الأحياء الجامعية — السنة الثالثة · Bachelor Year 3

9ديناميكا الهيكل الخلوي وحركية الخلية

عدلة تطارد بكتيريا عبر نسيج تزحف بعشرة ميكرومترات في الدقيقة، وتغيّر اتجاهها في ثوانٍ حين تتبدل الرائحة. وحويصلة ناقل عصبي مصنوعة في جسم عصبون حركي تسافر مترًا نازلةً المحورَ إلى القدم، يجرّها بروتين محرّك يخطو ثمانية نانومترات، مئة خطوة في الثانية، أسبوعين. وأهداب بطانة القصبة الهوائية تضرب اثنتي عشرة مرة في الثانية في أمواج منسّقة تحمل غبار يوم كامل مستنشقًا إلى البلعوم. وكل هذا تؤديه ثلاثة أنواع من الخيوط البروتينية التي تتجمع و تتفكك في ثوانٍ، ومحركات تحرق جزيء ATP واحدًا في كل خطوة. والهيكل الخلوي ليس هيكلًا بمعنى الإطار الثابت البتة؛ بل هو طقم من البوليمرات في دوران دائم، ودينامكيتها هي آلية الشكل والانقسام والحركة. ويتناول هذا الفصل البوليمرات وحركيتها، والمحركات والفيزياء التي تحدّها، وزحف الخلية، وضربة الأهداب و الأسواط.

9.1 ثلاثة بوليمرات

تعريف 9.1 (خيوط الأكتين، والأنيبيبات الدقيقة، والخيوط المتوسطة)

خيط الأكتين بوليمر لولبي من طاقين من الأكتين الكروي، ثخنه $7\,\mathrm{nm}$ ، وكل وحدة فيه $2.7\,\mathrm{nm}$ على المحور، وهو قطبي: إذ تنمو النهاية الشائكة (الموجبة) أسرع من النهاية المدببة (السالبة)، وتحمل كل وحدة ATP يُحلمه بعد الإدخال. والأنيبيب الدقيق أنبوب أجوف قطره الخارجي $25\,\mathrm{nm}$ مبني من ثلاثة عشر خيطًا أوليًا من ثنائيات التوبولين $\alpha\beta$ ( $8\,\mathrm{nm}$ للثنائي)، وهو قطبي أيضًا، تنمو نهايته الموجبة أسرع وتكون نهايته السالبة مثبتة عادةً عند الجسيم المركزي قرب النواة؛ وتحلمه الوحدة $\beta$ جزيء GTP فيها بعد الإدخال. والخيط المتوسط حبل ثخنه $10\,\mathrm{nm}$ مصنوع من بروتينات ملفوفة لولبيًا (كيراتينات في الظهارات، وفيمنتين في المتوسطة، وخيوط عصبية في المحاور، ولامينات تحت الغلاف النووي)، لا قطبية له، ولا نوكليوتيد، وهو أثبت بكثير — أي كبل يحمل الشد لا مسارًا ديناميكيًا. ويقع الأكتين في معظمه تحت الغشاء الهيولي وفي البروزات؛ وتشعّ الأنيبيبات الدقيقة من الجسيم المركزي وتعمل مسارات النقل بعيد المدى و مغزلًا؛ وتمنح الخيوط المتوسطة الخليةَ ونواتها مرونتهما الميكانيكية.

الخيوط الثلاثة بمقياس القطر. بوليمرات الأكتين والتوبولين قطبية وتحلمه نوكليوتيدًا بعد التجمع، وهو ما يجعلها ديناميكية؛ أما الخيط المتوسط فحبل لا قطبية له مبني للصبر.

يسارًا: الأكتين (بالأخضر) في خلية ليفية مهاجرة — خيوط إجهاد عبر الجسم، وشبكة كثيفة عند الحافة الأمامية العريضة على اليمين. يمينًا: أنيبيبات دقيقة (بالبرتقالي) تشعّ من الجسيم المركزي بجوار النواة (بالأزرق) إلى حافة الخلية.

9.2 حركية بوليمر

مبرهنة 9.2 (التركيز الحرج والدوران الشريطي)

لتضف نهايةُ خيط وحداتٍ بمعدل $k_{\text{on}}C$ ، حيث $C$ تركيز الوحيد الحر، ولتفقدها بمعدل $k_{\text{off}}$ . فتنمو النهاية إذا تجاوزت $C$ تركيزها الحرج $C_{c} = k_{\text{off}}/k_{\text{on}}$ وتتقلص دونه. وإذا كان للنهايتين تركيزان حرجان مختلفان، $C_{c}^{+} < C_{c}^{-}$ ، كان تركيز الوحيد عند الحالة المستقرة التي لا يطول فيها الخيط ولا يقصر

C_{\text{ss}} = \frac{k_{\text{off}}^{+} + k_{\text{off}}^{-}} {k_{\text{on}}^{+} + k_{\text{on}}^{-}}, \qquad C_{c}^{+} < C_{\text{ss}} < C_{c}^{-},

وتنمو النهاية الموجبة بينما تتقلص السالبة بالمعدل نفسه $J = k_{\text{on}}^{+}C_{\text{ss}} - k_{\text{off}}^{+} > 0$ : فتجري الوحدات خلال الخيط من الموجبة إلى السالبة — وهو الدوران الشريطي — بكلفة نوكليوتيد واحد محلمَه لكل وحدة.

برهان. المعدل الصافي عند نهاية هو $k_{\text{on}}C - k_{\text{off}}$ ، وينعدم عند $C_{c}$ . وثبات الطول يقتضي انعدام مجموع المعدلين الصافيين، وهو يعطي $C_{\text{ss}}$ ؛ وهي تقع بين التركيزين الحرجين لأنها متوسط موزون لهما ( $C_{\text{ss}} = (k_{\text{on}}^{+}C_{c}^{+} + k_{\text{on}}^{-}C_{c}^{-})/(k_{\text{on}}^{+} + k_{\text{on}}^{-})$ ). وفوق $C_{c}^{+}$ تنمو النهاية الموجبة؛ ودون $C_{c}^{-}$ تتقلص السالبة؛ والتدفق هو المعدل الصافي للنهاية الموجبة. ونهايتا البوليمر الكيميائي الواحد كان ليكون لهما $C_{c}$ نفسه (أي ثابت التوازن نفسه)، فالفرق يقتضي تغيّر الوحدة بعد الإدخال — أي حلمهة ATP أو GTP — وهو ما يجعل النهايتين تختلفان ويدفع ثمن الجريان. ∎

مثال 9.3 (الأكتين في أنبوب الاختبار)

في الأكتين الحامل لجزيء ATP، $k_{\text{on}}^{+} = 11.6\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $k_{\text{off}}^{+} = 1.4\,\mathrm{s}^{-1}$ ( $C_{c}^{+} = 0.12\,\text{µ}\mathrm{M}$ )؛ و $k_{\text{on}}^{-} = 1.3\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $k_{\text{off}}^{-} = 0.8\,\mathrm{s}^{-1}$ ( $C_{c}^{-} = 0.6\,\text{µ}\mathrm{M}$ ). ومنه $C_{\text{ss}} = 2.2/12.9 = 0.17\,\text{µ}\mathrm{M}$ و $J = 11.6\times 0.17 - 1.4 = 0.6$ وحدة في الثانية: أي $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ، وهو غير محسوس. أما في الخلية فتدور الخيوط أسرع مئة مرة، لأن الكوفيلين يقطع ويجرد الأكتين القديم الحامل لجزيء ADP من النهايات المدببة، ويحمّل البروفيلين أكتينًا طازجًا يحمل ATP على النهايات الشائكة، و تقرر بروتينات الحجب أي النهايات الشائكة يُسمح لها بالنمو أصلًا: فالبوليمر العاري يوفر الآلية، والمنظمات توفر السرعة.

معدل النمو الصافي لكل نهاية من خيط أكتين في مقابل الوحيد الحر، بثوابت معدل المثال. فبين التركيزين الحرجين تنمو النهاية الشائكة وتتقلص المدببة؛ وعند الخط المتقطع يلغي أحدهما الآخر تمامًا ويدور الخيط دورانًا شريطيًا.

تعريف 9.4 (اللااستقرار الديناميكي)

تفعل الأنيبيبات الدقيقة شيئًا أغرب من الدوران الشريطي. فالنهاية الموجبة النامية تحمل قلنسوة GTP من ثنائيات مضافة حديثًا؛ وخلفها يُحلمه GTP، ويبقى التوبولين الحامل لجزيء GDP، وهو يفضّل انتظامًا منحنيًا، مشدودًا مستقيمًا في الشبيكة. فإذا فُقدت القلنسوة — إذا توقفت النهاية، أو بطؤ النمو — انقشرت الخيوط الأولية المشدودة خارجًا وقصر الأنيبيب الدقيق بمعدل $300\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ، أي عشرين ضعف معدل نموه: وهي كارثة، تنتهي حين يحطّ ثنائي يحمل GTP وتتكوّن قلنسوة جديدة (أي إنقاذ). ومن ثم ففي الجمهرة الواحدة تنمو بعض الأنيبيبات بينما تنهار جاراتها: وهذا هو اللااستقرار الديناميكي. وهو يتيح للخلية أن تستكشف حجمها بنهايات موجبة كل بضع دقائق وأن تعيد بناء المصفوفة كلها حين يتحرك الجسيم المركزي أو تنقسم الخلية. وتضبطه الخلية ببروتينات تتعقب النهايات الموجبة، أو تثبّت (تاو، وMAP2)، أو تقطع (الكاتانين) أو تزيل بلمرة الأنيبيبات (كينيزين-13)؛ ودواءا الكولشيسين وقلويدات الونكا يحجبان التجمع والتاكسول يحجب التفكك، وكلها سموم للمغزل الانقسامي تُستعمل ضد السرطان.

شواهد. راقب ميتشيسون وكيرشنر (1984) جمهرات من الأنيبيبات الدقيقة النامية من جسيمات مركزية خارج الجسم. وبتمديد التوبولين دون التركيز الحرج، توقعا أن تقصر الأنيبيبات كلها ببطء؛ لكن عدد الأنيبيبات هبط بينما ظلت الناجية تنمو — فبعضها كان قد تفكك تمامًا وسريعًا، وبعضها لم يتفكك البتة. ثم صُوّرت أنيبيبات مفردة لاحقًا بالمجهر الفيديوي فتبيّن أنها تنتقل فجأةً بين أطوار نمو مطرد وتقلص سريع. وفسّرت قلنسوة GTP الأمرين: فلا تنمو إلا النهايات المقلنسة، وفقدُ القلنسوة حدث نادر من نمط الكل أو لا شيء. ∎

9.3 المحركات

تعريف 9.5 (البروتينات المحركة)

البروتين المحرّك يحوّل الطاقة الحرة لحلمهة ATP إلى حركة موجَّهة على امتداد خيط: فمنها الميوزينات على الأكتين (الميوزين II، وهو محرّك العضلة والتقلص، نحو النهاية الشائكة؛ والميوزين V، وهو حامل حويصلات ذو رأسين يخطو $36\,\mathrm{nm}$ )، والكينيزينات على الأنيبيبات الدقيقة نحو النهاية الموجبة (فالكينيزين-1 يخطو $8\,\mathrm{nm}$ ، أي ثنائي توبولين واحد، لكل ATP، يدًا فوق يد، بنحو $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ )، والداينينات نحو النهاية السالبة (فالداينين الهيولي، مع مهايئه الداينكتين، يجرّ الحمولة رجوعًا إلى مركز الخلية؛ وداينينات المحور الهدبي تثني الأهداب). ويكون المحرّك مستمرًا إذا خطا خطوات كثيرة قبل أن ينفصل: فالكينيزين-1 يمشي نحو ميكرومتر، أي مئة خطوة، وحده؛ أما رأس الميوزين II المفرد فيضرب ضربة واحدة ويطلق، فتحتاج العضلة إلى مئات الرؤوس تعمل على خيط واحد. والمحركات تقرأ قطبية المسار، فتكون جغرافيا الخلية — نهايات موجبة عند المحيط، ونهايات سالبة عند المركز — خريطةً لأين يأخذ كل محرّك حمولته.

شواهد. وجد فالي وريس وشيتز (1985) الكينيزين بروتينَ هيولى محور الحبار الذي يجعل حبيبات لاتكس تنزلق على الأنيبيبات الدقيقة في الاتجاه الموجب، وفُرزت في السنوات التالية البنية ذات الرأسين، واتجاه كل أسرة، والشريك الراجع الداينين. وأمسك سفوبودا وشميت وشناب وبلوك (1993) حبيبة تحمل كينيزينًا واحدًا في مصيدة ضوئية وسجلوا موضعها بتمييز نانومتري: فتقدمت الحبيبة بخطوات متقطعة قدرها $8\,\mathrm{nm}$ ، خطوة لكل ATP عند تركيز ATP المنخفض، وتوقفت في مواجهة قوة قدرها نحو $6\,\mathrm{pN}$ . فرُئي السلّم الجزيئي مباشرةً. ∎

الكينيزين على مساره وأثره في مصيدة ضوئية. يتناوب الرأسان، وكل خطوة تقدّم المحرّك بثنائي توبولين واحد، أي 8\, nm؛ وعند ATP المنخفض تفصل بين الخطوات فترات انتظار للنوكليوتيد التالي فيُرى السلّم مباشرةً. — الكينيزين على مساره وأثره في مصيدة ضوئية. يتناوب الرأسان، وكل خطوة تقدّم المحرّك بثنائي توبولين واحد، أي $8\,\mathrm{nm}$ ؛ وعند ATP المنخفض تفصل بين الخطوات فترات انتظار للنوكليوتيد التالي فيُرى السلّم مباشرةً.

قضية 9.6 (ما تسمح به الفيزياء لمحرّك)

تطلق حلمهة جزيء ATP واحد في الخلية نحو $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ، أي $8\times 10^{-20}$ جول للجزيء. والمحرّك الذي يتقدم $d$ لكل ATP في مواجهة قوة $F$ يبذل شغلًا $Fd$ ، فلا تستطيع قوة توقفه أن تتجاوز $F_{\max} = \Delta G/d$ : فلخطوة الكينيزين البالغة $8\,\mathrm{nm}$ ، تكون $10\,\mathrm{pN}$ ؛ والقيمة المقيسة $6\,\mathrm{pN}$ تعني كفاءة قرب $60\,\%$ ، وهي أعلى من كفاءة أي محرّك. والطاقة الحرارية $k_{B}T = 4.1\times 10^{-21}$ جول، أي $4.1\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ ، ليست إلا عشرين جزءًا من طاقة ATP لكنها تُسلَّم إلى المحرّك باستمرار ركلاتٍ براونية؛ والمحرّك أداة تقوّمها، فتدع الرأس ينتشر إلى الأمام ويرتبط حين يحطّ، فتُنفَق الطاقة الكيميائية على جعل الخطوة غير عكوسة لا على الدفع. والنقل بالمحرّك يغلب الانتشار على أي مسافة ذات شأن في خلية كبيرة: فالحويصلة التي معامل انتشارها $D = 1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ تحتاج زمنًا $L^{2}/2D$ لتجوب مسافة $L$ — أي نصف ثانية لميكرومتر، لكن $16\,000$ سنة لمتر من محور — في حين يقطع محرّك سرعته $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ المتر في اثني عشر يومًا.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

9.4 كيف تزحف الخلية

تعريف 9.7 (هجرة الخلية)

تكرر الخلية الزاحفة دورة من أربع خطوات. البروز: فعند الحافة الأمامية يتبلمر الأكتين في مواجهة الغشاء صفيحةً، هي الصفيحة الزائفة، تبني شبكتَها المتفرعة معقّد Arp2/3، الذي ينوّي خيطًا جديدًا من جانب خيط قائم بزاوية $70{}^{\circ}$ ، بينما يحدّ بروتين الحجب نمو كل خيط ويعيد الكوفيلين تدوير الشبكة على بعد بضعة ميكرومترات إلى الوراء؛ وتستكشف الأقدام الخيطية الإصبعية من خيوط محزومة أمامها. والالتصاق: يلتصق البروز الجديد بالركيزة عبر الإنتغرينات، وهي مستقبلات عابرة للغشاء تربط بروتينات الحشوة في الخارج، وتربط الأكتين في الداخل عبر بروتينات مهايئة، متجمعة في التصاقات بؤرية. والتقلص: يشد الميوزين II خيوط الإجهاد المثبتة عند الالتصاقات، فيجرّ جسم الخلية إلى الأمام. والانكماش: تنفكّ الالتصاقات في المؤخرة و يُسحب الذيل إلى الداخل. وتنسّق الدورةَ ثلاثة إنزيمات GTPase صغيرة من أسرة Rho — إذ يقود Rac الصفائح الزائفة، وCdc42 الأقدام الخيطية، و Rho خيوط الإجهاد والتقلص — وهي أهداف المستقبلات التي تقرأ اتجاه تدرج كيميائي (الانجذاب الكيميائي) أو صلابة الركيزة ونمطها.

دورة الزحف، واليسار إلى اليمين هو اتجاه السير: بلمرة الأكتين المتفرع تدفع المقدمة إلى الخارج، وتثبّتها الإنتغرينات، ويجرّ الميوزين الجسمَ إلى الأمام، وتطلق المؤخرة.

مثال 9.8 (مذنّب الليستيريا)

البكتيريا Listeria monocytogenes، متى صارت داخل خلية، تعرض على سطحها بروتينًا واحدًا هو ActA يستقدم معقّد Arp2/3 عند المضيف. فيتبلمر الأكتين عند سطح البكتيريا و يُترك خلفها ذيلًا؛ وتُدفع البكتيريا عبر الهيولى بما يصل إلى $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ وإلى الخلايا المجاورة من غير أن تغادر العصارة قط. والذيل صفيحة زائفة مقلوبة، ببروتين واحد حيث تستعمل الخلية عشرات، وقد بيّن أن بلمرة الأكتين وحدها — بلا أي محرّك — تولّد قوة البروز: فكل وحدة تندس بين الشبكة والغشاء، حين يفتح تقلب حراري ثغرة، تقدّم المقدمة بمقدار $2.7\,\mathrm{nm}$ .

طريقة 9.9 (مراقبة دوران البوليمرات)

لقياس ديناميكا منظومة خيوط في خلية حية: (1) عبّر عن الوحدة ملحومةً ببروتين متألق بمستوى منخفض، حتى تُدمج في البوليمر الأصلي؛ (2) إما أن تبيّض منطقة صغيرة بنبضة ليزر شديدة وتصوّر عودة التألق مع تبادل الوحدات غير المبيَّضة إلى الداخل (استعادة التألق بعد التبييض، FRAP) — وزمن النصف هو زمن مكث الوحدات، والنسبة التي لا تعود أبدًا هي المخزون الساكن؛ أو (3) عبّر عن قدر ضئيل من الوحدة الموسومة حتى يبدو البوليمر بقعًا متناثرة، وتعقبها: فحركتها هي جريان الدوران الشريطي، وظهورها واختفاؤها هما التجمع والتفكك. وفي الصفيحة الزائفة تجري البقع إلى الوراء بميكرومتر في الدقيقة نسبةً إلى الركيزة بينما تتقدم الحافة: فالشبكة تُبنى في المقدمة وتُستهلك على بعد بضعة ميكرومترات خلفها.

9.5 الأهداب والأسواط ومحرّك دوّار

تعريف 9.10 (الأهداب والأسواط)

الهدب أو السوط في حقيقيات النوى امتداد مغطى بغشاء مبني على المحور الهدبي: أي تسعة أنيبيبات مزدوجة في حلقة حول زوج مركزي، تمسكها وصلات النكسين والأشواك الشعاعية، و تنمو من جسم قاعدي، وهو مريكز معدَّل. والداينينات المحورية الملتصقة بكل مزدوج تمشي على المزدوج المجاور نحو نهايته السالبة عند القاعدة؛ ولأن المزدوجات مربوطة بعضها ببعض فهي لا تستطيع الانزلاق بحرية، فيتحوّل الانزلاق إلى انثناء، ينتشر على امتداد المحور موجةً بتبديل الداينينات الفاعلة من جانب من الحلقة إلى الآخر. وطول الهدب $5\text{ ⁧إلى⁩ }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ ويضرب $10\text{ ⁧إلى⁩ }20$ مرة في الثانية؛ أما سوط النطفة فطوله $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ويتموج. وتُحمل بروتينات الهدب صعودًا من جسم الخلية بالكينيزين-2 ورجوعًا بالداينين-2 على امتداد المزدوجات، وهو النقل داخل السوطي، وهو أيضًا كيفية بناء الهدب الأولي غير المحرّك — الموجود، واحدًا في كل خلية، على معظم خلايا الفقاريات — وذلك الهدب هوائي حسي، يؤوي مستقبلات للضوء (القطعة الخارجية للعصية)، وللروائح، وللجريان و لإشارات التطور، وتسبب عيوبه اعتلالات الأهداب: الكلى متعددة الكيسات، وتنكس الشبكية، والبدانة، وأصابع زائدة.

المحور الهدبي في مقطع عرضي (يسارًا): تسعة مزدوجات حول زوج مركزي، مع أذرع الداينين والأشواك الشعاعية. يمينًا: تزلق الداينينات مزدوجًا على التالي، ولأن المزدوجات مربوطة يصير الانزلاق انثناءً يسري على امتداد الهدب.

يسارًا: ظهارة القصبة الهوائية المهدبة في المجهر الإلكتروني الماسح، بساط من الأهداب بين خلايا قبّية تفرز المخاط. يمينًا: محرّك السوط البكتيري، وهو مكنة دوّارة من حلقات في غلاف الخلية يقودها جريان البروتونات.

قضية 9.11 (محرّك السوط البكتيري)

السوط البكتيري لا صلة له بالسوط في حقيقيات النوى: فهو خيط لولبي صلب من الفلاجيلين، ثخنه $20\,\mathrm{nm}$ وطوله عدة ميكرومترات، يديره محرّك دوّار مغروس في غلاف الخلية — أي دوّار من نحو خمسة وأربعين بروتينًا تحيط به حلقة من وحدات ثابتة، كل منها قناة تجري فيها البروتونات هابطةً تدرجها إلى داخل الخلية، بنحو ألف بروتون في الدورة. ويدور المحرّك بما يصل إلى $300\,\mathrm{Hz}$ ، وينعكس اتجاهه في مليثانية، ويولّد عزمًا قدره نحو $1000\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ ؛ وهو مبني من نحو عشرين بروتينًا تُفتح مورّثاتها بالترتيب الذي تُجمَّع به الأجزاء، من الداخل إلى الخارج. وفي E. coli، يحزم الدوران عكس عقارب الساعة الأسواط المتعددة في مروحة فتجري الخلية مستقيمةً؛ والتبديل إلى اتجاه عقارب الساعة يبعثر الحزمة فتتخبط الخلية إلى اتجاه عشوائي جديد. ولا يحيّز مسلك الانجذاب الكيميائي إلا تواتر التخبطات — فيقلّ حين تتحسن الأحوال — ويكفي ذلك لتسلّق تدرج.

ملاحظة 9.12 (الهيكل الخلوي فعل لا اسم)

لا يكاد شيء مما وُصف في هذا الفصل يكون بنيةً بالمعنى الذي يكون به العظم بنيةً: فالصفيحة الزائفة موجة بلمرة، و مغزل الفصل 10 حالة مستقرة من أنيبيبات نامية ومنهارة، وضربة الهدب نمط تبديل للمحركات. والدوران ليس كلفة تحتملها الخلية بل الآلية نفسها، ولهذا تعمل كل واحدة من هذه المنظومات على حلمهة النوكليوتيد وتتوقف في دقائق من نفاد ATP، ولهذا تكون السموم التي تجمّد البوليمرات في أي من الحالتين — التاكسول أو الكولشيسين، والفالويدين أو السيتوكالازين — مميتة سواء بسواء.

9.6 تمارين

تمرين 9.1 ★

قارن بين خيوط الأكتين والأنيبيبات الدقيقة والخيوط المتوسطة في القطر والوحدة والقطبية والنوكليوتيد والدور النمطي.

حل

حل التمرين 9.1.

الأكتين: $7\,\mathrm{nm}$ ، والوحدة أكتين كروي، قطبي (شائكة/مدببة)، ATP؛ وهو في القشرة والبروز والتقلص مع الميوزين. والأنيبيب الدقيق: $25\,\mathrm{nm}$ ، والوحدة ثنائي توبولين $\alpha\beta$ ، قطبي (موجبة/سالبة)، GTP؛ وهو في النقل بعيد المدى والمغزل والأهداب. والخيط المتوسط: $10\,\mathrm{nm}$ ، وبروتينات ملفوفة لولبيًا (كيراتين، فيمنتين، لامين)، لا قطبية له ولا نوكليوتيد؛ وهو للمتانة الميكانيكية للخلية والنواة.

تمرين 9.2 ★

عرّف التركيز الحرج. ولماذا يكون لنهايتي خيط الأكتين تركيزان حرجان مختلفان، وماذا كان ليحدث لو تساويا؟

حل

حل التمرين 9.2.

تركيز الوحيد الذي لا تنمو عنده النهاية ولا تتقلص، أي $k_{\text{off}}/k_{\text{on}}$ . وتختلف النهايتان لأن الوحدة تحلمه ATP فيها بعد الإدخال، فتعرض النهايتان أنواعًا كيميائية مختلفة (أكتين يحمل ATP يصل النهاية الشائكة، وأكتين يحمل ADP يغادر النهاية المدببة) بألفات مختلفة. ولو تساوى التركيزان الحرجان لكان هناك توازن واحد: فلا دوران شريطي، ولا تدفق، ولا سبيل إلى دفع ثمن دوران موجَّه.

تمرين 9.3 ★

سمِّ محرّكًا لكل مما يلي: حويصلة نحو محيط الخلية على الأنيبيبات الدقيقة؛ وحويصلة نحو المركز؛ وتقلص خيط إجهاد؛ وانثناء هدب. وأعطِ الاتجاه الذي يسلكه كل منها على مساره.

حل

حل التمرين 9.3.

إلى المحيط على الأنيبيبات الدقيقة: الكينيزين، نحو النهاية الموجبة. وإلى المركز: الداينين الهيولي، نحو النهاية السالبة. وخيط الإجهاد: الميوزين II، نحو النهاية الشائكة للأكتين. والهدب: الداينين المحوري، نحو النهاية السالبة للمزدوج المجاور (أي القاعدة).

تمرين 9.4 ★

عدّد خطوات دورة الزحف الأربع وإنزيم GTPase من أسرة Rho الذي يحكم كلًا من الثلاث الأولى.

حل

حل التمرين 9.4.

البروز (Rac للصفائح الزائفة، وCdc42 للأقدام الخيطية)، والالتصاق (الإنتغرينات؛ بعد Rac وRho)، والتقلص (Rho، عبر الميوزين II)، وانكماش المؤخرة (بانفكاك الالتصاقات، بدافع من التقلص).

تمرين 9.5 ★★

نهاية بوليمر موجبة لها $k_{\text{on}} = 5\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ و $k_{\text{off}} = 1\,\mathrm{s}^{-1}$ ، ونهايته السالبة $k_{\text{on}} = 1\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ و $k_{\text{off}} = 0.8\,\mathrm{s}^{-1}$ . أوجد التركيزين الحرجين، وتركيز الحالة المستقرة ومعدل الدوران الشريطي بالوحدات في الثانية، ومن أجل وحدات قدرها $2.7\,\mathrm{nm}$ ، بالنانومترات في الثانية.

حل

حل التمرين 9.5.

$C_{c}^{+} = 1/5 = 0.2\,\text{µ}\mathrm{M}$ ، و $C_{c}^{-} = 0.8/1 = 0.8\,\text{µ}\mathrm{M}$ ؛ و $C_{\text{ss}} = (1 + 0.8)/(5 + 1) = 0.3\,\text{µ}\mathrm{M}$ ؛ و $J = 5\times 0.3 - 1 = 0.5$ وحدة في الثانية، أي $1.35\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ .

تمرين 9.6 ★★

يمشي الكينيزين بسرعة $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ بخطوات $8\,\mathrm{nm}$ ، لكل منها ATP واحد. فكم ATP في الثانية لكل محرّك؟ ومحور العصبون طوله $1\,\mathrm{m}$ : فكم تستغرق الرحلة، وكم ATP ينفق محرّك واحد فيها؟ قارن بزمن الانتشار من القضية 9.6.

حل

حل التمرين 9.6.

$800/8 = 100$ ATP في الثانية. والمتر يستغرق $1/(8\times 10^{-7}) = 1.25\times 10^{6}$ ثانية، أي نحو أسبوعين، و $1.25\times 10^{8}$ خطوة و ATP. والانتشار كان ليستغرق $16\,000$ سنة: أي فرقًا بمليار ضعف.

تمرين 9.7 ★★

يخطو الميوزين V $36\,\mathrm{nm}$ لكل ATP. فما قوة توقفه القصوى، ولماذا تكون أقل من قوة الكينيزين؟ وأي المحركين أنسب لحمل حمولة كبيرة، وأيهما للحركة السريعة؟

حل

حل التمرين 9.7.

$F_{\max} = 8.3\times 10^{-20}/3.6\times 10^{-8} = 2.3\,\mathrm{pN}$ . فالطاقة نفسها موزعة على خطوة أطول تعطي قوة أقل — أي رافعة أطول. والكينيزين (قصير الخطوة، $6\,\mathrm{pN}$ ) يناسب الأحمال الثقيلة؛ والميوزين V (طويل الخطوة) يقطع مسافة أكبر لكل ATP ويناسب النقل السريع الخفيف.

تمرين 9.8 ★★

تنبأ بالأثر في خلية منقسمة، وفي خلية زاحفة، لكل من (أ) التاكسول، و(ب) الكولشيسين، و(ج) السيتوكالازين، و(د) مثبط Rac، و فسّر كل أثر من الآلية.

حل

حل التمرين 9.8.

(أ) التاكسول يجمّد الأنيبيبات الدقيقة: فلا يستطيع المغزل أن يبحث ويلتقط و يصحح، فيتوقف الانقسام عند نقطة التفتيش؛ والخلية الزاحفة تظل تبرز لكنها تفقد قطبيتها الطويلة الأمد. (ب) والكولشيسين يزيل الأنيبيبات: فلا مغزل، وتوقف انقسامي؛ ويستمر الزحف على الأكتين لكن بلا اتجاه ثابت. (ج) والسيتوكالازين يحجب النهايات الشائكة: فلا بروز ولا زحف؛ ويمضي الانقسام لكن يخفق انقسام الهيولى، فتنتج خلايا ثنائية النوى. (د) وتثبيط Rac: فلا صفائح زائفة، فلا زحف؛ ولا يتأثر الانقسام كثيرًا.

تمرين 9.9 ★★

في تجربة FRAP على صفيحة زائفة، يعود التألق بزمن نصف قدره $20\,\mathrm{s}$ إلى $90\,\%$ من قيمته الابتدائية. فما زمن مكث الأكتين في الشبكة وما النسبة الساكنة؟ وتجري البقع إلى الوراء بسرعة $1.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ بينما تتقدم الحافة بسرعة $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ : فبأي معدل يتبلمر الأكتين عند الحافة؟

حل

حل التمرين 9.9.

زمن المكث من رتبة زمن النصف، أي $20\,\mathrm{s}$ (وثابت الزمن $20/\ln 2 \approx 29\,\mathrm{s}$ )؛ والنسبة الساكنة $10\,\%$ . وعلى البلمرة عند الحافة أن توفر التقدم والجريان الراجع معًا: أي $1 + 1.5 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ .

تمرين 9.10 ★★★

فسّر اللااستقرار الديناميكي بدلالة قلنسوة GTP، وبيّن لماذا تصير جمهرةُ أنيبيبات دقيقة مبقاة فوق التركيز الحرج بقليل ثنائية النمط في الطول لا منتظمة. وما الذي تكسبه الخلية من سلوك يبدد GTP؟

حل

حل التمرين 9.10.

النهاية النامية تحتفظ بقلنسوة من التوبولين الحامل لجزيء GTP؛ وخلفها تنتج الحلمهة توبولينًا حاملًا لجزيء GDP مشدودًا. وفقدُ القلنسوة — وهو حدث عشوائي يرتفع احتماله كلما بطؤ النمو — يحرر الشد فتتقلص النهاية سريعًا حتى تتكوّن قلنسوة جديدة. وفوق التركيز الحرج بقليل، يكون كل أنيبيب في أي لحظة إما مقلنسًا ناميًا وإما بلا قلنسوة منهارًا، فتتباعد الأطوال إلى جمهرة طويلة وأخرى متلاشية بدل أن تتجمع حول متوسط. و تكسب الخلية استكشافًا سريعًا لحجمها والقدرة على التثبيت الانتقائي — فالنهاية الموجبة التي تبلغ قسيمًا مركزيًا أو موضعًا قشريًا تُلتقط وتُبقى، وتُعاد البقية تدويرًا في دقائق: أي البحث والالتقاط.

تمرين 9.11 ★★★

بكتيريا طولها $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ تسبح بسرعة $25\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . وفي الماء عند هذا المقياس تهيمن المقاومة اللزجة وتتوقف الخلية في نانومتر حين يتوقف المحرّك. فسّر لماذا لا تستطيع الحركة الترادفية (المجداف) أن تدفعها ويستطيع لولب دوّار ذلك، وقدّر عدد البروتونات التي ينفقها المحرّك في الثانية عند $100\,\mathrm{Hz}$ .

حل

حل التمرين 9.11.

عند هذا المقياس يكون العطالة مهملًا وتكون معادلات المائع عكوسة الزمن: فالحركة التي تعيد تتبع نفسها (مجداف يخرج ويعود) تعيد الجسم إلى حيث بدأ، مهما كانت سرعة كل ضربة. أما اللولب الدوّار فلا يعيد تتبع نفسه قط — فحركته كيرالية متصلة — فينتج دفعًا صافيًا. وعند $100\,\mathrm{Hz}$ مع ألف بروتون في الدورة، يكون $10^{5}$ بروتون في الثانية لكل محرّك.

تمرين 9.12 ★★★

متلازمة كارتاجينر — أهداب لا تتحرك — تعطي التهاب قصبات مزمنًا، وعقمًا عند الذكور، وقلبًا على الجانب الأيمن عند نصف المرضى. فسّر كلًا منها من بيولوجيا المحور الهدبي، وقل لماذا لا يصيب الأخير إلا النصف.

حل

حل التمرين 9.12.

لا تستطيع أهداب الطرق الهوائية أن تضرب، فلا يُنظَّف المخاط ولا البكتيريا، وتتكرر الأخماج. وأسواط النطاف، المبنية على المحور الهدبي نفسه، لا تتحرك: فالعقم. وفي الجنين تقود أهداب العقدة المتحركة جريانًا نحو اليسار يضبط المحور الأيسر–الأيمن؛ ومن غير جريان يُختار الجانب عشوائيًا، فيكون نصف المرضى معكوسي الأحشاء.

9.7 مسألة: عدلة تتحرك

مسألة 9.1

مسألة نهاية الأسبوع — ميزانية الأكتين في عدلة معدودةً، ودورانها الشريطي محسوبًا، ورحلة حويصلة في محور موقوتةً في مواجهة الانتشار، وكفاءة محرّك مقيسة، و بلمرة جبهة الزحف وكلفتها من ATP محسوبتين، وتنتهي إلى معدل الدوران الشريطي، وزمن عبور المحور، وATP الذي تحرقه صفيحة زائفة في الثانية

معطيات: عدلة حجمها $300\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ تحوي أكتينًا بتركيز $200\,\text{µ}\mathrm{M}$ ، نصفه متبلمر؛ والوحدة تضيف $2.7\,\mathrm{nm}$ إلى الخيط. وثوابت معدل الأكتين كما في المثال 9.3. والكينيزين: خطوات $8\,\mathrm{nm}$ ، وسرعة $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ، وقوة توقف $6\,\mathrm{pN}$ ؛ وحلمهة ATP $\Delta G = 50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ و $k_{B}T = 4.1\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ ؛ ومعامل انتشار الحويصلة $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ؛ وطول المحور $1\,\mathrm{m}$ . و الصفيحة الزائفة عرضها $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ وفيها $200$ خيط لكل ميكرومتر من الحافة، وتتقدم بسرعة $10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ ؛ وتُفكَّك الشبكة على بعد $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ خلف الحافة.

الجزء الأول — ميزانية الأكتين.

كم جزيء أكتين تحوي الخلية، وكم منها في خيوط؟
ما الطول الكلي للخيوط الذي يعادل ذلك؟ وإذا كان متوسط الخيط $0.25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، فكم خيطًا؟
الأكتين الحر $100\,\text{µ}\mathrm{M}$ ، أي فوق التركيز الحرج للنهاية الشائكة بكثير. فلماذا لا تنمو الخيوط ببساطة حتى ينفد الوحيد؟ (بروتينان.)
الدوران الشريطي خارج الجسم: احسب $C_{\text{ss}}$ و $J$ من ثوابت المعدل، وسرعة الدوران الشريطي بالنانومترات في الثانية وبالميكرومترات في الدقيقة.
وفي الخلية تبلغ السرعة الفعلية $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . فبأي عامل تسرّع المنظماتُ البوليمرَ العاري؟
كل وحدة تدور شريطيًا تكلّف ATP واحدًا. فإذا دارت الخيوط البالغة $2\times 10^{5}$ كلها بالسرعة الخلوية، فكم ATP في الثانية، وما نسبة ذلك من دوران الخلية الكلي البالغ نحو $10^{9}$ ATP في الثانية؟

الجزء الثاني — حويصلة تنزل المحور.

كم تستغرق حويصلة يقودها كينيزين لتقطع المحور، وكم خطوة وكم ATP ينفق المحرّك؟
وكم يستغرق الانتشار على مدى $1\,\mathrm{m}$ ؟ وعلى مدى $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وهو عرض جسم خلية؟ وماذا تقول المقارنة عن أين تستطيع الخلايا أن تعتمد على الانتشار؟
احسب الطاقة لكل ATP بالجول وبوحدات $k_{B}T$ .
القوة القصوى لمحرّك خطواته $8\,\mathrm{nm}$ ، و كفاءة الكينيزين عند التوقف.
حويصلة نصف قطرها $100\,\mathrm{nm}$ في هيولى لزوجتها $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ (أي عشرة أضعاف الماء) تتحرك بسرعة $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ تشعر بمقاومة $F = 6\pi\eta r v$ . احسبها، وقارنها بقوة التوقف: كم محرّكًا يلزم؟
يحمل محور العصبون نحو $10^{4}$ حويصلة في وقت واحد. فما استهلاك النقل الكلي من ATP في الثانية، وكيف يقارن بكلفة إطلاق العصبون البالغة نحو $10^{9}$ ATP في الثانية؟ وماذا يعني ذلك لعصبون تخفق متقدراته؟

الجزء الثالث — الجبهة.

حوّل سرعة الحافة إلى نانومترات في الثانية، واحسب عدد الوحدات في الثانية التي يجب أن يضيفها كل خيط ليواكب ذلك.
كم خيطًا يدفع الحافة، وكم وحدة في الثانية تستهلك الحافة كلها؟
كل وحدة مضافة تعني ATP واحدًا محلمهًا ثم معادًا تدويره. فكم ATP في الثانية للبروز؛ وما نسبتها من $10^{9}$ في الثانية عند الخلية؟
الشبكة خلف الحافة عمقها $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ وتتفكك هناك. فما عمر الوحدة في الشبكة، وكم وحدة في الشبكة في أي وقت؟
يقاوم الغشاء البروز بقوة قدرها نحو $1\,\mathrm{pN}$ لكل خيط. احسب الشغل المبذول لكل وحدة مضافة ( $F\times 2.7\,\mathrm{nm}$ ) بوحدات $k_{B}T$ وقل هل تكون السقّاطة البراونية — أي تقلب حراري يفتح ثغرة قدرها $2.7\,\mathrm{nm}$ — معقولة.
لماذا لا يحتاج ذيل مذنّب الليستيريا إلى محرّك، وبأي سرعة يستطيع الدفع إذا استقدم الآلة نفسها؟

الجزء الرابع — الاتجاه.

تستشعر العدلة جاذبًا كيميائيًا يرتفع تركيزه $2\,\%$ عبر عرضها البالغ $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . فمع $50\,000$ مستقبل و $K_{d}$ مساوٍ للتركيز الوسطي، كم مستقبلًا إضافيًا يكون مشغولًا في النصف الأمامي عنه في النصف الخلفي؟ (الإشغال $\theta = C/(C + K_{d})$ ؛ استعمل نصف المستقبلات لكل جانب.)
التقلب العشوائي في عدد المشغول على جانب واحد نحو جذر العدد. فهل يمكن كشف فرق السؤال 19 في لحظة واحدة؟ وكيف يعين التوسيط على مدى بضع ثوانٍ؟
أي إنزيم GTPase يجب أن يُنشَّط في المقدمة وأيها في المؤخرة حتى تستدير الخلية نحو المصدر؟ وماذا تفعل خلية فيها Rac فعّال بنيويًا في كل مكان؟
تبلغ الخلية البكتيريا في $3\,\mathrm{min}$ من مسافة $30\,\text{µ}\mathrm{m}$ . تحقق من السرعة في مواجهة المعطيات.
الخلية التي ينقصها Arp2/3 تتحرك بالنفط — أي انتفاخات غشائية يقودها الضغط — بدلًا من ذلك. فأي خطوة من الدورة استُبدلت، وماذا يقول ذلك عن دور الأكتين في الخطوات الأخرى؟
تستغرق دورة الزحف كلها دقائق، ومع ذلك تستدير الخلية في ثوانٍ حين يتبدل التدرج. فسّر ذلك، مستعينًا بعمر الشبكة من السؤال 16.
لخّص: سرعة الدوران الشريطي خارج الجسم (السؤال 4)، و زمن سفر حويصلة في المحور (السؤال 7)، وATP في الثانية المنفَق على البروز (السؤال 15).

حل

حل المسألة 9.1.

1. $300\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 3\times 10^{-13}$ لتر؛ $\times 2\times 10^{-4}$ مول/لتر $= 6\times 10^{-17}$ مول $= 3.6\times 10^{7}$ جزيء؛ منها $1.8\times 10^{7}$ في الخيوط. 2. $1.8\times 10^{7}\times 2.7\,\mathrm{nm} = 4.9\,\mathrm{cm}$ من الخيوط؛ وعند $0.25\,\text{µ}\mathrm{m}$ لكل خيط، نحو $2\times 10^{5}$ خيط. 3. بروتين الحجب يحجب معظم النهايات الشائكة، ويربط البروفيلين و الثيموزين- $\beta$ 4 الوحيدات حتى يكون الأكتين الحر حقًا الحامل لجزيء ATP قرب التركيز الحرج؛ فينحصر النمو في النهايات التي تفكّ الخلية حجبها. 4. $C_{\text{ss}} = 2.2/12.9 = 0.17\,\text{µ}\mathrm{M}$ ؛ و $J = 11.6 \times 0.17 - 1.4 = 0.6$ وحدة في الثانية؛ أي $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ $= 0.1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . 5. $1/0.1 = 10$ أضعاف. 6. $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ $= 16.7\,\mathrm{nm}/\mathrm{s} = 6.2$ وحدة في الثانية لكل خيط؛ ومضروبًا في $\times 2\times 10^{5} = 1.2\times 10^{6}$ ATP في الثانية، أي نحو $0.1\,\%$ من دوران الخلية. 7. $1/(8\times 10^{-7}) = 1.25\times 10^{6}$ ثانية $\approx 14.5$ يومًا؛ و $1.25\times 10^{8}$ خطوة وATP. 8. $L^{2}/2D$ : أي $(1)^{2}/(2\times 10^{-12}) = 5\times 10^{11}$ ثانية $\approx 16\,000$ سنة للمتر؛ و $(10^{-5})^{2}/(2\times 10^{-12}) = 50$ ثانية لمسافة $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . فالانتشار يفي داخل جسم الخلية؛ وما زاد على ذلك يحتاج إلى محركات. 9. $5\times 10^{4}/6.02\times 10^{23} = 8.3\times 10^{-20}$ جول $= 20\,k_{B}T$ . 10. $8.3\times 10^{-20}/8\times 10^{-9} = 10\,\mathrm{pN}$ ؛ والكفاءة $6/10 \approx 60\,\%$ . 11. $F = 6\pi\times 0.01\times 10^{-7}\times 8\times 10^{-7} = 1.5\times 10^{-14}$ نيوتن $= 0.015\,\mathrm{pN}$ ، أي أقل بأربعمئة مرة من قوة التوقف: فمحرّك واحد يكفي ويزيد في مواجهة المقاومة اللزجة؛ والأحمال الحقيقية هي العوائق والأربطة. 12. $10^{4}\times 100 = 10^{6}$ ATP في الثانية، أي $0.1\,\%$ من ميزانية العصبون: فالنقل رخيص. لكن المحركات تتوقف لحظة يهبط ATP، فإخفاق المتقدرات يجوّع المشبك من كل ما يُصنع في جسم الخلية — وهو إخفاق النقل المحوري المرصود في أمراض التنكس العصبي. 13. $10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ $= 167\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ؛ و $167/2.7 = 62$ وحدة في الثانية لكل خيط. 14. $200\times 20 = 4000$ خيط؛ و $4000\times 62 = 2.5\times 10^{5}$ وحدة في الثانية. 15. $2.5\times 10^{5}$ ATP في الثانية، أي $0.025\,\%$ من الميزانية. 16. $3\,\text{µ}\mathrm{m}/(10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}) = 0.3\,\mathrm{min} = 18\,\mathrm{s}$ ؛ و $2.5\times 10^{5}\times 18 = 4.5\times 10^{6}$ وحدة في الشبكة. 17. $1\,\text{pN}\times 2.7\,\text{nm} = 2.7\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm} = 0.66\,k_{B}T$ : فتقلب بهذه الطاقة يقع باحتمال نحو $e^{-0.66} \approx 0.5$ — أي تنفتح ثغرات بحجم وحدة واحدة باستمرار، والسقّاطة معقولة تمامًا. 18. البلمرة نفسها تدفع، والبكتيريا هي “الغشاء” في مقدمة شبكتها هي؛ ومع آلة Arp2/3 عند الخلية تبلغ سرعة الصفيحة الزائفة وأكثر — أي ما يصل إلى $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، أو $30\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . 19. عند $C = K_{d}$ يكون $\theta = 1/2$ و $\mathrm{d}\theta/ \mathrm{d}C = 1/(4C)$ : ففرق $2\,\%$ في $C$ يعطي $\Delta\theta = 0.005$ ؛ ومع $25\,000$ مستقبل لكل جانب، يكون $125$ مشغولًا زيادةً في المقدمة. 20. لكل جانب نحو $12\,500$ مشغول، يتقلب بمقدار $\sqrt{12\,500} \approx 110$ ، فيتقلب فرق الجانبين بنحو $160$ : أي يضيع العدد $125$ في الضجيج في أي لحظة. والمستقبلات تعيد الارتباط نحو مرة في الثانية؛ والتوسيط على مدى $N$ ثانية يقلّص الضجيج بمقدار $\sqrt{N}$ — فعشر ثوانٍ تنزل به إلى $50$ ويُقرأ التدرج. 21. Rac (مع Cdc42) في المقدمة، وRho في المؤخرة. ومع Rac فعّال في كل مكان تبرز الخلية من كل جانب، وتنبسط، ولا تذهب إلى شيء. 22. $30/3 = 10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ : كما أُعطي. 23. يُستبدل بالبروز نفطٌ يقوده الضغط؛ أما الالتصاق والتقلص فما زالا يتوقفان على الأكتين والميوزين، فيبقى الأكتين جوهريًا لبقية الدورة. 24. تُعاد بناء المقدمة كل $18\,\mathrm{s}$ : فإزاحة في نشاط Rac تعيد توجيه البلمرة خلال عمر شبكة واحد، فتقود المقدمة الجديدة، وتتبعها الخطوات البطيئة في المؤخرة. 25. الدوران الشريطي خارج الجسم $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ؛ ونحو $14.5$ يومًا لعبور المحور؛ ونحو $2.5\times 10^{5}$ ATP في الثانية لأجل البروز.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد