الأحياء الجامعية — السنة الثالثة · Bachelor Year 3

14الميكروبيومات والتعايشات

تحمل في جسدك نحو ثمانية وثلاثين تريليون بكتيريا، أي واحدة تقريبًا مقابل كل خلية من خلاياك، معظمها في المتر الأخير من أمعائك، حيث تزن قدر دماغك تقريبًا وتحمل من المورّثات مئة ضعف ما تحمل أنت. والفأر الذي يُربّى خاليًا منها يحتاج إلى ثلث إضافي من الغذاء ليحفظ وزنه، وجهازه المناعي ضامر، وسلوكه شاذ. ونبتة البازلاء تطعم عُشر سكرها بكتيريا في عُقد على جذورها فتنال النتروجين في المقابل؛ وأربعة أخماس النباتات البرية كلها تقايض السكر بالفوسفات مع فطور تلتف حول جذورها، كما تفعل منذ أربعمئة مليون سنة؛ والمرجان حيوان يزرع طحالب داخل خلاياه ويموت إذا دفئ البحر دفئًا يكفي لأن يطردها. فالكائنات الحية ليست أفرادًا بل جماعات، ويتناول هذا الفصل بيولوجيا هذه الشراكات: كيف تُعدّ وتُوصف بالتسلسل، وما الذي يتبادله الشركاء، وكيف يُتفاوض على التبادل ويُراقَب، ولماذا ينتهي بعض الشركاء عضيّات.

14.1 ألفاظ العيش معًا

تعريف 14.1 (التعايش)

التعايش ارتباط دائم وثيق بين كائنات من أنواع مختلفة؛ وهو تقايض إذا ربح الطرفان، ومعايشة إذا ربح أحدهما ولم يتأثر الآخر، وتطفّل إذا ربح أحدهما على حساب الآخر — وقد ينتقل الزوج نفسه على هذا الخط بتبدل الظروف. والمتعايش الداخلي يعيش داخل خلايا مضيفه؛ والشريك الإجباري لا يقدر على العيش وحده. وتنتقل المتعايشات عموديًا، من الوالد إلى الخلف (فبكتيريا Buchnera في المنّ تمر عبر البيضة)، أو أفقيًا، إذ تُكتسب من جديد في كل جيل من البيئة أو من مضائف أخرى (بكتيريا Vibrio في الحبّار، وبكتيريا أمعاء الإنسان). والميكروبيوم هو جماعة الميكروبات كلها في موئل — أمعاء، أو سطح ورقة، أو غرام من التربة — والكائن الجامع هو المضيف مع ميكروبيومه، منظورًا إليهما وحدةً يراها الانتخاب الطبيعي.

مثال 14.2 (ثلاثة شركاء إجباريين)

عاشت Buchnera في خلايا مضيفها المنّ مئتي مليون سنة، وهي تصنع الأحماض الأمينية الأساسية التي يفتقر إليها عصير اللحاء، وقد قلّصت جينومها إلى $640\,\mathrm{kb}$ — سُبع جينوم أقاربها الحرة — فأضاعت كل مورّثة صار المضيف يوفّر منتجها. وبكتيريا Wolbachia، الموجودة في ثلثي أنواع الحشرات، لا تنتقل إلا عبر البيوض، فتطورت لتؤثر الإناث: تقتل الأجنة الذكور، أو تؤنثها، أو تجعل بيوض الإناث غير المصابة تموت إذا لقّحتها ذكور مصابة (عدم التوافق السيتوبلازمي)، وهو ما ينشرها في الجمهرة؛ والبعوض الحامل لها ينقل حمى الضنك نقلًا رديئًا، وقد خفض إطلاقه الضنك في عدة مدن. وأما أميبة Paulinella فقد ضمّت إليها زُراقم قبل نحو مئة مليون سنة، وهي اليوم ليست بكتيريا تمامًا ولا بلاستيدة خضراء تمامًا — أي أصل ثانٍ مستقل للعضيات الضوئية، أُمسك في منتصف الطريق.

14.2 عدّ جماعة

طريقة 14.3 (توصيف ميكروبيوم بالتسلسل)

معظم الميكروبات لا يمكن استنباتها؛ وإنما تُعدّ بحمضها النووي. (1) استخلص DNA من العينة — براز، أو تربة، أو ماء بحر مُرشَّح على غشاء. (2) ثم إما أن تضخّم مورّثة RNA الريبوزومي للوحيدة الصغرى (16S) ببادئات تطابق مناطقها الكونية، وتُسلسل المناطق المتغيرة بينها — وهو مسح المُضخَّمات، رخيص، يعرّف البكتيريا إلى حدود الجنس ويعدّها بعدد القراءات؛ وإما أن تُسلسل DNA كله — ميتاجينوميات البندقية، وهي تستعيد المورّثات والجينومات الكاملة فتخبر بما تقدر عليه الجماعة، لا بمن فيها فحسب. (3) اجمع القراءات في متغيرات تسلسلية أو وحدات تصنيفية إجرائية (OTU، وهي اصطلاحًا عند تطابق $97\,\%$ لأجل “نوع”)، وأسندها بالمقارنة مع قواعد البيانات (الفصل 5)، وجدول الأعداد في كل عينة. (4) احسب التنوع داخل العينة وقارن التركيب بين العينات. والأعداد نسبية — إذ تجمع قراءات العينة إلى مجموع ثابت — وتتحيزها طرق الاستخلاص والبادئات وعدد النسخ، فالفروق بين عينات عولجت المعالجة نفسها جديرة بالثقة حيث لا تكون الأعداد المطلقة كذلك.

تعريف 14.4 (التنوع)

لجماعة فيها $S$ نوعًا وفراتها النسبية $p_{1},\dots, p_{S}$ ( $\sum p_{i} = 1$ ): الغنى هو $S$ ؛ ودليل شانون $H = -\sum_{i} p_{i}\ln p_{i}$ يقيس الارتياب في نوع فرد يُسحب عشوائيًا، و $e^{H}$ هو عدد الأنواع المتساوية الوفرة الذي يعطي الارتياب نفسه (العدد الفعال للأنواع)؛ ودليل سيمبسون $D = \sum_{i} p_{i}^{2}$ هو احتمال أن يكون فردان يُسحبان عشوائيًا من النوع نفسه، و $1/D$ عدد فعال آخر، مرجَّح نحو الأنواع الشائعة. ويتوقف الغنى على عدد الأفراد الذين نُظر فيهم: ومنحنى الترقيق يرسم الأنواع الموجودة في مقابل عدد الأفراد المعاينين، ويستوي حين تكون معظم الأنواع قد رُئيت.

