Las plantas perciben la luz con tres familias de proteínas, ninguna de ellas clorofila. Los fitocromos son dímeros con un pigmento bilínico que la luz roja (660nm) conmuta de la forma inactiva Pr a la activa Pfr, y el rojo lejano (730nm) devuelve; Pfr entra en el núcleo y marca para su degradación a una familia de factores de transcripción, los PIF, lo que libera los genes del desarrollo a la luz; en la oscuridad Pfr revierte despacio. Los criptocromos (azul, 450nm) son flavoproteínas emparentadas con enzimas de reparación del ADN, y gobiernan la desetiolación, el reloj y la floración; las fototropinas (azul) son cinasas de membrana que dirigen la curvatura hacia la luz, la apertura de los estomas y el movimiento de los cloroplastos. Una plántula a oscuras está etiolada —hipocótilo largo, cotiledones cerrados, sin clorofila, con todos los recursos gastados en alcanzar la superficie—; la luz la conmuta a la fotomorfogénesis, y el interruptor lo accionan Pfr y el criptocromo al inactivar un único complejo represor (COP1) que en la oscuridad destruye los factores de transcripción del programa de luz. La luz se lee, pues, dos veces: como energía, por el cloroplasto, y como señal, por receptores sensibles a flujos de fotones un millón de veces menores.
示例
Ejemplo 22.5 (Gravitropismo y fototropismo)
Túmbese de lado una plántula. En la cofia de la raíz, unos plastos densos llenos de almidón se posan en minutos sobre el nuevo lado inferior de las células de la columela; los transportadores PIN3 de esas células se reubican en la cara inferior; la auxina fluye preferentemente por el flanco inferior de la raíz, donde, por encima del óptimo de las células radiculares, inhibe la elongación, y la raíz se curva hacia abajo. En el brote, el mismo flujo lateral hacia el lado inferior favorece la elongación (el óptimo de las células del brote es más alto), y el brote se curva hacia arriba. Fototropismo: la fototropina del lado iluminado de un brote altera la colocación de los PIN de modo que la auxina se acumula en el lado sombreado, que crece más deprisa y curva el brote hacia la luz. Ambos movimientos son lentos —horas— porque son crecimiento y no movimiento, y ambos son irreversibles en el tejido que ha crecido. Darwin (1880) mostró que el ápice de una plántula de gramínea percibe la luz y que la región de debajo se curva; Went (1928) recogió la influencia en un bloque de agar colocado sobre un ápice cortado y mostró que un bloque puesto de forma asimétrica sobre un brote decapitado lo hacía curvarse: la influencia era una sustancia difusible, a la que se llamó después auxina.
Ejemplo 22.9 (El reloj de la planta y la duración del día)
Las plantas mantienen un reloj circadiano del mismo diseño que el animal y de piezas no emparentadas: unos factores matutinos (CCA1, LHY) reprimen un gen vespertino (TOC1) cuyo producto los reprime a ellos, con más bucles que hacen robusto un ciclo de 24 horas incluso en luz constante, y que anticipan el amanecer abriendo los estomas y encendiendo los genes de la fotosíntesis una hora antes que el sol. La salida más trascendental del reloj es la medida de la duración del día. En Arabidopsis, una planta de día largo, el reloj hace que la proteína CONSTANS se acumule a última hora de la tarde; en un día largo esa tarde sigue iluminada, el fitocromo y el criptocromo estabilizan la proteína, y esta enciende FT en la hoja; en un día corto la proteína se fabrica a oscuras y se destruye. La proteína FT, el florígeno que los experimentos de injerto perseguían desde Chailakhyan (1936), viaja por el floema hasta el ápice del brote y, con un compañero allí, convierte el ápice de fabricar hojas en fabricar flores. Las plantas de día corto (arroz, soja) emplean el mismo reloj con el signo invertido. Una planta lee así el calendario comparando un ritmo interno con la luz externa —la “coincidencia externa” que Bünning propuso en 1936 y que la genética molecular hizo literal setenta años después.
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