Wat is Horizontale genoverdracht?

Prokaryoten verwerven langs drie routes genen van cellen die niet hun ouders zijn. Transformatie: een cel neemt naakt DNA op uit haar omgeving (vrijgekomen uit dode cellen) en recombineert het in haar chromosoom; sommige soorten zijn van nature competent, en langs deze route wisselen pneumokokken kapselgenen uit. Conjugatie: een donor met een conjugatief plasmide (de F-factor van E. coli) bouwt een pilus, trekt een ontvanger dichtbij en voert één streng van het plasmide door een porie, terwijl hij het volgens de rollende cirkel repliceert; als het plasmide in het chromosoom is geïntegreerd (een Hfr-stam), worden chromosomale genen in volgorde erachter overgedragen, en het moment waarop elk gen binnenkomt, brengt het chromosoom in kaart. Transductie: een bacteriofaag verpakt per vergissing een stuk gastheer-DNA en injecteert het in de volgende cel die hij infecteert. Samen verplaatsen deze routes resistentiegenen binnen enkele jaren tussen soorten in ziekenhuizen, en hebben ze over geologische tijd metabole genen over de hele bacteriële boom verplaatst, zodat de afstamming van een prokaryoot evengoed een web als een boom is (Hoofdstuk 24).

Bacteriën planten zich klonaal voort maar wisselen genen uit langs drie wegen. De transformatie: de opname van naakt DNA uit de omgeving door een bekwame cel — de weg waarlangs de pneumokokken van Griffith hun kapsel kregen en waarlangs Avery aantoonde dat het transformerende beginsel DNA was (1944). De transductie: een faag die een stuk gastheer-DNA inpakt en in de volgende gastheer spuit (Hoofdstuk 13). De conjugatie: de overdracht van een plasmide door een pilus en een paringsbrug van een donor die het draagt naar een ontvanger, aangetoond door Lederberg en Tatum (1946) met auxotrofe stammen van E. coli die alleen prototrofe recombinanten opleverden wanneer zij werden gemengd. Conjugatieve plasmiden dragen hun eigen overdrachtsgenen; veel dragen ook resistentiegenen, vaak samengebracht in integronen en geflankeerd door transposons, zodat één paring resistentie tegen vijf antibiotica tegelijk kan overdragen, over de soortgrens heen. Het gevolg is dat een bacteriesoort een kerngenoom heeft dat alle stammen delen en een aanvullend genoom dat verschilt — een pangenoom: twee stammen van E. coli kunnen in een vijfde van hun genen verschillen, en ziekteverwekkende stammen verschillen van onschuldige vooral door verworven eilanden met virulentiegenen. De genen van het mutatiehoofdstuk uit het boek van jaar 2 ontstaan door mutatie; de genen van dit hoofdstuk arriveren meestal.