مبرهنة 14.5 (الترقيق)

عينة فيها $N$ فردًا من $S$ نوعًا، منها $N_{i}$ من النوع $i$ . فالعدد المتوقع للأنواع في عينة جزئية عشوائية من $n$ فردًا، مسحوبة بلا إرجاع، هو

E[S_{n}] = \sum_{i=1}^{S}\left[1 - \frac{\binom{N - N_{i}}{n}} {\binom{N}{n}}\right],

وهو يرتفع مع $n$ ويساوي $S$ عند $n = N$ . وتُقارن عينتان مختلفتا الحجم بترقيقهما إلى $n$ واحد. وأما نسبة أفراد الجماعة التي تنتمي إلى أنواع لم تُرَ بعد فتُقدَّر من تغطية غود: نحو $f_{1}/N$ ، حيث $f_{1}$ عدد الأنواع التي رُئيت مرة واحدة بالضبط (المفردات).

برهان. يغيب النوع $i$ عن العينة الجزئية بالضبط حين تُسحب أفرادها $n$ كلها من الأفراد $N - N_{i}$ الآخرين، وهو ما يقع في $\binom{N - N_{i}}{n}$ من العينات الجزئية $\binom{N}{n}$ المتساوية الاحتمال؛ فالنوع $i$ حاضر باحتمال $1 - \binom{N-N_{i}}{n}/ \binom{N}{n}$ ، والعدد المتوقع للأنواع الحاضرة هو مجموع هذه الاحتمالات (توقع مجموع مُشعِرات). وكل حد يزداد مع $n$ ، وعند $n = N$ يكون كل مُعامل ثنائي في البسط صفرًا. وأما تقدير غود: فالفرد الذي يُسحب تاليًا ينتمي إلى نوع لم يُرَ باحتمال يقارب احتمال أن يكون فرد يُختار عشوائيًا من العينة وحيد نوعه، أي $f_{1}/N$ (غود، 1953)؛ وتبريره مُسلَّم به هنا. ∎

مثال 14.6 (أمعاء اثنين)

عينة من $1000$ قراءة من شخص تعطي $150$ نوعًا، مع $H = 3.5$ و $40$ نوعًا مفردًا؛ وعينة من $5000$ قراءة من شخص آخر تعطي $260$ نوعًا. وليست الثانية أكثر تنوعًا بالضرورة: فقد عوينت خمس مرات أعمق، وترقيقها إلى $1000$ قراءة قد يعطي $150$ أيضًا. وتغطية العينة الأولى $1 - 40/1000 = 96\,\%$ : أي أن أربعة في المئة من بكتيريا تلك الأمعاء تنتمي إلى أنواع لم ترها العينة قط، وستجدها عينة أعمق. والأعداد الفعالة، $e^{3.5} \approx 33$ نوعًا من حيث التساوي في مقابل غنى قدره $150$ ، تقول إن أنواعًا قليلة تهيمن — وهكذا تبدو كل أمعاء.

منحنيات الترقيق. ترتفع الأنواع الموجودة مع عدد القراءات المعاينة وتستوي حين تُستنفد الجماعة؛ وتُقارن عينتان عند العمق نفسه. وهنا لا تزال الأمعاء الثانية صاعدة عند 5000 قراءة، فغناها الحقيقي أعلى بعد. — منحنيات الترقيق. ترتفع الأنواع الموجودة مع عدد القراءات المعاينة وتستوي حين تُستنفد الجماعة؛ وتُقارن عينتان عند العمق نفسه. وهنا لا تزال الأمعاء الثانية صاعدة عند $5000$ قراءة، فغناها الحقيقي أعلى بعد.

14.3 الميكروبيوم البشري

تعريف 14.7 (جماعة الأمعاء)

تحوي أمعاء الإنسان نحو $4\times 10^{13}$ بكتيريا، جلّها في القولون عند $10^{11}$ لكل غرام من المحتويات، في مقابل $10^{3}$ لكل غرام في المعدة الحمضية و $10^{4}$ – $10^{7}$ على امتداد المعي الدقيق، حيث الجريان سريع والصفراء معادية. وفيها من خمسمئة إلى ألف نوع في الشخص الواحد، معظمها من شعبتين، الباكتيرويديتات والفيرميكوتات، وكلها تقريبًا لاهوائية؛ ومجموعة كل شخص متميزة وثابتة سنين، تتثبت في معظمها في السنوات الثلاث الأولى من العمر من الأم ومن أهل البيت. وما تفعله: تخمّر الألياف التي تعجز إنزيمات الإنسان عن هضمها فتحيلها أحماضًا دهنية قصيرة السلسلة — الخلات، والبروبيونات، والبوتيرات — تغذي خلايا القولون نفسها وتوفر حتى عُشر سعرات المضيف؛ وتصنع فيتامين K وبعض فيتامينات B؛ وتحوّل الأحماض الصفراوية والأدوية؛ وتشغل كل كوّة حتى لا يجد غازٍ موطئ قدم (مقاومة الاستعمار)؛ وتدرّب الجهاز المناعي، إذ تنمو خلاياه التائية النظيمية وخلاياه المفرزة للغلوبولين IgA استجابةً لها (الفصل 16). والجماعة التي تزيح عن هذه الحالة — أنواع أقل، ومخمّرات أقل، وهوائيات اختيارية أكثر — هي خلل توازن جرثومي، يُرى في داء الأمعاء الالتهابي، وبعد الصادات، وفي البدانة، وإن كان أيهما السبب وأيهما النتيجة غير واضح عادةً.

شواهد. الفئران التي تُربّى خالية من الجراثيم في عوازل معقمة (غوردون وزملاؤه، العقد الأول من هذا القرن) جدرها المعوية رقيقة، وأعضاؤها اللمفية صغيرة، ومستويات أضدادها منخفضة، وتحتاج إلى $30\,\%$ سعرات أكثر لتحفظ وزنها؛ فإذا استُعمرت بجراثيم فأر سويّ اكتسبت شحمًا في أسبوعين. وإذا أُعطيت جراثيم فأر بدين بدل فأر نحيل، اكتسبت الفئران الخالية من الجراثيم شحمًا أكثر على الطعام نفسه (تورنبو، 2006): فالجماعة نفسها تؤثر في حصاد الطاقة. وفي البشر، شُفي التهاب القولون المعاود بجرثوم Clostridioides difficile — وهو خلل توازن أزالت فيه الصادات منافسي متبوّغ ينتج ذيفانًا — في $94\,\%$ من المرضى بحقن براز متبرع سليم، في مقابل $31\,\%$ بالصاد المعياري (فان نود، 2013)، وهي أول تجربة معشّاة كان فيها الدواء جماعةً لا جزيئًا. ∎

كثافة البكتيريا على امتداد أمعاء الإنسان، بمقياس لوغاريتمي: ارتفاع بمئة مليون ضعف من المعدة الحمضية إلى القولون، حيث تعيش ميكروبات الجسم كلها تقريبًا.

سطح بطانة المعي في المجهر الإلكتروني الماسح، وبكتيريا من أنواع عدة مستقرة في المخاط بين الزغابات.

14.4 النباتات وشركاؤها

تعريف 14.8 (تعايش البقولية والريزوبيوم)

تؤوي البقوليات بكتيريا مثبتة للنتروجين (الريزوبيا) في عُقد جذرية، وهي أعضاء تُبنى لهذا الغرض بعد حوار جزيئي. فالجذر يفرز الفلافونيدات؛ ويجيب ريزوبيوم من النوع المطابق بإفراز عوامل Nod — وهي سكريات شحمية كيتينية قليلة تحدد زخارفُها الشريك؛ ويربطها مستقبل كيناز على شعرة الجذر فيطلق تذبذبات الكالسيوم في النواة، والتفاف شعرة الجذر حول البكتيريا، وخيط إصابة ينمو إلى الداخل عبر الخلايا بينما تبدأ القشرة تحته بالانقسام لتصير عقدة. وتُطلق البكتيريا في خلايا العقدة داخل أغشية فتتمايز إلى بكتيرويدات تعبّر عن النتروجيناز، وهو الإنزيم الذي يرد N $_{2}$ إلى نشادر بكلفة ستة عشر ATP للجزيء الواحد. ويهدم الأكسجين النتروجيناز، مع أن البكتيرويدات تتنفس بشدة؛ وتحل العقدة التناقض بحاجز انتشار، وبصبغة الليغهيموغلوبين، وهي هيموغلوبين نباتي يربط الأكسجين ربطًا محكمًا وينقله إلى البكتيرويدات عند تركيز حر منخفض — وهي ما يجعل العقدة المقطوعة وردية. ويدفع النبات ستة إلى عشرة في المئة من نواتج تركيبه الضوئي وينال معظم نتروجينه؛ ويقارب النتروجين المثبَّت في محاصيل البقوليات في العالم ما تثبته صناعة الأسمدة.

صنع عقدة. تعرّف الفلافونيداتُ الآتية من الجذر وعواملُ Nod الآتية من الريزوبيوم كلًّا من الشريكين؛ ثم تلتف شعرة الجذر، ويحمل خيط الإصابة البكتيريا إلى الداخل، وتبني القشرة عقدةً تثبّت فيها البكتيرويدات، التي يبقيها الليغهيموغلوبين عند أكسجين منخفض، النتروجين مقابل السكر.

تعريف 14.9 (الميكوريزات)

الميكوريزات ارتباطات بين الجذور والفطور، توجد في نحو $80\,\%$ من أنواع النبات وفي أقدم أحافير النبات البري. ففي الميكوريزات الشجيرية يدخل الفطر (من الغلوميروميسيتات) خلايا الجذر ويتفرع إلى شُجيرة شبيهة بالشجرة يعبرها الفوسفات والنتروجين والماء إلى النبات، والسكريات والدهون إلى الفطر؛ وتمدّ الخيوط الفطرية سطح الامتصاص في الجذر مئة ضعف وتبلغ فوسفاتًا لا يبلغه الجذر. وفي الميكوريزات الخارجية، وهي ميكوريزات أشجار الغابة، يغلّف الفطر الجذر وينمو بين الخلايا. ومورّثات النبات التي تأذن للفطر هي نفسها سبيل التعايش المشترك — مستقبل، وتذبذب كالسيوم، وعوامل استنساخ — الذي تعيد البقوليات استعماله للريزوبيا: فالعقدة ابتكار متأخر بُني على شراكة فطرية تكبرها بأربعمئة مليون سنة.

قضية 14.10 (المقايضة وضبطها)

التقايض مبادلة، وكل شريك منتخَب ليعطي أقل ويأخذ أكثر؛ وإنما يدوم لأن الشريك الآخر يقدر على الرد. فالبقوليات تحدّ من الأكسجين في العقد التي لا تثبّت ريزوبياها نتروجينًا فتنصّف تكاثرها (كيرز، 2003): وتلك العقوبات. والنباتات في الشبكات الميكوريزية تخصص كربونًا أكثر للشركاء الفطريين الذين يسلّمون فوسفاتًا أكثر، وتخصص الفطور فوسفاتًا أكثر للجذور التي تدفع كربونًا أكثر — سوق يكافئ فيها الطرفان المقايض الأفضل (كيرز، 2011). والحبّار يطرد بكتيريا عضوه الضيائي التي لا تضيء؛ وجهاز الإنسان المناعي يتحمل المعايشات التي تبقى في اللمعة ويهاجم التي تعبر الجدار. وحيث لا يقدر المضيف على الاختيار ولا على المعاقبة — كمتعايش داخلي يُورَّث عبر البيضة — يأتي توافق المصالح من المصير المشترك: فالمتعايش المنتقل عموديًا لا يتكاثر إلا حين يتكاثر مضيفه، والانتخاب عليه يحابي تكاثر المضيف. فطريقة الانتقال تنبئ إذن بطبيعة الشراكة: الانتقال العمودي نحو التقايض والتبعية، والانتقال الأفقي نحو الاستغلال الذي يكبحه الضبط.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

يسارًا: جذور بقولية معقّدة، كل عقدة وردية فيها مصنع نتروجين من بكتيرويدات تُطعَم سكرًا. ويمينًا: أشنات على صخر — كل واحدة فطر يؤوي طحلبًا ضوئيًا أو زُراقم، يستعمران معًا سطحًا لا يقوى عليه أحدهما وحده.

14.5 شراكات في البحر وغيره

تعريف 14.11 (المرجان والطحلب)

تؤوي مرجانيات بناء الشعاب طحالب سوطية ثنائية (Symbiodiniaceae، أي الزوزانثيلات) داخل خلايا بطانة معيها، مليونًا أو أكثر في السنتيمتر المربع. وتقوم الطحالب بالتركيب الضوئي في نسيج الحيوان، مستعملة ما يطرحه من CO $_{2}$ ونشادر وفوسفات، وتعيد إليه حتى $90\,\%$ من كربونها المثبَّت غليسرولًا وسكريات وأحماضًا أمينية، تغذي المرجان والتكلس الذي يبني الشعبة؛ ويتحكم المرجان في المقابل بإمداد الطحالب بالنتروجين ومن ثم بنموها. وتعمل الشراكة ضمن نافذة حرارية ضيقة: فإذا بقي الماء درجة أو درجتين فوق العظمى الصيفية بضعة أسابيع، تضرر التركيب الضوئي في الطحالب، فأطلقت أكسجينًا فعالًا في خلايا المضيف، فطردها المرجان — وذلك الابيضاض، إذ يظهر الهيكل الأبيض من وراء الحيوان الشفيف. والمرجان المبيضّ يجوع؛ فيتعافى إن برد الماء في غضون أسابيع، ويموت إن لم يبرد. وقد ارتفع تواتر الابيضاض خمسة أضعاف منذ 1980، وهو الآلية التي يزيل بها الاحترار الشعاب.

مثال 14.12 (تعايشات تصنع موائل)

الأشنة فطر يؤوي طحلبًا أخضر أو زُراقم، يوفر الفطر البنية وحفظ الماء والمعادن المذابة من الصخر، ويوفر الرفيق الضوئي السكر (والنتروجين إن كان زُراقم)؛ وتغطي الأشنات نحو $8\,\%$ من سطح اليابسة، وتستعمر الصخر العاري، وتبدأ تحويله تربةً. والدودة الأنبوبية Riftia في الفوّهات العميقة لا فم لها ولا معي في طور البلوغ؛ وإنما تؤوي بكتيريا مؤكسِدة للكبريتيد في تروفوسوم، وتوصل إليها الكبريتيد والأكسجين على هيموغلوبين يربطهما معًا، فتنمو أكثر من متر في السنة في الظلام على طاقة كيميائية. والنمل الأبيض يهضم الخشب بجماعة معوية من الأوليات والبكتيريا، والمجترّات تهضم العشب بكرش بحجم حوض استحمام تخمّر فيه البكتيريا والعتائق والفطور السللوز إلى أحماض دهنية وميثان؛ وتعيش البقرة على الأحماض الدهنية وعلى أجساد الميكروبات نفسها. وفي كل حالة اكتُسبت بالشراكة، في خطوة واحدة، قدرة استقلابية — تركيب ضوئي، أو تثبيت نتروجين، أو أكسدة كبريتيد، أو هضم سللوز — لم تتطور قط في سلالة المضيف.

شعبة نصفها مبيضّ: المستعمرات البيضاء طردت طحالبها بعد أسابيع من ماء شديد الدفء؛ وأما البنية فلا تزال تحمل طحالبها. والمرجان الأبيض حي جائع، وأمامه أسابيع ليُستعمَر من جديد.

مبادلة المرجان والطحلب: يثبّت الطحلب الكربون بفضلات الحيوان وبالضوء العابر لنسيجه ويعيد معظمه غذاءً؛ وارتفاع صغير مستمر في الحرارة يكسر الشراكة.

14.6 من شريك إلى عضية

قضية 14.13 (اختزال الجينوم والطريق إلى العضية)

المتعايش الداخلي الموروث عبر البيضة يعيش في جمهرة من خلايا قليلة لا تتأشب قط مع خارجها. فالانتخاب عليه ضعيف (الفصل 25: فالجمهرة الصغيرة تثبّت بالانجراف طفرات ضارة ضررًا طفيفًا)، والمورّثات التي يوفر المضيف منتجاتها لا تُفتقد إذا تعطلت، والمورّثة المفقودة لا تُستعاد أبدًا. فيتقلص الجينوم إذن جيلًا بعد جيل — Buchnera إلى $640\,\mathrm{kb}$ ، وبعض متعايشات الحشرات إلى $140\,\mathrm{kb}$ وبضع مئات من المورّثات، والمتقدرة إلى $16\,\mathrm{kb}$ وثلاثة عشر بروتينًا في الإنسان — وتكتسب نواة المضيف نسخًا من مورّثات المتعايش بنقل مورّثي تعايشي داخلي، وتُستورد منتجاتها راجعةً بمتوالية استهداف. وحين يصنع المضيف معظم بروتينات المتعايش، ويتحكم بانقسامه، ولا يقدر على العيش بدونه، يكون المتعايش قد صار عضية. وقد سلكت المتقدرات والبلاستيدات هذا الطريق قبل ملياري سنة ومليار سنة (مجلد السنة الأولى)؛ وكروماتوفور Paulinella مسافر ثالث، قطع مئة مليون سنة منه.

ملاحظة 14.14 (عودة إلى الفرد)

الحيوان أو النبات جماعة في مركزها جينوم، ويتوقف معظم ذخيرتها الاستقلابية، وكثير من نمائها ومناعتها، على شركاء لم ترثهم في DNA نفسها. والنتائج العملية حاضرة من الآن: فالميكروبيوم دواء (زرع البراز)، وهدف للأدوية (الضرر الجانبي للصادات، والألياف الغذائية وصفةً طبية)، ووسيلة تشخيص، وسبيل — عبر المتعايشات المهندَسة والبعوض الحامل Wolbachia — إلى تغيير بيولوجيا الجمهرات البرية. وأما النتيجة النظرية فهي أن الانتخاب الطبيعي يعمل على الشراكات، وأن أقوى الشراكات ما يكون فيها مصير أحد الشريكين مصير الآخر.

14.7 تمارين

تمرين 14.1 ★

عرّف التقايض والمعايشة والتطفّل، واذكر مثالًا على كل منها من هذا الفصل. ولماذا يمكن لزوج واحد من الأنواع أن ينتقل بين الفئات؟

حل

حل التمرين 14.1.

التقايض: يربح الطرفان — البقولية والريزوبيوم، والمرجان والطحلب. والمعايشة: يربح أحدهما ولا يتأثر الآخر — ومنه معظم بكتيريا الأمعاء التي تقتات ما يعجز المضيف عن هضمه. والتطفّل: يربح أحدهما على حساب الآخر — ومنه Wolbachia تقتل الأجنة الذكور. وقد ينتقل الزوج نفسه: فمعايش معوي يعبر الجدار يصير ممرضًا، وريزوبيوم يكف عن التثبيت يصير طفيليًا على العقدة، وطحلب تحت الإجهاد الحراري يضر المرجان الذي آواه.

تمرين 14.2 ★

احسب $H$ و $e^{H}$ و $D$ و $1/D$ لجماعة وفراتها $0.5$ و $0.3$ و $0.1$ و $0.05$ و $0.05$ .

حل

حل التمرين 14.2.

$H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.1\ln 0.1 + 2\times 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.230 + 0.300 = 1.24$ ؛ و $e^{H} = 3.4$ نوعًا فعالًا. و $D = 0.25 + 0.09 + 0.01 + 0.0025 + 0.0025 = 0.355$ ؛ و $1/D = 2.8$ .

تمرين 14.3 ★

قابل بين مسح مُضخَّمات 16S وميتاجينوميات البندقية: بماذا يخبر كل منهما، وما الذي لا يستطيع كل منهما أن يقوله لك؟

حل

حل التمرين 14.3.

يخبر مسح 16S بمن هو موجود، إلى حدود الجنس، وبعدد قراءاته النسبي؛ ولا يقول شيئًا عن المورّثات التي يحملها، ويفوته الفطور والفيروسات (بادئات أخرى)، ويتحيزه عدد النسخ والبادئات. وأما ميتاجينوميات البندقية فتخبر بالمورّثات والوظائف، وبالجينومات الكاملة والسلالات إذا بلغ العمق كفايته؛ وهي أغلى في العينة الواحدة، ويغرقها DNA المضيف في عينات النسج، ولا تزال عاجزة عن قول أي المورّثات معبَّر عنها وأي الخلايا حية.

تمرين 14.4 ★

اذكر أربع خدمات يقدمها ميكروبيوم الأمعاء لمضيفه، ومرضًا واحدًا يتلو اختلاله.

حل

حل التمرين 14.4.

تخمير الألياف إلى أحماض دهنية قصيرة السلسلة تغذي القولون والمضيف؛ وتركيب فيتامين K وفيتامينات B؛ وتحويل الأحماض الصفراوية والأدوية؛ ومقاومة استعمار الممرضات؛ وتدريب الجهاز المناعي. والاختلال: التهاب قولون Clostridioides difficile بعد الصادات (ومما اتُّهم به أيضًا: داء الأمعاء الالتهابي، والبدانة).

تمرين 14.5 ★★

عينة من $N = 20$ قراءة فيها أنواع عند $N_{i} = 10, 6, 3, 1$ . احسب $E[S_{n}]$ عند $n = 5$ من المبرهنة، واحسب تغطية غود.

حل

حل التمرين 14.5.

$\binom{20}{5} = 15\,504$ . والنوع ذو $10$ : $1 - \binom{10}{5}/ 15\,504 = 1 - 252/15\,504 = 0.984$ ؛ وذو $6$ : $1 - 2002/15\,504 = 0.871$ ؛ وذو $3$ : $1 - 6188/15\,504 = 0.601$ ؛ وذو $1$ : $1 - 11\,628/15\,504 = 0.25$ . و $E[S_{5}] = 2.7$ نوعًا. والتغطية: نوع مفرد واحد، $1 - 1/20 = 0.95$ .

تمرين 14.6 ★★

يحوي القولون $400\,\mathrm{g}$ من المحتويات عند $10^{11}$ بكتيريا في الغرام؛ وتزن البكتيريا الواحدة $1\,\mathrm{pg}$ وفي جينومها $4000$ مورّثة؛ وفي أمعاء الشخص $1000$ نوع. قدّر كتلة الميكروبيوم وعدد المورّثات المتمايزة التي يحملها، وقارن بمورّثات الجينوم البشري $20\,000$ .

حل

حل التمرين 14.6.

$400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ بكتيريا، نحو $40\,\mathrm{g}$ . والمورّثات: $1000$ نوع $\times$ $4000$ ، ناقصًا التداخل — أي من رتبة $3\times 10^{6}$ مورّثة متمايزة، أكثر من مئة ضعف مورّثات الإنسان $20\,000$ .

تمرين 14.7 ★★

اشرح مفارقة الأكسجين في العقدة، وكيف يحلها الليغهيموغلوبين وحاجز الانتشار. ولماذا تكون العقدة وردية، وماذا تعني عقدة خضراء؟

حل

حل التمرين 14.7.

يهدم الأكسجين النتروجيناز، غير أن البكتيرويدات مضطرة إلى التنفس لتصنع ستة عشر ATP لكل N $_{2}$ . وتشكّل قشرة العقدة حاجز انتشار يحد من دخول الأكسجين، ويربط الليغهيموغلوبين، عند تركيز ميلي مولاري، الأكسجينَ الداخل فيبقى التركيز الحر قرب $10\,\mathrm{nM}$ مع بقاء الدفق إلى البكتيرويدات عاليًا. واللون الوردي هو أكسي-ليغهيموغلوبين؛ وأما العقدة الخضراء فقد تحلل ليغهيموغلوبينها — فهي هرمة لم تعد تثبّت.

تمرين 14.8 ★★

طافر بقولي يفتقر إلى مكوّن تذبذب الكالسيوم في سبيل التعايش المشترك. تنبأ بقدرته على تكوين العقد وعلى تكوين الميكوريزا، واشرح ما يقوله ذلك عن تطور التعايشين.

حل

حل التمرين 14.8.

يفشل الاثنان: فلا عقد ولا ميكوريزا شجيرية، لأن ذروة الكالسيوم هي الإشارة المشتركة في سبيل التعايش المشترك. فالسبيل إذن أقدم من تكوين العقد — إذ بُني للتعايش الفطري قبل أربعمئة مليون سنة ثم جنّدته البقوليات للريزوبيا لاحقًا.

تمرين 14.9 ★★

صف تجربة العقوبات عند كيرز، وما الذي كان سيُتوقع لو لم يقدر النبات على تمييز العقد المثبّتة من غير المثبّتة.

حل

حل التمرين 14.9.

عرّض كيرز بعض عقد فول الصويا لجو من الأرغون والأكسجين يتعذر فيه على الريزوبيا تثبيت النتروجين، بينما ثبّتت بقية عقد النبات تثبيتًا سويًا؛ فقطع النبات إمداد الأكسجين عن العقد غير المثبّتة فتكاثرت ريزوبياها نحو النصف. ولولا هذا التمييز لتكاثرت الريزوبيا التي تتخطى التثبيت المكلف أسرع من المثبّتة، ولانتشرت في الجمهرة، ولانتهت النباتات إلى إيواء بكتيريا لا تعطي شيئًا: فينهار التقايض.

تمرين 14.10 ★★★

برهن على أن $E[S_{n}]$ في مبرهنة الترقيق دالة متزايدة في $n$ وتبلغ $S$ عند $n = N$ ، وبيّن أن نوعًا عند $N_{i} \ll N$ و $n \ll N$ احتمال رؤيته يقارب $1 - (1 - n/N)^{N_{i}}$ .

حل

حل التمرين 14.10.

$\binom{N-N_{i}}{n}/\binom{N}{n} = \prod_{j=0}^{n-1}(N - N_{i} - j)/(N - j)$ ، وكل عامل فيه دون $1$ ؛ والانتقال من $n$ إلى $n + 1$ يضرب بعامل آخر دون $1$ ، فيهبط احتمال الإخفاق ويرتفع احتمال الحضور مع $n$ ؛ وعند $n = N$ يكون البسط $\binom{N - N_{i}}{N}$ صفرًا فتحضر الأنواع كلها، فنحصل على $S$ . وعند $N_{i}, n \ll N$ يقارب كل عامل $1 - N_{i}/N$ ، ويقارب الجداء $(1 - N_{i}/N)^{n} \approx e^{-nN_{i}/N} \approx (1 - n/N)^{N_{i}}$ — وهو تقريب المعاينة مع الإرجاع.

تمرين 14.11 ★★★

Wolbachia لا تنتقل إلا عبر البيوض. اشرح لماذا يحابي الانتخاب عليها المضائف الإناث، وصف عدم التوافق السيتوبلازمي، وبيّن لماذا يتيح لسلالة مصابة أن تنتشر ولو حمل الخمج كلفة صغيرة.

حل

حل التمرين 14.11.

الذكر طريق مسدود لمتعايش لا يسافر إلا في البيوض، فأي صفة تحوّل الذكور إناثًا، أو تقتلها لمصلحة أخواتها، أو تعوق الإناث غير المصابة، ترفع انتقال المتعايش. وأما عدم التوافق السيتوبلازمي: فنطاف الذكور المصابة تُعدَّل بحيث تموت البيضة الملقحة ما لم تحمل البيضة Wolbachia نفسها، فتنقذها. ومن ثم تخسر الإناث غير المصابة الخلف الذي تحمله من ذكور مصابة، ولا تخسر الإناث المصابة شيئًا؛ وتنمو الأفضلية مع تواتر الخمج، فينتشر الخمج فوق عتبة معينة حتى التثبيت ولو وضعت الإناث المصابة بيوضًا أقل قليلًا — إذ ترجح الكلفةَ نسبةُ حضنات الإناث غير المصابة التي تُتلف.

تمرين 14.12 ★★★

استنادًا إلى القضية 14.13، اشرح لماذا تتقلص جينومات المتعايشات الداخلية المنقولة عموديًا ولا تتقلص جينومات أقاربها الحرة، وأي المورّثات تُفقد أولًا وأيها آخرًا، وما الذي يعكس هذا الاتجاه.

حل

حل التمرين 14.12.

يمر المتعايش الداخلي بعنق زجاجة من خلايا قليلة في كل جيل من المضيف ولا يتأشب قط مع خارجه: فيثبّت الانجراف طفرات ضارة ضررًا طفيفًا، ومنها الحذوف، ولا مصدر لمورّثات بديلة (سقّاطة مولر). والمورّثات التي يوفر المضيف منتجاتها، أو التي تخدم حياة حرة — الغلاف، والحركة، والتنظيم، ومعظم الإصلاح — لا تُفتقد فتذهب أولًا؛ وأما آلة الترجمة والمورّثات التي تصنع ما يحتاج إليه المضيف (الأحماض الأمينية الأساسية في Buchnera) فتبقى أطول. وأقاربه الحرة جمهراتها ضخمة، وفيها تأشب وتدفق مورّثات، والانتخاب يصون جينوماتها. وعكس الاتجاه يحتاج إلى مورّثات جديدة من الخارج — وهو متعذر في العزلة — فيستبدل المضيف بدل ذلك متعايشًا متآكلًا بآخر جديد، كما فعلت عدة سلالات حشرية.

14.8 مسألة: تعداد أمعاء

مسألة 14.1

مسألة نهاية الأسبوع — ميكروبيوم أمعاء يُعدّ بالخلايا والمورّثات والسعرات، ويُقاس تنوعه ويُرقَّق، وتُوازَن ميزانية نتروجين بقولية في مقابل سكرها، ويُحسب كربون شعبة مرجانية، وتُختم بالسعرات التي يكسبها ميكروبيوم، وتغطية عينة تسلسل، والسكر الذي يدفعه حقل فول ثمنًا لنتروجينه

المعطيات: محتويات القولون $400\,\mathrm{g}$ عند $10^{11}$ بكتيريا في الغرام، وكتلة الخلية $1\,\mathrm{pg}$ ؛ و $1000$ نوع، في كل منها $4000$ مورّثة، و $30\,\%$ من المورّثات مشتركة بين أي نوعين. والحمية: $30\,\mathrm{g}$ من الألياف يوميًا، تُخمَّر إلى أحماض دهنية قصيرة السلسلة بمعدل $10\,\mathrm{mmol}$ للغرام، قيمة كل منها $0.9\,\mathrm{kJ}$ ؛ والحمية $9000\,\mathrm{kJ}$ . وعينة تسلسل: $N = 2000$ قراءة، و $S = 180$ نوعًا، و $f_{1} = 60$ نوعًا مفردًا؛ ووفرات الأنواع الثلاثة الأولى $0.30$ و $0.20$ و $0.10$ ، والباقي موزع بالتساوي. ومحصول فول يثبّت $150\,\mathrm{kg}$ من N في الهكتار في الموسم ويدفع $8\,\mathrm{g}$ من السكر لكل غرام من N مثبَّت؛ وتركيبه الضوئي يعطي $12\,\mathrm{t}$ من السكر في الهكتار في الموسم. والنتروجيناز: $16$ ATP لكل N $_{2}$ . ومرجان: $10^{6}$ طحلب في cm $^{2}$ ، يثبّت كل منها $20\,\mathrm{pg}$ من الكربون يوميًا، ويمر $90\,\%$ منه إلى المضيف؛ ونسيج المرجان يتنفس $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ من الكربون في cm $^{2}$ يوميًا.

الجزء الأول — الخلايا والمورّثات.

كم بكتيريا في القولون، وكم تزن؟
كم يعادل ذلك من جينومات بكتيرية من DNA، وكيف يقارَن المجموع مع DNA الموجود في $3\times 10^{13}$ خلية بشرية ( $6.4\,\mathrm{pg}$ لكل منها)؟
قدّر عدد المورّثات البكتيرية المتمايزة في الأمعاء، مع مراعاة التداخل $30\,\%$ (عُدّ $70\,\%$ غير المشتركة من كل نوع مضافًا إليها مجموعة مشتركة واحدة). وقارن مع $20\,000$ .
كم ميلي مول من الأحماض الدهنية القصيرة السلسلة تعطي الألياف يوميًا، وكم كيلوجول، وأي نسبة من الحمية؟
يحتاج الفأر الخالي من الجراثيم إلى $30\,\%$ طعام أكثر. فهل إسهام الأحماض الدهنية في السؤال 4 يكفي لتفسير ذلك؟ وما الذي قد يفسره أيضًا؟
تنقسم البكتيريا في القولون مرة في اليوم تقريبًا، وتُطرح المحتويات بالمعدل نفسه. فأي حالة مستقرة يقتضي ذلك، وماذا يحدث للجماعة حين يقتل شوط من الصادات $99.9\,\%$ من الخلايا؟

الجزء الثاني — التنوع.

احسب الوفرة النسبية لكل نوع من الأنواع الثانوية $177$ ، ثم دليل شانون $H$ و $e^{H}$ .
احسب دليل سيمبسون $D$ و $1/D$ . ولماذا يكون $1/D$ أصغر من $e^{H}$ ؟
ما تغطية غود للعينة؛ وكم قراءة في الألف تنتمي إلى أنواع لم تُرَ؟
عينة ثانية من $10\,000$ قراءة من الأمعاء نفسها تعطي $260$ نوعًا. اشرح، مستعملًا مبرهنة الترقيق، لماذا ليس في ذلك تناقض، وماذا يجب أن يُفعل قبل مقارنة العينتين.
في المبرهنة، ما احتمال أن يظهر نوع عند $N_{i} = 1$ في عينة جزئية من $n = 1000$ من $N = 2000$ ؟ وعند $N_{i} = 5$ ؟
بعد الصادات تُظهر الأمعاء نفسها $60$ نوعًا، و $H = 2.0$ ، ونوعًا واحدًا عند وفرة $0.5$ . احسب $e^{H}$ و $D$ وصف الجماعة بالكلام.

الجزء الثالث — حساب العقدة.

كم سكرًا يدفع المحصول في الهكتار مقابل $150\,\mathrm{kg}$ من N، وأي نسبة من تركيبه الضوئي ذلك؟
كم مولًا من N $_{2}$ تعادل $150\,\mathrm{kg}$ من N، وكم مولًا من ATP ينفق النتروجيناز عليها؟
عند $30$ ATP لكل غلوكوز يُتنفس، كم كيلوغرامًا من الغلوكوز يمثل ذلك؟ وقارن بالسكر المدفوع؛ وفيم الباقي؟
يكلف النشادر الصناعي نحو $35\,\mathrm{MJ}$ لكل كيلوغرام من N. مستعملًا $16\,\mathrm{kJ}$ للغرام من السكر، قارن كلفة طاقة نتروجين المحصول بكلفة المصنع.
يدخل ريزوبيوم غير مثبّت عقدةً. فإذا عاقبه النبات بتنصيف أكسجينه، وهبط تكاثره إلى النصف، فأي نسبة من ريزوبيا الموسم التالي غشّاشة إذا بدأت عند $10\,\%$ وتكاثرت المثبّتات تكاثرًا سويًا؟ (جولة واحدة.)
من دون عقوبات، تتكاثر الغشّاشات التي توفر كلفة التثبيت $20\,\%$ أكثر. فعلى عشرة مواسم، أي نسبة تكون غشّاشة، من البداية نفسها؟ وماذا تبيّن المقارنة؟

الجزء الرابع — حساب الشعبة.

كم كربونًا تثبّت طحالب سنتيمتر مربع واحد يوميًا، وكم يبلغ المرجان منه؟
قارن بتنفس المرجان. ما الفائض، وفيم يُستعمل؟
بعد الابيضاض تختفي $95\,\%$ من الطحالب. أعد حساب الكربون المورَّد. وكم يدوم المرجان على مخزون قدره $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ من الكربون في cm $^{2}$ ؟
كثيرًا ما يُقاس الإجهاد بأسابيع-درجات التسخين: أي مجموع الفائض الأسبوعي فوق العظمى الصيفية على مدى الموسم. فثمانية أسابيع عند $+1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ أو أربعة عند $+2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ كلاهما يعطي $8$ ؛ ويبدأ الابيضاض قرب $4$ . فأي المسارين أسوأ، ولماذا قد يصلح المقياس مع ذلك؟
يمكن للمرجان أن يؤوي أنواعًا طحلبية عدة بحدود حرارية مختلفة. اقترح كيف يمكن لشعبة أن تتأقلم، وما الذي يحد من ذلك.
شعبة من $1\,\mathrm{km}^{2}$ من سطح المرجان الحي: كم كربونًا تثبّت طحالبها يوميًا وسنويًا، بالأطنان؟
لخّص: نسبة الحمية التي يوفرها الميكروبيوم (السؤال 4)، وتغطية عينة التسلسل (السؤال 9)، ونسبة التركيب الضوئي التي يدفعها محصول الفول مقابل نتروجينه (السؤال 13).

حل

حل المسألة 14.1.

1. $400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ بكتيريا، $40\,\mathrm{g}$ . 2. جينوم من $4000$ مورّثة يقارب $4\,\mathrm{Mb}$ ، أي $4.4\,\mathrm{fg}$ : $4\times 10^{13}\times 4.4\times 10^{-15} = 0.18\,\mathrm{g}$ من DNA البكتيري، في مقابل $3\times 10^{13}\times 6.4\times 10^{-12} = 0.19\,\mathrm{g}$ من DNA البشري — أي متساويان تقريبًا. 3. $1000\times 0.7\times 4000 + 0.3\times 4000 \approx 2.8\times 10^{6}$ مورّثة متمايزة، أي نحو $140$ ضعف مورّثات جينوم الإنسان. 4. $30\times 10 = 300\,\mathrm{mmol}$ ؛ و $\times 0.9 = 270\,\mathrm{kJ}$ ؛ أي $3\,\%$ من الحمية. 5. لا — إذ لا تفسر $3\,\%$ نسبة $30\,\%$ . والفئران الخالية من الجراثيم تمتص أيضًا امتصاصًا أقل كفاءة، وهرموناتها المعوية وتخزينها للشحم وتوليدها للحرارة متبدلة، وشهيتها مختلفة: فالميكروبيوم يعمل في فيزيولوجيا المضيف، لا مورّدًا للوقود فحسب. 6. انقسام يوازنه الطرح: جمهرة مستقرة، تُستبدل كل خلية منها يوميًا. وبعد قتل $99.9\,\%$ يبقى $4\times 10^{10}$ وتعيد عشر مضاعفات الأعداد في نحو عشرة أيام — غير أن الناجين والأسرع نموًا يهيمنون، ويتبدل التركيب (خلل توازن)، وفي الفجوة يمكن لغازٍ مثل C. difficile أن يستقر. 7. تتقاسم الأنواع الثانوية $0.4$ على $177$ : أي $p = 0.00226$ لكل منها. و $H = -(0.3\ln 0.3 + 0.2\ln 0.2 + 0.1\ln 0.1 + 0.4\ln 0.00226) = 0.361 + 0.322 + 0.230 + 2.437 = 3.35$ ؛ و $e^{H} \approx 28$ . 8. $D = 0.09 + 0.04 + 0.01 + 177\times (0.00226)^{2} = 0.141$ ؛ و $1/D = 7.1$ . ودليل سيمبسون يربّع الوفرات، فتقرره الأنواع الثلاثة المهيمنة ولا تكاد النادرة تُحسب؛ وأما شانون فيعطي الأنواع النادرة وزنًا أكبر. 9. $1 - 60/2000 = 0.97$ : أي نحو $30$ قراءة في الألف تنتمي إلى أنواع لم تُرَ بعد. 10. يرتفع الغنى مع حجم العينة ما دامت الأنواع النادرة تظهر؛ إذ تبلغ $10\,000$ قراءة أنواعًا تفوتها $2000$ . رقّق العينة الكبيرة إلى $2000$ قراءة بالمبرهنة (أو بالمعاينة الجزئية) — وينبغي أن تعطي نحو $180$ إن كانت الجماعة نفسها — ثم قارن عند العمق نفسه. 11. عند $N_{i} = 1$ : $1 - \binom{1999}{1000}/\binom{2000}{1000} = 1 - (2000 - 1000)/2000 = 0.5$ . وعند $N_{i} = 5$ : نحو $1 - 0.5^{5} = 0.97$ . 12. $e^{2.0} = 7.4$ نوعًا فعالًا؛ و $D \ge 0.5^{2} = 0.25$ ، أي نحو $0.27$ : جماعة فيها نوع واحد مهيمن وبضع عشرات من الأنواع الثانوية — وهي الأمعاء المنهارة القليلة التنوع التي يستقر فيها C. difficile. 13. $150\times 8 = 1200\,\mathrm{kg}$ من السكر في الهكتار، أي $10\,\%$ من $12\,\mathrm{t}$ المركَّبة ضوئيًا. 14. $150\,000/28 = 5360$ مولًا من N $_{2}$ ؛ و $16\times 5360 = 85\,700$ مولًا من ATP. 15. $85\,700/30 = 2860$ مولًا من الغلوكوز، أي $514\,\mathrm{kg}$ — نحو $43\,\%$ من السكر المدفوع. والباقي يبني العقد والبكتيرويدات ويصونها، ويوفر الإلكترونات الثمانية لكل N $_{2}$ مُرجِعًا، ويمثّل النشادر. 16. $1200\times 16 = 19\,200\,\mathrm{MJ}$ مقابل $150\,\mathrm{kg}$ من N: أي $128\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ، نحو أربعة أضعاف $35\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ في المصنع — غير أنها مدفوعة بضوء الشمس، في الحقل، بلا وقود. 17. المثبّتات $0.9\times 1 = 0.9$ ؛ والغشّاشات $0.1\times 0.5 = 0.05$ ؛ فنسبة الغشّاشات $0.05/0.95 = 5.3\,\%$ — أي تنصّفت في موسم واحد. 18. الغشّاشات $0.1\times 1.2^{10} = 0.62$ في مقابل مثبّتات $0.9$ : أي $41\,\%$ بعد عشرة مواسم، وهي مرتفعة نحو الهيمنة. فالعقوبات تقلب الانتخاب على الغشّاش؛ ومن دونها يتآكل التقايض. 19. $10^{6}\times 20\,\mathrm{pg} = 20\,\text{µ}\mathrm{g}$ من الكربون في cm $^{2}$ يوميًا؛ ويبلغ المرجان $18\,\text{µ}\mathrm{g}$ . 20. التنفس $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ : أي فائض $3\,\text{µ}\mathrm{g}$ في cm $^{2}$ يوميًا للنمو، وللقالب العضوي في التكلس، وللمخاط والأعراس. 21. عند $5\,\%$ من الطحالب، $0.9\,\text{µ}\mathrm{g}$ يوميًا في مقابل $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ متنفَّسة: أي عجز $14\,\text{µ}\mathrm{g}$ في اليوم؛ ومخزون $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ يدوم نحو ثلاثة أسابيع. 22. أربعة أسابيع عند $+2$ أسوأ: فالضرر اللاحق بأجهزة الطحالب الضوئية يرتفع ارتفاعًا حادًا، لا خطيًا، مع الحرارة. ومع ذلك يصلح المقياس إنذارًا لأن الابيضاض يكامل الإجهاد التراكمي، ولأن الفرق بين المسارين أصغر من الارتياب في العتبة؛ فهو دليل تجريبي، معاير على ابيضاض مرصود. 23. يمكن لمرجان مجهَد أن يميل إلى أنواع طحلبية أكثر تحملًا للحرارة موجودة أصلًا بوفرة منخفضة، أو أن يكتسبها من الماء بعد الابيضاض؛ والطحالب المتحملة تعطي كربونًا أقل، فينمو المرجان أبطأ، والتحمل المكتسب درجة أو درجتان — أقل من الاحترار المتوقع — بينما تفوق وتيرة الاحترار تأقلم المرجان نفسه. 24. $10^{10}$ cm $^{2}$ $\times$ $20\,\text{µ}\mathrm{g}$ $= 200\,\mathrm{kg}$ من الكربون يوميًا، أي نحو $73\,\mathrm{t}$ سنويًا. 25. نحو $3\,\%$ من الحمية من تخمير الميكروبيوم؛ و $97\,\%$ تغطية لعينة التسلسل؛ و $10\,\%$ من التركيب الضوئي دُفعت مقابل نتروجين محصول الفول.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد