Biologie bovenbouw · Grades 10–12

21Het oog en zijn fotoreceptoren

In een maanloze nacht, ver van elke lamp, zie je het pad maar niet de kleuren ervan; het rode jack van een vriend is een grijze vorm. Kijk recht naar een zwakke ster en zij verdwijnt; kijk er een beetje naast en zij komt terug. Beide eigenaardigheden komen van het netvlies, het dunne vlies achter in het oog waar licht een zenuwsignaal wordt: twee typen zintuigcellen, ongelijk verdeeld, waarvan de ene blind is voor kleur en de andere blind in het donker. Dit hoofdstuk haalt het oog uit elkaar, van het hoornvlies tot de oogzenuw, en leest in de genen van de kleurstoffen van het netvlies een stuk van onze evolutionaire geschiedenis.

21.1 Het oog als optisch instrument

Definitie 21.1 (De delen van het oog)

Het oog is een bol van ongeveer $24\,\mathrm{mm}$ doorsnee. Licht komt binnen door het doorzichtige hoornvlies, gaat door de pupil — de opening in de gekleurde iris, die zich in het donker verwijdt en bij fel licht vernauwt — en door de ooglens, doorkruist het heldere gelei van het glasachtig lichaam en bereikt het netvlies, de lichtgevoelige laag die de achterkant van de bol bekleedt. Hoornvlies en ooglens vormen samen op het netvlies een klein omgekeerd beeld van het tafereel; de ooglens, waarvan spieren de kromming kunnen veranderen, stelt scherp van veraf naar dichtbij (accommodatie). De oogzenuw verlaat de achterkant van het oog en brengt de signalen van het netvlies naar de hersenen.

Het oog in horizontale doorsnede. Het hoornvlies en de ooglens bundelen het licht; het netvlies, achterin, zet het om in signalen die door de oogzenuw vertrekken.

Voorbeeld 21.2 (Scherpstellen, en de fouten daarbij)

Een ontspannen oog stelt verre voorwerpen scherp op het netvlies; om op $25\,\mathrm{cm}$ te lezen moet de ooglens boller worden. Een oog dat iets te lang is, stelt verre voorwerpen vóór het netvlies scherp — bijziendheid, te verhelpen met een negatieve brillenglas; een oog dat te kort is, of een lens die met de jaren stijver is geworden, kan dichtbij niet meer scherpstellen — verziendheid, te verhelpen met een positief glas. In beide gevallen is het netvlies gaaf: de fout is optisch, en de bril legt het beeld terug waar de zintuigcellen zitten.

21.2 Het netvlies

Definitie 21.3 (Fotoreceptoren)

Het netvlies bevat twee typen fotoreceptoren, genoemd naar hun vorm. De staafjes, ongeveer 120 miljoen, reageren op heel zwak licht maar alle met dezelfde kleurstof: zij geven ’s nachts zicht in grijstinten. De kegeltjes, ongeveer 6 miljoen, hebben feller licht nodig en komen in drie typen voor, elk met een kleurstof die het gevoeligst is voor een ander deel van het spectrum: zij geven zicht bij daglicht en kleur. Elke fotoreceptor bevat een fotopigment — een eiwit, een opsine, dat een klein lichtabsorberend molecuul vasthoudt dat van vitamine A is afgeleid — waarvan de vormverandering bij het opnemen van een foton de elektrische reactie van de cel in gang zet.

Het netvlies in doorsnede. Het licht doorkruist de doorzichtige lagen zenuwcellen en bereikt de fotoreceptoren achterin, waarvan de lichtabsorberende punten er juist van af staan; het signaal loopt daarna naar voren, van zintuigcel naar bipolaire cel naar ganglioncel, waarvan de vezels de oogzenuw vormen.

Propositie 21.4 (Bouw van het netvlies)

De fotoreceptoren liggen achter in het netvlies, tegen een donkere laag aan; het licht moet de andere lagen doorkruisen om hen te bereiken. Hun signalen gaan naar bipolaire cellen en daarna naar ganglioncellen, waarvan de lange vezels — ongeveer een miljoen — zich tot de oogzenuw bundelen. De verdeling is ongelijk: in de gele vlek, het kleine centrale kuiltje waar het oog naartoe kijkt, zitten alleen kegeltjes, dicht opeen en elk met een eigen ganglioncel verbonden, wat het scherpste zicht geeft; verder van het midden overheersen de staafjes en delen er vele één ganglioncel, wat gevoeligheid geeft ten koste van detail. Waar de oogzenuw vertrekt, zitten helemaal geen zintuigcellen: de blinde vlek.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Het netvlies door de pupil bekeken met een oogspiegel: de bleke schijf waar de oogzenuw vertrekt en de vaten binnenkomen (de blinde vlek), en, donkerder en opzij, de gele vlek waar de kegeltjes het dichtst opeen zitten.

Voorbeeld 21.5 (De twee eigenaardigheden verklaard)

De zwakke ster verdwijnt wanneer je er recht naar kijkt, omdat de gele vlek alleen kegeltjes heeft, die meer licht nodig hebben dan de ster levert; kijk je er opzij naar, dan valt haar licht op staafjes, die haar wel opmerken. Het jack is ’s nachts grijs omdat de staafjes die het zien één enkele kleurstof hebben: zij kunnen melden hoeveel licht er is, niet welke golflengte. Kleur is een vergelijking tussen de drie typen kegeltjes, en de kegeltjes zwijgen in het donker.

21.3 Kleur: drie kleurstoffen

Propositie 21.6 (Kleurenzien)

Elk type kegeltje bevat een van drie opsines, waarvan de absorptietoppen rond $420\,\mathrm{nm}$ liggen (S-kegeltjes, blauw), $530\,\mathrm{nm}$ (M-kegeltjes, groen) en $560\,\mathrm{nm}$ (L-kegeltjes, rood). Een gegeven licht prikkelt de drie typen in verhoudingen die van zijn golflengte afhangen; de hersenen lezen de kleur uit die verhoudingen af. Wie één type kegeltje mist, verwart de kleuren die dat type onderscheidde: zonder werkende L- of M-kegeltjes zijn rood en groen moeilijk uit elkaar te houden — rood-groenkleurenblindheid, die ongeveer 8% van de mannen en 0.5% van de vrouwen treft.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Absorptie van de vier fotopigmenten tegen de golflengte. Elke kromme is breed en zij overlappen elkaar; een geel licht van 580\, nm prikkelt de L-kegeltjes sterk, de M-kegeltjes matig en de S-kegeltjes helemaal niet — die verhouding is wat "geel" voor de hersenen betekent. — Absorptie van de vier fotopigmenten tegen de golflengte. Elke kromme is breed en zij overlappen elkaar; een geel licht van $580\,\mathrm{nm}$ prikkelt de L-kegeltjes sterk, de M-kegeltjes matig en de S-kegeltjes helemaal niet — die verhouding is wat "geel" voor de hersenen betekent.

Voorbeeld 21.7 (De krommen lezen)

Licht van $500\,\mathrm{nm}$ : S-kegeltjes op 8%, M op 75%, L op 40% — dat wordt als blauwgroen gezien. Licht van $620\,\mathrm{nm}$ : S op 0, M op 10%, L op 42% — rood. Iemand zonder L-kegeltjes ontvangt voor allebei alleen een S- en een M-waarde, en het tweede licht geeft S 0, M 10: nauwelijks te onderscheiden van een zwak groen. De kleuren die het ontbrekende type uit elkaar zou hebben gehouden, vallen samen tot één.

21.4 De opsinegenen: een familie met een geschiedenis

Propositie 21.8 (De genen van de opsines)

Elk opsine wordt door een eigen gen gecodeerd. Het gen voor het S-opsine ligt op een gewoon chromosoom; de genen voor het M- en het L-opsine liggen naast elkaar op het X-chromosoom. De eiwitten L en M verschillen op slechts 15 van hun 364 aminozuren (96% gelijk), het S-eiwit op meer dan de helft van zijn posities van elk van beide. Doordat het op de X ligt, komt een niet werkend M- of L-allel tot uiting bij elke man die het draagt, en alleen bij vrouwen die er twee dragen — het patroon van Hoofdstuk 16, en de reden dat rood-groenkleurenblindheid zestien keer vaker bij mannen voorkomt.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Propositie 21.9 (Een genfamilie uit verdubbelingen)

De drie opsinegenen, en dat van de kleurstof van de staafjes, zijn versies van één voorouderlijk gen dat door verdubbeling is gekopieerd en daarna door mutatie uiteen is gegroeid. Hun mate van gelijkenis dateert de kopieën: de lijnen S en L/M gingen heel vroeg in de geschiedenis van de gewervelden uiteen, zo’n 500 miljoen jaar geleden; de genen L en M ontstonden uit één verdubbeling ongeveer 30 tot 40 miljoen jaar geleden bij de voorouder van de apen van de Oude Wereld, wier nakomelingen — apen, mensapen, mensen — drie typen kegeltjes hebben, terwijl de meeste andere zoogdieren er twee hebben.

Bewijsmateriaal. Vergelijking van de volgordes: de genen L en M zijn voor 96% gelijk en liggen naast elkaar op de X — het handschrift van een recente verdubbeling naast elkaar; elk is voor ongeveer 43% gelijk aan het S-gen, en alle drie voor ongeveer 40% aan het opsinegen van de staafjes, de verder verwijderde kopieën. Honden, runderen en de meeste zoogdieren hebben maar één opsinegen op de X, op de plaats waar primaten er twee hebben; apen van de Nieuwe Wereld hebben er één, met verscheidene allelen, en alleen vrouwtjes die twee verschillende allelen dragen zien drie kleuren. Het aantal genen komt in elke lijn overeen met het aantal kegeltjes, en de boom van de genen komt overeen met die van de soorten. ∎

De familie van de opsinegenen. Elke rode stip is een verdubbeling: één gen werd er twee, en de kopieën groeiden daarna door mutatie uiteen. De jongste, L/M, komt alleen bij apen van de Oude Wereld voor en gaf hun een derde kegeltje.

Voorbeeld 21.10 (Wat één verdubbeling veranderde)

Een aap met twee typen kegeltjes ziet het bos in twee dimensies van kleur, en rijp fruit is moeilijk uit het gebladerte te halen. Na de verdubbeling L/M kon de ene kopie naar langere golflengten muteren terwijl de andere het oorspronkelijke behield — een derde kegeltje, en rijp rood tegen groen. De mutatie die later bij 8% van de mannen een kopie onbruikbaar maakt, brengt het oog eenvoudigweg terug naar de voorouderlijke toestand met twee kegeltjes.

Methode 21.11 (Redeneren over een geval van kleurenzien)

Welk type kegeltje ontbreekt of is veranderd? Lees dat af aan de kleuren die worden verward (rood-groen: L of M; blauw-geel, zeldzaam: S).
Welk gen, en op welk chromosoom? L en M op de X, S elders.
Pas de overerving toe: recessief op de X voor rood-groen — zonen van dragende moeders in de helft van de gevallen aangedaan, dochters van aangedane vaders allemaal draagster.
Breng het in verband met de genfamilie: een verloren kopie, of een L- en een M-kopie die door uitwisseling tussen de naast elkaar liggende genen te veel op elkaar zijn gaan lijken.

Opmerking 21.12 (Van het oog naar de hersenen)

Het netvlies ziet niet; het zet om en begint te sorteren. De miljoen vezels van de oogzenuw brengen een gecodeerde beschrijving — contrasten, randen, verhoudingen tussen de reacties van de kegeltjes — naar de hersenen, waar het volgende hoofdstuk haar oppikt. Wat wij zien noemen, gebeurt daar, gebouwd op de signalen van de cellen die hier zijn beschreven en op niets anders: iemand van wie het netvlies werkt maar de visuele hersenen zijn beschadigd, is blind, en iemand van wie de visuele hersenen werken maar de fotoreceptoren zijn afgestorven, eveneens.

21.5 Oefeningen

Oefening 21.1 ★

Noem, op volgorde, de structuren die het licht doorkruist van buiten tot aan de fotoreceptoren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.1.

Hoornvlies, pupil (door de iris), ooglens, glasachtig lichaam, en daarna de doorzichtige lagen van het netvlies (ganglioncellen en bipolaire cellen) tot aan de fotoreceptoren achterin.

Oefening 21.2 ★

Vergelijk staafjes en kegeltjes: aantal, gevoeligheid, kleurstoffen, type zicht.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.2.

Staafjes: ongeveer 120 miljoen, heel gevoelig, één kleurstof, nachtzicht in grijs. Kegeltjes: ongeveer 6 miljoen, hebben fel licht nodig, drie kleurstoffen, zicht bij daglicht en kleurenzien, het scherpst in de gele vlek.

Oefening 21.3 ★

Wat zijn de gele vlek en de blinde vlek?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.3.

De gele vlek is het centrale kuiltje van het netvlies, dat alleen uit dicht opeengepakte kegeltjes bestaat, waar het zicht het scherpst is. De blinde vlek is de plaats waar de oogzenuw vertrekt, zonder fotoreceptoren.

Oefening 21.4 ★

Welke kleurstoffen nemen volgens de absorptiefiguur licht van $450\,\mathrm{nm}$ op, en hoe sterk?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.4.

S-kegeltjes ongeveer 45%, staafjes ongeveer 60%, M-kegeltjes ongeveer 20%, L-kegeltjes ongeveer 10%.

Oefening 21.5 ★

Op welk chromosoom liggen de genen voor het L- en het M-opsine, en wat volgt daaruit voor de overerving van rood-groenkleurenblindheid?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.5.

Op het X-chromosoom; de aandoening is recessief en op de X gelegen: zij komt tot uiting bij elke man die het allel draagt, en bij vrouwen alleen met twee kopieën, en dus veel vaker bij mannen.

Oefening 21.6 ★★

Leg uit waarom wij ’s nachts geen kleuren kunnen zien, en waarom een zwakke ster beter opzij te zien is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.6.

’S Nachts reageren alleen de staafjes, en die hebben één enkele kleurstof: zij melden helderheid, geen golflengte, dus geen kleur. De gele vlek heeft alleen kegeltjes, die te ongevoelig zijn voor de ster; kijk je opzij, dan valt het beeld van de ster op staafjes, die haar wel opmerken.

Oefening 21.7 ★★

Twee lichtbronnen prikkelen de kegeltjes als volgt: licht 1, S 0, M 60, L 100; licht 2, S 0, M 30, L 50. Hebben zij dezelfde kleur? Dezelfde helderheid? Leg dat uit.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.7.

Dezelfde kleur: de verhoudingen S:M:L zijn in beide gevallen 0:0.6:1. Een andere helderheid: licht 2 prikkelt elk kegeltje half zo sterk. Kleur is de verhouding; helderheid is het totaal.

Oefening 21.8 ★★

Een kleurenblinde man trouwt met een vrouw zonder kleurenblinde verwanten. Geef het kleurenzien van hun zonen, hun dochters en de zonen van hun dochters.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.8.

Zonen krijgen hun X van hun moeder: allemaal normaal. Dochters krijgen de X van hun vader: allemaal draagster, met normaal zicht. De zonen van elke dragende dochter zijn met kans een half kleurenblind.

Oefening 21.9 ★★

Waarom komt rood-groenkleurenblindheid zestien keer vaker bij mannen voor dan bij vrouwen? Bereken de verwachte frequentie bij vrouwen uit de 8% bij mannen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.9.

Een man heeft één gemuteerde X nodig, een vrouw twee. Is de frequentie van het allel 0.08, dan draagt een vrouw er twee met kans $0.08^2 = 0.0064$ , ongeveer 0.6% — zestien keer minder dan 8%.

Oefening 21.10 ★★

De genen L en M zijn voor 96% gelijk, en elk voor 43% gelijk aan S. Leg uit hoe die twee getallen de verdubbelingen ten opzichte van elkaar dateren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.10.

Verschillen hopen zich op met de tijd sinds een verdubbeling: 4% tussen L en M betekent een recente kopie; 57% tussen elk van beide en S een veel oudere. De verdubbeling L/M is de jongste gebeurtenis, de splitsing van S ligt veel verder terug.

Oefening 21.11 ★★

De meeste zoogdieren hebben twee typen kegeltjes, apen van de Oude Wereld drie. Verklaar het verschil met een verdubbeling, en zeg waarom die kan zijn behouden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.11.

De voorouder van de apen van de Oude Wereld verdubbelde zijn enige opsinegen op de X; één kopie verschoof haar top naar langere golflengten en gaf zo een derde type kegeltje en een nieuwe dimensie van kleur. Zij bleef behouden, waarschijnlijk omdat zij hielp rijp fruit en jong blad tegen het gebladerte te vinden.

Oefening 21.12 ★★★

Iemand mist de S-kegeltjes. Welke kleuren verwart hij? Leg uit waarom die aandoening zeldzaam is en bij beide geslachten even vaak voorkomt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.12.

Blauw en geel (en blauwgroen van groen). Het S-gen ligt op een gewoon chromosoom, dus moeten beide allelen bij beide geslachten gemuteerd zijn — zeldzaam en onafhankelijk van het geslacht.

Oefening 21.13 ★★★

De kegeltjes in de gele vlek liggen $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ uit elkaar en de brandpuntsafstand van het oog is ongeveer $17\,\mathrm{mm}$ . Bereken de kleinste hoek die twee punten kunnen maken en toch op afzonderlijke kegeltjes vallen, en de grootte van het kleinste detail dat op $10\,\mathrm{m}$ te onderscheiden is. (Gebruik de benadering voor kleine hoeken: hoek in radialen $=$ grootte $/$ afstand.)

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.13.

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$ , ongeveer een halve boogminuut. Op $10\,\mathrm{m}$ : $1.5 \times 10^{-4} \times 10 = 1.5\,\mathrm{mm}$ .

Oefening 21.14 ★★★

Bij apen van de Nieuwe Wereld heeft het enige opsinegen op de X verscheidene allelen met verschillende toppen. Leg uit waarom bij die soorten alleen sommige vrouwtjes drie kleuren zien, en geen enkel mannetje.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.14.

Een mannetje heeft één X, dus één allel, dus één kegeltje van het M/L-type: samen met S twee typen. Een vrouwtje met twee verschillende allelen brengt het ene in sommige kegeltjes tot uiting en het andere in andere: drie typen, en dus zicht met drie kleuren; een vrouwtje met twee gelijke allelen heeft twee typen, net als een mannetje.

Oefening 21.15 ★★★

Een ziekte vernietigt de fotoreceptoren maar spaart de rest van het netvlies. Leg uit waarom een implantaat dat de ganglioncellen elektrisch prikkelt enig zicht kan herstellen, en wat de kwaliteit ervan begrenst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.15.

De ganglioncellen en de oogzenuw zijn gaaf, dus bereiken elektrische pulsen die aan hen worden gegeven de visuele hersenen als signalen. De kwaliteit wordt begrensd door het aantal elektroden (honderden, tegen een miljoen vezels en miljoenen zintuigcellen) en door het verlies van het eigen sorteren van het beeld door het netvlies.

21.6 Probleem: Drie kleurstoffen en één verdubbeling

Probleem 21.1

Weekendprobleem — het kleurenzien uit elkaar gehaald: de reacties van de kegeltjes op een spectrum, een familie met kleurenblindheid, de opsinegenen vergeleken, en de scherpte die een gele vlek kan halen

Gebruik de absorptiefiguur. Een test toont lichtbronnen van $470\,\mathrm{nm}$ , $530\,\mathrm{nm}$ , $590\,\mathrm{nm}$ en $650\,\mathrm{nm}$ .

Deel I — De kegeltjes reageren.

Lees voor elk licht de globale reactie van de S-, M- en L-kegeltjes af.
Welk licht prikkelt alle drie de typen? Welk prikkelt er maar één?
Iemand zonder L-kegeltjes ontvangt alleen de S- en de M-waarden. Welke twee van de vier lichtbronnen worden voor hem moeilijk te onderscheiden? Verantwoord dat met de getallen.
Iemand zonder M-kegeltjes: welk paar verwart zij?
Leg uit waarom geen van beiden "blind voor rood" is, maar beiden slecht zijn in het onderscheiden van rood en groen.

Deel II — Een familie. Nora ziet kleuren normaal; haar vader is rood-groenkleurenblind. Zij trouwt met Sam, die normaal ziet.

Geef het genotype van Nora voor het opsinegen op de X, en verantwoord dat.
Geef de genotypen en het kleurenzien van hun mogelijke zonen en dochters, met de kansen.
Hun dochter Ines, die normaal kleuren ziet, trouwt met een kleurenblinde man. Bereken de kans dat Ines draagster is, en vervolgens de kans dat een dochter van hen kleurenblind is.
Leg uit waarom een kleurenblinde dochter altijd een kleurenblinde vader heeft.
De moeder van Nora’s vader zag kleuren normaal. Was zij noodzakelijk draagster? Leg dat uit.

Deel III — De genen. Overeenkomsten tussen de eiwitvolgordes van de opsines: L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsine 41%.

Teken, of beschrijf, de boom van de vier genen die uit die getallen volgt.
Schat, als de verschillen zich met een gelijkmatig tempo ophopen en de verdubbeling L/M 35 miljoen jaar oud is, de ouderdom van de splitsing tussen S en L/M.
De genen L en M liggen naast elkaar op de X. Leg uit hoe een ongelijke uitwisseling tussen hen tijdens de meiose een X kan opleveren met slechts een van de twee, en welk kleurenzien daaruit volgt.
Zulke uitwisselingen zijn de gewoonste oorzaak van rood-groenkleurenblindheid. Waarom zijn twee naast elkaar liggende, vrijwel gelijke genen daar bijzonder gevoelig voor?
De verdubbeling L/M komt bij alle apen van de Oude Wereld voor en bij geen enkel ander zoogdier. Wat zegt dat over wanneer en bij wie zij optrad?

Deel IV — De scherpte van de gele vlek. De kegeltjes van de gele vlek liggen $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ uit elkaar; de brandpuntsafstand van het oog is $17\,\mathrm{mm}$ . Gebruik hoek (radialen) $=$ grootte $/$ afstand.

Bereken de hoek tussen twee naburige kegeltjes, in radialen en in boogminuten ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
Wat is het kleinste letterdetail dat op $6\,\mathrm{m}$ te onderscheiden is? Vergelijk met de streepjes van de letters op een oogtestkaart, ongeveer $1.7\,\mathrm{mm}$ op die afstand voor "normaal" zicht.
Buiten de gele vlek delen 100 staafjes één ganglioncel. Schat de hoek die daar te onderscheiden is, en leg uit wat je er in ruil voor krijgt.
De kegeltjes in de gele vlek van een arend liggen twee keer zo dicht opeen en zijn oog is iets groter. Met welke factor is zijn oplossend vermogen fijner?
Geef het resultaat: de drie typen kegeltjes en het licht waar elk blind voor is, de ene genetische gebeurtenis die de primaten de derde gaf, en de hoek die de gele vlek onderscheidt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 21.1.

1. $470\,\mathrm{nm}$ : S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 2, L 12.

2. $470\,\mathrm{nm}$ prikkelt alle drie; $650\,\mathrm{nm}$ in wezen alleen L.

3. Met alleen S en M: $590\,\mathrm{nm}$ geeft (0, 40) en $650\,\mathrm{nm}$ geeft (0, 2); $530\,\mathrm{nm}$ geeft (0, 100). De lichtbronnen van $590\,\mathrm{nm}$ (oranje) en $530\,\mathrm{nm}$ (groen) verschillen alleen in de sterkte van M, als een zwak en een fel groen, en vormen het lastige paar; $650\,\mathrm{nm}$ lijkt op een heel zwak licht.

4. Met alleen S en L: $530\,\mathrm{nm}$ geeft (0, 80) en $590\,\mathrm{nm}$ geeft (0, 90) — vrijwel gelijk: groen en oranje worden verward.

5. Beiden merken rood licht nog steeds op, met het type kegeltje dat zij behouden; wat verloren gaat is de vergelijking tussen de reacties van M en L, en juist die scheidt rood van groen.

6. $X^NX^c$ : haar vader gaf haar zijn enige X, die het gemuteerde allel draagt; haar normale zicht laat zien dat de andere X normaal is.

7. Zonen: $X^NY$ normaal of $X^cY$ kleurenblind, elk de helft. Dochters: $X^NX^N$ of $X^NX^c$ , allebei met normaal zicht, elk de helft (de tweede draagster).

8. Ines is draagster met kans $1/2$ . Een dochter is kleurenblind als zij van beide ouders $X^c$ krijgt: van de vader zeker, van Ines met kans $1/2 \times 1/2$ : $1/4$ .

9. Een kleurenblinde dochter heeft twee gemuteerde X-chromosomen, één van elke ouder; een vader geeft zijn enige X aan elke dochter door, dus is zijn X gemuteerd en is hij kleurenblind.

10. Ja: haar zoon kreeg zijn X van haar, en die draagt het gemuteerde allel; met normaal zicht was zij $X^NX^c$ .

11. Rodopsine takt het eerst af; daarna scheidt S zich van de lijn L/M af; L en M splitsen als laatste: (rodopsine, (S, (L, M))).

12. 4% verschil voor 35 miljoen jaar; 57% zou ongeveer $35 \times 57/4 \approx 500$ miljoen jaar kosten — in overeenstemming met de vroege oorsprong bij de gewervelden (het verband is bij grote verschillen niet precies evenredig, dus dit is een orde van grootte).

13. De twee vrijwel gelijke, naast elkaar liggende genen kunnen tijdens het paren van de twee X-chromosomen verkeerd uitlijnen; een uitwisseling levert dan de ene X met drie kopieën en de andere met één kopie op. Een man die de X met één kopie krijgt, heeft maar één kegeltje van het M/L-type: rood-groenkleurenblindheid.

14. Het paren berust op gelijkenis in volgorde: twee naast elkaar liggende genen die voor 96% gelijk zijn, kunnen uit de pas paren, gen 1 met gen 2, en ongelijk uitwisselen.

15. Zij trad één keer op, bij de gemeenschappelijke voorouder van de apen van de Oude Wereld, na hun scheiding van de andere zoogdieren en van de apen van de Nieuwe Wereld, zo’n 35 miljoen jaar geleden, en werd door al hun nakomelingen geërfd.

16. $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, ongeveer $0.5'$ .

17. $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$ : fijner dan de streepjes van $1.7\,\mathrm{mm}$ , en daarom leest normaal zicht die regel moeiteloos (in de praktijk brengt optische onscherpte de grens dicht bij $1'$ ).

18. Minstens tien keer grover (100 staafjes delen één signaal, ongeveer 10 bij 10): enkele boogminuten; in ruil daarvoor bundelen honderd zintuigcellen hun licht en merken zij veel zwakkere bronnen op.

19. Twee keer de dichtheid betekent een $\sqrt{2}$ keer kleinere afstand, en een groter oog voegt een langere brandpuntsafstand toe: ongeveer twee keer zo fijn.

20. De S-, M- en L-kegeltjes, die elk vrijwel blind zijn voor het uiteinde van het spectrum dat het verst van hun top ligt; één verdubbeling naast elkaar van het opsinegen op de X, 35 miljoen jaar geleden, gaf de primaten het derde; de gele vlek onderscheidt ongeveer een halve boogminuut.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst