dN/dS কী?

Pada sebuah gen penyandi protein, sebuah substitusi bersifat sinonim bila ia membiarkan asam aminonya tak berubah dan nonsinonim bila ia mengubahnya. Karena sandi genetiknya membiarkan kebanyakan kedudukan ketiga dan sebagian kedudukan pertama berubah secara bisu, sekitar seperempat mutasi yang mungkin pada sebuah gen yang lazim bersifat sinonim. Misalkanlah $d_{S}$ cacah substitusi sinonim tiap tapak sinonim dan $d_{N}$ substitusi nonsinonim tiap tapak nonsinonim, yang masing-masing dikoreksi bagi kenaan berganda. Perubahan sinonimnya dekat ke netral, sehingga $d_{S}$ menaksir $2\mu T$ — yakni jamnya; dan nisbahnya

mengukur apa yang telah dilakukan seleksi pada proteinnya: $\omega = 1$ bila perubahan asam aminonya sebebas perubahan bisunya (tanpa kekangan, seperti pada sebuah pseudogen); $\omega < 1$ di bawah seleksi pemurni, dengan kebanyakan perubahannya disingkirkan — gen yang lazim punya $\omega \approx 0.1$ sampai $0.2$, histon $0.001$; $\omega > 1$ di bawah seleksi positif, dengan perubahan asam aminonya dipihak lebih cepat daripada yang diizinkan hanyutan saja — yakni alur pengikat antigen pada molekul MHC, protein permukaan virus yang berlomba senjata dengan antibodi, protein sperma dan telur pada pembuahan, serta lisozim hewan pemamah biak, yang direkrut untuk mencerna bakteri di dalam lambungnya. Bila dihitung sepanjang satu cabang sebuah pohon atau tapak demi tapak, $\omega$ memetakan di mana dan kapan sebuah protein diubah oleh seleksi alih-alih oleh kebetulan.