris, masing-masing bersarung cangkang sekeras batu, rontok satu per satu ketika masak. Sembilan ribu tahun memilih, oleh petani yang menyimpan benih tanaman yang mereka sukai, mengubah yang satu menjadi yang lain. Hasilnya tak dapat bertahan satu musim pun tanpa kita: tongkol jagung yang ditinggalkan di ladang membusuk di tempatnya. Bab ini tentang apa yang terjadi pada tumbuhan ketika manusia menjadi lingkungan yang menyeleksinya — dan tentang cara yang lebih baru untuk mengubah gen tumbuhan dengan sengaja.

29.1 Seleksi oleh manusia

Definisi 29.1 (Domestikasi, seleksi buatan)

Domestikasi adalah perubahan sebuah spesies liar menjadi spesies yang bergantung pada manusia dan melayaninya, melalui seleksi buatan: pada setiap generasi, orang menyimpan dan menyemai benih individu yang bersifat seperti yang mereka inginkan, sehingga alel di balik sifat itu naik frekuensinya. Inilah seleksi Bab 25 dengan mata manusia menggantikan lingkungan, dan ia bekerja dengan hitungan yang sama — lebih cepat, sebab pemilihannya sengaja dan keras.

Proposisi 29.2 (Apa yang diseleksi domestikasi)

Tanaman budidaya berbagi seperangkat sifat yang tak akan dipertahankan tumbuhan liar mana pun, yaitu sindrom domestikasi: biji yang tetap melekat pada tanamannya alih-alih berhamburan (malai yang tak rontok); biji dan buah yang lebih besar; biji yang berkecambah seketika alih-alih menunggu bertahun-tahun di dalam tanah; hilangnya racun dan pertahanan pahit; tanaman yang padat dengan sedikit cabang dan satu tongkol besar alih-alih banyak tongkol kecil; serta pemasakan yang serentak. Masing-masing berguna bagi pemanen dan merugikan bagi tumbuhan yang berdiri sendiri — tanaman budidaya adalah tumbuhan yang diseleksi demi kemudahan kita dan melawan kemandiriannya.

Bukti percobaan. Gandum liar merontokkan butirnya dari tangkai yang rapuh; gandum budidaya yang paling awal, yang ditemukan di situs pertanian tertua, punya tangkai liat yang menahan butirnya — sabit sang pemanen, tanpa sengaja, menyeleksi mutan yang butirnya tetap melekat pada tanaman untuk dipungut dan disemai. Teosinte dan jagung hanya berbeda pada sekitar lima gen utama: satu mengubah tanaman bercabang banyak menjadi satu batang, satu lagi membebaskan butirnya dari sarung batunya, sisanya melipatgandakan barisnya. Menyilangkan keduanya memberi keturunan yang subur, dan bentuk antaranya memang ada: spesies yang sama, yang dibentuk ulang. ∎

Teosinte dan jagung. Dua belas butir bersarung dalam satu baris pada bulir yang rapuh, berhadapan dengan ratusan butir telanjang yang melekat erat pada janggel: sembilan ribu tahun memilih, dan segenggam gen.

Seleksi buatan dari satu spesies liar. Menyeleksi daun, tunas, batang atau bunga pada garis keturunan yang berbeda menghasilkan tanaman yang tampak seperti spesies berbeda padahal bukan.

Contoh 29.3 (Apa yang telah hilang dari tanaman budidaya)

Jagung tak dapat menghamburkan bijinya; gandum budidaya tak dapat merontokkan butirnya; pisang dan anggur tanpa biji sama sekali tak berbiji dan diperbanyak dengan setek, setiap tanamannya sebuah klon. Kelangsungan hidup tanaman budidaya diserahkan kepada petani, dan keragaman genetiknya menyusut pada setiap tahap seleksi: varietas modern nyaris seragam, dan satu wilayah utuh dapat menanam satu varietas saja. Kerabat liarnya, yang masih beragam, adalah tempat alel yang mungkin diperlukan tanaman masa depan — untuk penyakit baru, untuk iklim yang lebih kering — disimpan (Bab 5).

29.2 Pemuliaan dengan penyilangan

Proposisi 29.4 (Varietas dan hibrida)

Pemulia membuat varietas baru dengan menyilangkan tanaman yang membawa alel berguna yang berbeda lalu menyeleksi, di antara keturunannya, gabungan yang mereka inginkan, sepanjang beberapa generasi. Satu kasus khusus menguasai jagung dan banyak sayuran: hibrida F1. Dua galur murni — masing-masing dibuat seragam dan homozigot oleh penyerbukan sendiri bergenerasi-generasi — disilangkan; keturunannya seluruhnya identik secara genetik, heterozigot pada setiap gen tempat kedua galur berbeda, dan jauh lebih kuat serta produktif daripada kedua induknya. Bila disemai lagi, benih hibrida itu memilah menjadi campuran tanaman yang kurang kuat: petani membeli benih hibrida baru setiap tahun.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Hibrida F1. Dua galur homozigot memberi keturunan heterozigot yang seragam dan sangat kuat; generasi berikutnya memilah dan kehilangan kekuatan itu, sehingga benihnya harus dibeli lagi setiap tahun — dasar industri benih.

Hasil gandum rata-rata di sebuah negara Eropa barat sepanjang seabad (dibulatkan). Datar selama lima puluh tahun, lalu melipat empat dalam empat puluh tahun berkat varietas baru yang dimuliakan agar membawa malai berat pada batang pendek, bersama pupuk dan pengendalian hama. Datarnya sejak 2000 adalah pokok pemuliaan masa kini.

Contoh 29.5 (Mengapa hibrida itu kuat, dan mengapa kekuatannya tak bertahan)

Setiap galur murni, yang homozigot di mana-mana, membawa beberapa alel resesif yang lemah dalam dosis ganda; menyilangkan dua galur menyembunyikan alel lemah tiap galur di balik alel bekerja galur yang lain, pada setiap gen tempat keduanya berbeda. Karena itu F1 bersifat heterozigot dan kuat. Pada generasi berikutnya, meiosis dan pembuahan membagikan alelnya lagi (Bab 23): seperempat tanamannya homozigot bagi alel lemah pada tiap gen, dan ladangnya menjadi tambal sulam.

29.3 Mengubah gen secara langsung

Proposisi 29.6 (Tanaman transgenik dan tanaman suntingan)

Sejak 1980-an sebuah gen dapat dimasukkan ke dalam tumbuhan tanpa penyilangan: transgenesis (Bab 3). Sejenis bakteri tanah yang secara alami menyuntikkan sepotong DNA-nya ke dalam sel tumbuhan dipakai sebagai kendaraannya: gen yang diinginkan disisipkan ke dalam potongan itu, sel tumbuhan diinfeksi, dan tumbuhan utuh ditumbuhkan kembali dari sel yang menerima gen tersebut. Gennya boleh berasal dari spesies mana pun. Belakangan ini, gen tumbuhan itu sendiri dapat diubah pada posisi yang dipilih — penyuntingan gen — tanpa menambahkan DNA asing. Sifat yang sudah ada: ketahanan terhadap serangga (sebuah gen racun bakteri), toleransi terhadap herbisida, ketahanan terhadap virus, prazat vitamin pada padi, dan minyak dengan susunan yang diubah.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Membuat tumbuhan transgenik. Bakteri yang secara alami menyisipkan DNA ke dalam sel tumbuhan membawa masuk gen yang dipilih; tumbuhan ditumbuhkan kembali dari sel yang menerimanya, dan meneruskannya lewat bijinya.

Contoh 29.7 (Sebuah gen racun di dalam jagung)

Sejenis bakteri tanah membuat protein yang beracun bagi ulat dan tak berbahaya bagi mamalia; gennya, yang disisipkan ke dalam jagung, membuat setiap sel tanaman itu menghasilkan racun tersebut, dan ulat penggerek yang melubangi batangnya mati pada gigitan pertamanya. Penyemprotan insektisida berkurang; hasil panen naik di tempat penggereknya parah. Dalam sepuluh tahun, penggerek yang tahan terhadap racun itu muncul di tempat tanaman ini ditanam tanpa jeda — seleksi Bab 18 di sebuah ladang — dan petani kini diwajibkan menyemai suaka jagung biasa di samping jagung transgeniknya, agar penggerek yang peka tetap hidup untuk mengencerkan penggerek yang tahan.

29.4 Pilihan

Proposisi 29.8 (Apa yang dipertaruhkan)

Setiap teknik dalam bab ini menimbulkan pertanyaan yang sama dalam bentuk baru: menyempitnya keragaman (satu varietas di seluruh wilayah, satu gen di setiap tanaman), bergantungnya petani pada benih yang tak dapat mereka simpan, terseleksinya hama dan gulma yang tahan terhadap pertahanan tanaman itu, menyebarnya gen tanaman budidaya ke kerabat liarnya lewat serbuk sari, serta keamanan dan kepemilikan apa yang dimakan. Tak satu pun terjawab oleh biologi saja; biologi mengatakan apa yang dikerjakan dan tidak dikerjakan setiap teknik, dan apa yang diseleksinya.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Metode 29.9 (Membaca riwayat sebuah tanaman budidaya)

Kenali nenek moyang liarnya dan apa yang telah hilang dari tanaman budidaya itu dibandingkan dengannya (persebaran, dormansi, pertahanan, keragaman).
Kenali bagaimana perubahannya dibuat: seleksi tak sadar lewat pemanenan, seleksi yang disengaja, penyilangan dan seleksi, hibridisasi, transgenesis, penyuntingan.
Cacahlah gen yang terlibat bila diketahui: beberapa gen utama untuk sindrom domestikasi, banyak gen kecil untuk hasil panen, satu gen untuk sifat transgenik.
Tanyakan pada apa tanaman itu kini bergantung (petani, benih yang dibeli, herbisida, suaka) dan apa yang bergantung padanya.

Catatan 29.10 (Percobaan evolusi yang tertua)

Darwin membuka bukunya tentang asal-usul spesies dengan sebuah bab tentang merpati dan kubis, sebab para pemulia sudah menunjukkan apa yang dapat dikerjakan seleksi dalam beberapa abad; ia tinggal menyingkirkan sang pemulia dan memanjangkan waktunya. Setiap tanaman budidaya adalah peragaan tiga bab terakhir — keragaman, seleksi, dan perubahan frekuensi yang mengubah sebuah spesies — yang dijalankan pada kecepatan manusia, dengan rekaman hasilnya di setiap ladang dan setiap pasar.

29.5 Latihan

Latihan 29.1 ★

Definisikan domestikasi dan seleksi buatan.

Solusi

Solusi Latihan 29.1.

Domestikasi: perubahan sebuah spesies liar menjadi spesies yang bergantung pada manusia dan melayaninya. Seleksi buatan: manusia menyimpan dan menyemai individu yang bersifat seperti yang mereka inginkan, sehingga frekuensi alel di baliknya naik.

Latihan 29.2 ★

Sebutkan empat sifat sindrom domestikasi lalu katakan mengapa masing-masing merugikan tumbuhan liar.

Solusi

Solusi Latihan 29.2.

Tongkol yang tak rontok (tanpa persebaran); perkecambahan seketika (tanpa menunggu lewatnya tahun yang buruk); hilangnya racun (dimakan segalanya); satu tongkol besar pada tanaman tak bercabang (semua telur dalam satu keranjang); pemasakan serentak (satu pekan yang buruk memusnahkan seluruh panen).

Latihan 29.3 ★

Apa itu hibrida F1, dan mengapa petani membeli benihnya setiap tahun?

Solusi

Solusi Latihan 29.3.

Keturunan seragam dan kuat dari dua galur murni yang homozigot. Benihnya sendiri memilah menjadi campuran tanaman yang kurang kuat, sehingga petani membeli benih hibrida yang baru setiap tahun.

Latihan 29.4 ★

Bagaimana sebuah gen dimasukkan ke dalam tumbuhan tanpa penyilangan?

Solusi

Solusi Latihan 29.4.

Gennya disisipkan ke dalam DNA yang secara alami dipindahkan sejenis bakteri tanah ke dalam sel tumbuhan; sel terinfeksi yang menerima gen itu ditumbuhkan kembali menjadi tumbuhan utuh.

Latihan 29.5 ★

Dari gambar hasil panen, berapa kali lipat hasil gandum naik antara 1950 dan 2000?

Solusi

Solusi Latihan 29.5.

Dari sekitar $1.9$ menjadi $7.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : nyaris empat kali.

Latihan 29.6 ★★

Jelaskan bagaimana memanen dengan sabit, tanpa niat memuliakan sama sekali, menyeleksi gandum bertangkai liat.

Solusi

Solusi Latihan 29.6.

Tanaman yang butirnya rontok kehilangan butir itu sebelum atau selama panen; mutan bertangkai liat mempertahankan butirnya dan menjadi yang dipungut, jadi juga yang disemai. Pemanenan itu sendiri menyeleksi alel tangkai liat, generasi demi generasi.

Latihan 29.7 ★★

Kale, kubis dan brokoli saling kawin dengan bebas. Apakah ketiganya satu spesies atau tiga? Apa yang membuatnya tampak begitu berbeda?

Solusi

Solusi Latihan 29.7.

Satu spesies: ketiganya saling kawin dan memberi keturunan yang subur. Petani menyeleksi pembesaran organ yang berbeda pada tiap garis keturunan — daun, tunas ujung, kuncup bunga — sehingga ketiganya berbeda dalam pengaturan pertumbuhan, bukan dalam kemampuan saling menyilang.

Latihan 29.8 ★★

Dua galur murni disilangkan. Pada sebuah gen tempat galur A bergenotipe $AA$ dan galur B bergenotipe $aa$ , sebutkan genotipe F1 serta genotipe dan perbandingan F2. Mengapa F1 seragam dan F2 tidak?

Solusi

Solusi Latihan 29.8.

F1 seluruhnya $Aa$ . F2: $AA$ $1/4$ , $Aa$ $1/2$ , $aa$ $1/4$ . F1 seragam karena setiap tanaman menerima $A$ dari satu induk dan $a$ dari induk yang lain; pada F2 meiosis dan pembuahan membagikan alelnya secara acak.

Latihan 29.9 ★★

Mengapa penggerek yang tahan muncul di ladang jagung penghasil racun, dan bagaimana suaka jagung biasa memperlambatnya?

Solusi

Solusi Latihan 29.9.

Di antara jutaan penggerek, beberapa membawa mutasi yang membuatnya tahan terhadap racun itu; di ladang yang setiap tanamannya membuat racun, hanya merekalah yang selamat dan berbiak — seleksi. Sebuah suaka menjaga banyak penggerek peka tetap hidup; perkawinannya dengan penggerek tahan yang jarang itu memberi keturunan yang membawa satu alel ketahanan, yang (karena resesif) mati di jagung beracun, sehingga alel itu terencerkan setiap generasi.

Latihan 29.10 ★★

Teosinte dan jagung berbeda pada sekitar lima gen utama. Jelaskan bagaimana gen sesedikit itu dapat mengubah tanaman sebesar itu, dengan memakai Bab 24.

Solusi

Solusi Latihan 29.10.

Gen yang bersangkutan mengendalikan perkembangan — percabangan tanaman, pertumbuhan sarung butirnya, jumlah barisnya; perubahan pada pengaturan satu gen semacam itu mengubah bentuk sebuah organ utuh. Sedikit perubahan pengatur, akibat tampak yang besar.

Latihan 29.11 ★★

Mengapa kerabat liar tanaman budidaya dilestarikan di bank benih, padahal hasil panennya hampir nihil?

Solusi

Solusi Latihan 29.11.

Kerabat liar memuat alel yang disingkirkan seleksi dari tanaman budidaya: ketahanan terhadap penyakit dan hama, toleransi terhadap kekeringan, garam atau dingin. Ketika penyakit atau iklim baru datang, pemulia menyilangkan alel itu kembali ke tanaman budidayanya; sekali kerabat liarnya punah, alelnya lenyap.

Latihan 29.12 ★★★

Kanola yang toleran herbisida ditanam di sebelah sesawi liar yang dapat disilanginya. Ramalkan apa yang mungkin terjadi selama beberapa tahun, dan sebutkan proses bab terdahulu yang terlibat.

Solusi

Solusi Latihan 29.12.

Serbuk sari kanola membuahi sesawi itu; hibridanya membawa gen toleransi; setelah disilangbalikkan ke sesawi sepanjang beberapa generasi dan diseleksi oleh herbisida yang disemprotkan di ladang, sesawi liar yang toleran pun menyebar. Prosesnya: hibridisasi dan perpindahan mendatar sebuah gen antarpopulasi, lalu seleksi alam oleh herbisidanya.

Latihan 29.13 ★★★

Kurva hasil panennya datar sejak 2000. Usulkan dua alasan biologis dan satu alasan nonbiologis, lalu katakan apa yang mungkin dicoba seorang pemulia.

Solusi

Solusi Latihan 29.13.

Biologis: fotosintesis tanamannya dan kemampuannya mengisi butir sudah mendekati batasnya, dan keragaman genetik varietas unggul, yang darinya kenaikan selanjutnya harus datang, tergolong sempit. Nonbiologis: pemakaian pupuk dan pestisida tak lagi meningkat, atau malah dikurangi, dan tekanan iklim bertambah. Seorang pemulia mungkin mendatangkan alel dari kerabat liar, atau menyunting gen fotosintesis atau gen toleransi kekeringan.

Latihan 29.14 ★★★

Bandingkan, pada tiga butir, varietas yang diperoleh dengan penyilangan dan seleksi terhadap varietas yang diperoleh dengan transgenesis: asal alel barunya, jumlah gen yang diubah, dan waktu yang diperlukan.

Solusi

Solusi Latihan 29.14.

Penyilangan: alelnya harus ada pada tumbuhan yang dapat disilangkan dengan tanaman budidayanya; ribuan gen dikocok ulang dan harus dipilah oleh seleksi sepanjang sekitar sepuluh generasi. Transgenesis: gennya boleh berasal dari makhluk mana pun; satu gen ditambahkan dan sisa genomnya tak tersentuh; hanya perlu beberapa tahun.

Latihan 29.15 ★★★

“Domestikasi adalah kebalikan seleksi alam.” Bahaslah dalam satu paragraf dengan hitungan frekuensi alel, pelaku seleksinya, dan nasib tumbuhan yang diseleksi itu.

Solusi

Solusi Latihan 29.15.

Hitungannya identik: individu yang membawa alel tertentu bereproduksi lebih banyak, dan frekuensi alel itu naik. Yang berbeda adalah pelakunya — pilihan manusia menggantikan lingkungan — dan akibatnya bagi tumbuhan itu: seleksi alam menjaga sebuah spesies tetap mampu hidup sendiri, sedangkan domestikasi menyeleksi sifat yang melayani sang penyeleksi dan meninggalkan tumbuhannya bergantung padanya. Domestikasi adalah seleksi alam dengan penyeleksi yang berbeda, bukan kebalikannya.

29.6 Soal: Sembilan Ribu Tahun, Lima Gen

Soal 29.1

Soal akhir pekan — jagung yang dibuat dari teosinte: tongkolnya dibandingkan, seleksinya dihitung, hasil sebuah hibrida diikuti sampai F2, dan sebuah gen racun dikelola melawan ketahanan

Sebuah bulir teosinte membawa 12 butir seberat $0.08\,\mathrm{g}$ , bersarung cangkang keras, pada poros yang rapuh; sebuah tongkol jagung membawa 600 butir seberat $0.3\,\mathrm{g}$ , telanjang, pada janggel yang kaku. Jagung didomestikasi sekitar 9000 tahun lalu; satu generasi satu tahun.

Bagian I — Tongkolnya.

Hitunglah massa butir per tongkol pada teosinte dan pada jagung, serta kelipatan di antara keduanya.
Sebutkan sifat tongkol jagung yang termasuk sindrom domestikasi, dan untuk masing-masing katakan mengapa sifat itu akan merugikan tumbuhan liar.
Butir bersarung dikendalikan oleh satu gen, dengan alel telanjang bersifat resesif. Jelaskan mengapa petani pertama hanya dapat menemukan tanaman berbutir telanjang sebagai individu yang langka di ladangnya.
Andaikan alel telanjang berfrekuensi 0.01 pada populasi liarnya. Berapa bagian tanaman yang menampakkan butir telanjang?
Seorang petani hanya menyemai benih dari tanaman berbutir telanjang. Berapa frekuensi alel telanjang pada panennya berikutnya?

Bagian II — Sembilan ribu generasi.

Jumlah butir per tongkol naik dari 12 menjadi 600 sepanjang 9000 generasi. Hitunglah kelipatan kenaikan rata-rata tiap generasi. Mengapa perubahan sekecil itu tiap generasi sudah cukup?
Jumlah baris butir dikendalikan oleh banyak gen berefek kecil. Jelaskan mengapa sifat semacam itu menanggapi seleksi secara berangsur dan lama, sedangkan sifat butir bersarung berubah dalam satu langkah.
Jagung masih dapat disilangkan dengan teosinte dan memberi keturunan yang subur. Apakah keduanya satu spesies? Apa yang telah diubah dan tidak diubah oleh domestikasi?
Sebuah varietas modern seragam secara genetik. Nyatakan risiko yang mengikutinya, dan sumber daya yang menjawabnya.
Jagung tak dapat menyebarkan bijinya. Apa artinya hal ini bagi hubungan antara tanaman itu dan petaninya, dalam istilah seleksi?

Bagian III — Hibridanya. Galur murni A berhasil $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ , galur B $5.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ , hibrida F1 keduanya $10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; F2 yang ditanam dari benih hibrida itu berhasil $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . Benih hibrida berharga setara $0.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ jagung.

Berapa persen F1 melampaui induknya yang lebih baik? Berapa persen F2 jatuh di bawah F1?
Jelaskan kekuatan F1 dan kemerosotan F2 dengan genotipe pada Contoh 29.5.
Seorang petani ragu antara membeli benih hibrida setiap tahun dan menyimpan benih dari F1. Bandingkan panen bersihnya, lalu katakan mengapa usaha perusahaan benih itu ada.
Mengapa galur murninya tidak dijual saja kepada petani agar mereka membuat hibridanya sendiri?
Apa yang telah dilakukan sistem hibrida itu terhadap keragaman genetik ladang, dan terhadap kemandirian petaninya?

Bagian IV — Gen racunnya. Sebuah populasi penggerek punya alel ketahanan berfrekuensi 0.001, bersifat resesif; hanya penggerek $rr$ yang selamat pada jagung beracun.

Berapa bagian penggerek yang selamat di ladang jagung beracun pada tahun pertama? Hitunglah frekuensi $r$ di antara para penyintasnya.
Jelaskan mengapa, tanpa suaka, ketahanan itu menyebar dalam beberapa tahun, dengan memakai kasus antibiotik sebagai model.
Sebuah suaka jagung biasa menjaga populasi besar penggerek peka tetap hidup di sebelah ladang beracunnya. Jelaskan bagaimana hal itu menjaga alel ketahanan tetap jarang, dengan memakai genotipe keturunan seekor penyintas yang tahan dan seekor penggerek dari suaka.
Bandingkan suaka itu dengan “kur penuh” antibiotik: apa yang sama, apa yang berbeda?
Nyatakan hasilnya: kelipatan yang dipakai domestikasi untuk melipatgandakan butir sebuah tongkol, jumlah gen utama yang diperlukannya, dan satu ketergantungan yang diciptakannya.

Solusi

Solusi Soal 29.1.

1. Teosinte $12 \times 0.08 \approx 1\,\mathrm{g}$ ; jagung $600 \times 0.3 = 180\,\mathrm{g}$ : nyaris dua ratus kali.

2. Banyak butir pada janggel yang kaku (tanpa persebaran); butir telanjang (tak terlindung dari hewan dan pembusukan); satu tongkol besar pada satu batang (tanpa penyebaran risiko); butir yang terkurung kelobot (sama sekali tak dapat jatuh ke tanah).

3. Alel telanjang bersifat resesif: sebuah tanaman menampakkan butir telanjang hanya bila membawa dua salinannya, dan bagi alel yang jarang hal itu terjadi pada segelintir tanaman saja; pembawa satu salinan tampak biasa saja.

4. $q^2 = 0.0001$ : satu tanaman dari sepuluh ribu.

5. Semua benihnya berasal dari tanaman $nn$ , yang butirnya menerima $n$ dari induk betinanya; serbuk sarinya sebagian besar datang dari ladang biasa ( $N$ dengan frekuensi 0.99). Benihnya hampir seluruhnya $Nn$ , sehingga frekuensi $n$ melonjak menjadi sekitar 0.5 — satu generasi seleksi yang keras.

6. $600/12 = 50$ sepanjang 9000 generasi: kelipatan $50^{1/9000} \approx 1.0004$ tiap generasi, yaitu kenaikan 0.04%. Langkah mungil, yang berbunga sepanjang ribuan generasi, menjadi perubahan yang besar — itulah hitungan seleksi.

7. Dengan banyak gen yang masing-masing menambah sedikit, seleksi menaikkan frekuensi alel yang menguntungkan pada semuanya dan terus menemukan gabungan baru dalam waktu lama; sifat bergen tunggal beralih begitu alel resesifnya menjadi homozigot.

8. Satu spesies: hibridanya subur. Domestikasi mengubah frekuensi alel pada beberapa gen dan bentuk tanamannya; ia tidak menciptakan penghalang reproduksi.

9. Penyakit atau hama yang mengalahkan satu tanaman mengalahkan semuanya; jawabannya adalah keragaman yang tersimpan pada varietas lama dan kerabat liar, di bank benih dan di ladang.

10. Petani adalah persebaran tanaman itu, lingkungan yang menyeleksinya dan satu-satunya jalannya menuju generasi berikutnya: jagung berada di bawah seleksi buatan pada setiap generasi dan tak dapat meninggalkannya.

11. $10/5.5 - 1 \approx 82\%$ di atas induknya yang lebih baik; $1 - 8.2/10 = 18\%$ di bawah F1.

12. Setiap galur homozigot bagi beberapa alel resesif yang lemah; pada F1 setiap alel semacam itu tertutupi oleh alel bekerja galur yang lain. Pada F2 seperempat tanamannya homozigot bagi alel lemah pada tiap gen semacam itu, dan reratanya pun turun.

13. Membeli: $10 - 0.4 = 9.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; menyimpan: $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . Membeli unggul $1.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ tiap tahun, dan itulah sebabnya perusahaan yang memegang galur murninya dapat menjual benih hibrida setiap musim.

14. Perusahaan menyimpan galurnya; dengan galur itu, seorang petani dapat membuat hibridanya tanpa henti dan perusahaannya hanya akan menjual sekali. Galur itu modal perusahaannya; hanya produknya yang dijual.

15. Setiap ladang varietas hibrida identik secara genetik, dan seluruh wilayah menanam beberapa hibrida saja: keragamannya menyempit. Petaninya tak lagi menghasilkan benih dan bergantung pada pemasoknya setiap tahun.

16. $q^2 = 10^{-6}$ : satu penggerek dari sejuta selamat; di antara penyintasnya, yang semuanya $rr$ , frekuensi $r$ adalah 1.

17. Para penyintas berbiak di antara mereka sendiri; keturunannya seluruhnya $rr$ ; dalam beberapa generasi penggerek di ladang itu menjadi tahan — seperti bakteri pada pasien yang kurnya tak tuntas.

18. Seekor penyintas yang tahan ( $rr$ ) yang kawin dengan penggerek dari suaka ( $RR$ , yang jumlahnya jauh lebih besar) memberi keturunan $Rr$ , yang mati di jagung beracun. Selama penggerek peka jauh melebihi jumlah penggerek tahan, hampir setiap anak penggerek tahan bersifat heterozigot dan tersingkirkan, dan $r$ tetap jarang.

19. Sama: keduanya bertujuan mencegah berlipatnya individu tahan yang jarang itu. Berbeda: kur penuh menyingkirkannya dengan membunuh setiap individu sebelum ketahanan sempat terseleksi; suakanya menerima adanya penyintas lalu mengencerkannya dengan pasangan yang peka.

20. Nyaris dua ratus kali lebih banyak butir per tongkol; sekitar lima gen utama; dan sebuah tanaman yang bergantung pada petani untuk menyebarkan serta menyemainya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Domestikasi, seleksi buatan

Lihat semua 479 istilah di glosarium